不同海拔鐵心杉天然群體的葉表型變異

摘 要：【目的】揭示不同海拔梯度下鐵心杉天然群體的葉表型多樣性及其變異規(guī)律，探究葉表型性狀與海拔氣候的相關(guān)關(guān)系，為鐵心杉種質(zhì)資源的收集、保護與利用提供科學依據(jù)?！痉椒ā恳院闲∠獓壹壸匀槐Ｗo區(qū)內(nèi)的鐵心杉天然群體為研究對象，運用巢氏方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析等方法，對來自4個不同海拔鐵心杉天然群體的12個葉表型性狀開展研究?！窘Y(jié)果】除葉寬外，有11個葉表型性狀在群體間和群體內(nèi)存在顯著（P<0.05）或極顯著差異（P<0.01），變異較為豐富；隨著海拔的升高，不同海拔鐵心杉天然群體間的葉表型變異整體呈現(xiàn)降低趨勢，變異系數(shù)最高和最低的群體分別為Pop1（18.52%）、Pop4（13.95%）；群體內(nèi)的表型分化系數(shù)（77.46%）大于群體間的表型分化系數(shù)（22.54%），表明群體內(nèi)變異是鐵心杉變異的主要來源，群體分化程度屬于中等水平。相關(guān)性分析表明，隨著海拔的升高，針葉厚、比葉面積、比葉重與溫度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.001），與降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.001），這表明鐵心杉的針葉為了適應(yīng)環(huán)境表現(xiàn)出脅迫耐受策略。利用Ward.D2層次聚類法對鐵心杉群體進行聚類分析，4個不同海拔鐵心杉天然群體可劃分為4個類群?！窘Y(jié)論】隨著海拔的升高，鐵心杉群體葉表型多樣性整體呈現(xiàn)下降趨勢，且與海拔氣候因子顯著相關(guān)。群體間和群體內(nèi)均存在較為豐富的表型變異，但以群體內(nèi)變異為主。

關(guān)鍵字：鐵心杉；天然群體；葉片性狀；表型多樣性；生態(tài)因子

中圖分類號：S722.5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）05-0144-12

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目子課題（2021YFD2201303）；中南林業(yè)科技大學研究生科技創(chuàng)新基金項目（2023CX02052）。

Leaf phenotypic variation in natural populations of the Cunninghamia securinega at different altitudes

XIE Gongliang1， HE Gongxiu1， LI Jiaxiang1， GONG Yamei1， LIU Sen1， CHANG Ting1， TIAN Yongxiang2， ZHU Zhonghua3， ZHU Ninghua1

（1. College of Forestry， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Xiaoxi National Nature Reserve Administration， Yongshun 416700， Hunan， China； 3. Youxian Forestry Bureau， Youxian 412300， Hunan， China）

Abstract：【Objective】To reveal the leaf phenotypic diversity and its variation pattern in the natural Cunninghamia securinega population at different altitude gradients， to study the correlation between leaf phenotypic traits and altitude climate， and to provide scientific basis for the collection， conservation and utilization of the C. securinega germplasm resources.【Method】Twelve leaf phenotypic traits from four natural C. securinega populations at different altitudes were investigated in Xiangxi National Nature Reserve， Hunan province by using nested ANOVA， correlation analysis， principal component analysis and cluster analysis.【Result】Except for leaf width， 11 leaf phenotypic traits were significantly （P<0.05） or highly significantly （P<0.01） different between and within populations， with rich variation； The overall variation in leaf phenotypes among natural populations showed a decreasing trend with increasing altitude， and the populations with the highest and lowest coefficients of variation were Pop1 （18.52%） and Pop4 （13.95%）， respectively； The intra-population phenotypic differentiation coefficient （77.46%） was greater than the inter-population phenotypic differentiation coefficient （22.54%）， indicating that intra-population variation was the main source of variation， and the degree of population differentiation was at a low to medium level. The correlation analysis showed that needle thickness， specific leaf area， and specific leaf mass showed highly significantly negative correlations with temperature （P<0.001） and positive correlations with precipitation （P<0.001） as elevation increased， which suggested that the needles of hemlock exhibit stress tolerance strategies in order to adapt to the environment. Using the Ward.D2 hierarchical clustering method to analyze the clustering of the C. securinega populations， the four natural populations of the C. securinega at different elevations could be divided into four taxa.【Conclusion】The overall leaf phenotypic diversity of the C. securinega population showed a decreasing trend with increasing altitude and was significantly correlated with the altitude-climate factors. The phenotypic variation between and within populations was rich， but intra-population variation was dominant.

Keywords： Cunninghamia securinega； natural population； leaf traits； phenotypic diversity； ecological factors

鐵心杉Cunninghamia securinega是發(fā)現(xiàn)于湖南小溪國家級自然保護區(qū)的一個杉木Cunninghamia lanceolata新品種，是一個分布范圍狹小的生態(tài)型類群。鐵心杉具有紋理密實、耐腐性良好、心材率高、心材呈棕褐色等特點，是唯一一個氣干密度大于0.5 g/cm3的杉木品種[1]；其抗彎強度、抗壓強度、干縮性等木材性質(zhì)方面也顯著優(yōu)于其他杉木[2]。由于良好的木材品質(zhì)使得鐵心杉得到了廣泛關(guān)注，目前在木材性質(zhì)[1，3]、種實性狀[4]、育種群體構(gòu)建[5-6]以及空間遺傳結(jié)構(gòu)[7]等方面取得了一定的研究進展。

遺傳多樣性是生物種群和個體遺傳變異的總和[8]，它是物種多樣性的基礎(chǔ)和生物多樣性的核心，反映了物種基因的豐富程度，決定了物種應(yīng)對環(huán)境變化的潛力[9-10]。表型多樣性是遺傳多樣性的外在表現(xiàn)，是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果[11]。開展林木天然群體在不同生態(tài)環(huán)境下的表型多樣性研究，可以揭示其遺傳變異大小，探究生物的進化水平以及對環(huán)境的適應(yīng)能力[12-13]。葉片是影響植物生長發(fā)育的重要功能器官，受到溫度、降水、光照、養(yǎng)分等因子的共同作用，能直接影響植物的光能、水分利用和物質(zhì)積累[14-15]，其表型性狀直接反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)能力及其在不同生境下的自我調(diào)控能力[16]。海拔作為一個影響植物生長的重要生態(tài)因子，溫度、降水、光照、土壤等因子沿海拔呈梯度性變化[17]，使植物的葉表型性狀也發(fā)生適應(yīng)性變化，成為研究植物遺傳多樣性的理想對象[18-19]。

通過開展葉表型變異分析在研究植物表型多樣性上有廣泛的應(yīng)用，如張騰駒等[13]、朱弘等[20]、高風等[21]通過開展葉表型的地理變異研究，分別闡述了尾葉櫻桃、珙桐和香合歡等植物的地理變異規(guī)律及對地理氣候的響應(yīng)，研究表明葉表型存在地理變異，并與地理氣候因子存在相關(guān)性。徐揚等[22]通過開展不同海拔云南松的葉表型多樣性分析，結(jié)果表明不同海拔云南松的葉表型存在豐富的變異，并闡明其表型變異以群體內(nèi)變異為主。而姬志峰等[23]通過開展五角楓的表型多樣性研究，表明其葉表型變異與不同海拔的土壤理化性質(zhì)存在相關(guān)性，微生物環(huán)境影響植物的表型性狀。以上研究結(jié)果表明，開展鐵心杉葉表型變異研究，有助于了解鐵心杉的變異模式以及對環(huán)境、氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)。

本研究通過采集鐵心杉天然分布區(qū)內(nèi)4個不同海拔鐵心杉群體的針葉，對其12個葉表型性狀開展表型變異分析，以揭示鐵心杉葉表型性狀在不同海拔梯度上的表型分化和變異規(guī)律，并探究葉表型性狀與海拔氣候的相關(guān)關(guān)系，為進一步發(fā)掘鐵心杉優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源、加強鐵心杉資源的保護與利用具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

小溪國家級自然保護區(qū)（以下簡稱小溪）位于湖南省永順縣，地處云貴高原東側(cè)、武陵山脈中部，是我國第二階梯與第三階梯的交界處，境內(nèi)最高海拔1 327.1 m，經(jīng)緯度位置為：110°06′50″～110°21′35″E，28°42′15″～28°53′55″N。小溪氣候?qū)儆趤啛釒駶櫦撅L氣候，氣候溫暖濕潤，雨量充沛，年平均氣溫13～15 ℃，年降水量1 300～1 400 mm，相對濕度79%。小溪土壤地帶性明顯，海拔400 m以下為山地紅壤，400～500 m為山地黃紅壤，500～800 m為山地黃壤，800 m以上為山地黃棕壤。由于小溪生境的多樣性，使得境內(nèi)植物多樣性異常豐富。據(jù)相關(guān)調(diào)查分析，小溪境內(nèi)共有種子植物2 252種，其中裸子植物20種，被子植物2 232種；有落葉木蓮Manglietia decidua、珙桐Davidia involucrata、紅豆杉Taxus wallichiana var. chinensis、伯樂樹Bretschneidera sinensis等43種國家Ⅰ、Ⅱ級重點保護植物[24]。鐵心杉在原始次生林中以散生為主，主要分布在海拔500～1 200 m內(nèi)。

1.2 樣本采集

2022年11月，對鐵心杉天然分布區(qū)進行實地調(diào)查，將鐵心杉分為4個海拔群體，每個海拔群體間隔200 m，分為群體Pop1（550 m）、群體Pop2（750 m）、群體Pop3（950 m）、群體Pop4（1 150 m）。每個群體選取30株生長正常、無明顯病蟲害、胸徑大小相近的成年個體植株（群體Pop4由于前期人為干擾和物種海拔分布的限制只采集了8株樣木），株間距離保持100 m以上，共計采集98株樣木的針葉。采集南向中上部位的2年生枝條，裝入帶有標記的自封袋，低溫保存帶回實驗室用于性狀指標的測定。同時測量每株樣木的胸徑及樹高，并且進行GPS定位，樣地信息及氣象因子詳見表1。

1.3 性狀測定

將每株樣木采集的枝條隨機選擇20片針葉用于性狀的測定。利用游標卡尺（精度0.01 mm）測量針葉厚（needle leaf thickness，NT，mm）；用HP DeskJet 2720e掃描儀對每一片針葉進行掃描，將掃描圖片利用Photoshop 2022軟件測量針葉寬（needle leaf width，NW，mm）、針葉長（needle leaf length，NL，mm），并計算其單葉面積（leaflet area，LA，mm2）。利用萬分之一電子天平測定葉鮮質(zhì)量（leaf fresh weight，F(xiàn)W，mg），隨后將葉片放入鼓風烘箱中65 ℃烘干48 h至恒質(zhì)量，測量葉干質(zhì)量（leaf dry weight，DW，mg）。最后計算葉形指數(shù)（leaf shape index，LSI，葉片長/葉片寬）、比葉面積（specific leaf area，SLA，葉片面積/葉片干質(zhì)量，mm2/mg）、比葉重（leaf mass per area，LMA，葉干質(zhì)量/葉面積，mg/mm2）、葉組織密度[leaf tissue density，LTD，葉干質(zhì)量/（葉面積×葉厚度），mg/mm3]、葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content，LDMC，葉干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量）、葉含水率[leaf water content，LMC，（1-葉干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量）×100，%]。葉表型示意見圖1。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 表型變異分析

運用Excel 2020軟件對測量的數(shù)據(jù)進行初步處理，使用SPSS 27.0軟件計算各性狀的群體平均值、標準偏差、群體內(nèi)及群體間的變異系數(shù)。

1.4.2 表型與環(huán)境相關(guān)分析

首先，通過世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim（http：// www.worldclim.org/）獲取本研究的氣候數(shù)據(jù)，主要是根據(jù)1950—2000年世界各地氣象站的氣候觀測記錄，采用插值法生成空間分辨率為30′的全球氣候數(shù)據(jù)庫[25]。利用ArcGIS10.2軟件獲得各海拔采樣點的氣象數(shù)據(jù)估計值，然后通過主成分分析從19個氣候因子中提取出6個具有代表性的氣象因子，分別為年平均氣溫（BIO1）、最濕季平均氣溫（BIO8）、最干季平均氣溫（BIO9）、年降水量（BIO12）、最濕季降水量（BIO16）、最干季降水量（BIO17）。其次，利用R軟件包Hmisc 4.4計算Pearson相關(guān)系數(shù)及顯著性P值，并利用corrplot軟件包繪制相關(guān)性圖，使用R軟件包 vegan、geosphere對葉表型性狀和海拔氣候因子進行Mantel檢驗，然后使用ggplot2繪圖。最后，運用factoextra軟件包篩選反映葉表型性狀的代表性主成分，篩選出的性狀指標通過計算歐氏距離矩陣，然后采用Ward.D2層次聚類法進行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔鐵心杉群體間和群體內(nèi)的葉表型變異特征

鐵心杉天然群體的葉表型性狀在群體間和群體內(nèi)兩個層次的方差分析（表2）顯示，針葉寬、針葉長、單葉面積、針葉厚、單葉鮮質(zhì)量、單葉干質(zhì)量、葉形指數(shù)、比葉面積、比葉重、葉組織密度、葉干物質(zhì)含量、葉含水率12個葉表型性狀在群體內(nèi)均存在極顯著差異（P<0.001），而在不同群體間的方差分析結(jié)果表明，針葉寬在群體間無顯著差異，其余11個葉表型性狀在群體間和群體內(nèi)均表現(xiàn)為顯著或極顯著差異。

對不同海拔鐵心杉天然群體葉表型性狀進行Duncan法多重比較（表3）可知，葉表型性狀在群體間存在顯著差異。鐵心杉葉表型性狀中群體Pop1的比葉面積最大，最小的是群體Pop4，且比葉面積隨著海拔的升高逐漸變小。群體Pop2的針葉長、葉面積、葉形指數(shù)、葉含水率最大。群體Pop3的針葉厚最大。群體Pop4的針葉寬、單葉鮮質(zhì)量、單葉干質(zhì)量、比葉重、葉組織密度、葉干物質(zhì)含量均為最大值。

各葉表型性狀的變異情況表明，不同葉表型性狀變異水平有較大差異，各性狀的平均變異幅度為7.71%～25.39%，其中變異系數(shù)最小的為葉含水率，變異系數(shù)最大的為單葉干質(zhì)量；不同群體內(nèi)的變異系數(shù)也有明顯不同，Pop2群體各葉表型性狀變異較大（3.25%～26.74%），Pop1群體各葉表型性狀變異較?。?0.99%～23.94%）。從群體間變異系數(shù)來看，變異系數(shù)最大為Pop1群體（18.52%），最小為Pop4群體（13.95%）。

2.2 不同海拔鐵心杉天然群體間的表型分化

鐵心杉葉表型性狀方差分量和表型分化系數(shù)結(jié)果（表4）表明，12個葉表型性狀在群體間和群體內(nèi)的方差分量分別占比18.57%、61.01%。群體間表型分化系數(shù)為0～42.86%。比葉重、葉組織密度的表型分化系數(shù)最大，其次是比葉面積，針葉寬最小。群體間表型分化系數(shù)平均值為22.54%，表明不同海拔鐵心杉群體間的葉表型變異貢獻為22.54%，群體內(nèi)貢獻為77.46%，群體內(nèi)變異大于群體間的表型變異，即鐵心杉葉表型變異以群體內(nèi)變異為主。

2.3 不同海拔鐵心杉天然群體的葉表型性狀與氣候因子的相關(guān)性

采用Pearson相關(guān)系數(shù)對12個葉表型性狀與海拔氣候因子進行相關(guān)性分析，結(jié)果（圖2）表明，葉長、單葉面積、比葉面積和葉含水率與年平均氣溫、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫呈顯著或極顯著正相關(guān)，與年降水量、最濕季降水量、最干季降水量呈顯著或極顯著負相關(guān)，其均隨海拔的升高而減??；針葉厚、比葉重、葉干物質(zhì)含量與海拔、年降水量、最濕季降水量、最干季降水量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與年平均氣溫、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫呈顯著或極顯著負相關(guān)；單葉干質(zhì)量、葉組織密度與海拔呈顯著或極顯著正相關(guān)，與其他氣候因子則無顯著相關(guān)。值得注意的是，針葉寬、單葉鮮質(zhì)量與各個海拔氣候因子均無顯著關(guān)系。

對不同海拔鐵心杉葉表型性狀與海拔氣候因子進行Mantel檢驗，結(jié)果（圖3）表明，Pop3葉表型性狀與最干季降水量（BIO17）存在極顯著相關(guān)，Pop4葉表型性狀與海拔（Alt）存在極顯著相關(guān)。群體Pop3各葉表型性狀與海拔氣候因子均存在顯著或極顯著相關(guān)，群體Pop1、群體Pop4各葉表型性狀與海拔氣候因子部分存在顯著相關(guān)，而群體Pop2各葉表型性狀與海拔氣候因子無顯著相關(guān)。

2.4 不同海拔鐵心杉天然群體的主成分分析及聚類分析

對不同海拔鐵心杉群體進行主成分分析（表5），得到3個特征根大于1的主成分，12個葉表型性狀中的前3個主成分累計貢獻率達到90.38%，能夠代表葉表型特征變量的絕大部分信息；第1主成分主要表征包含比葉面積、比葉重、葉干物質(zhì)含量、葉干物質(zhì)含量，解釋了44.00%的總變異；第2主成分包含針葉寬、針葉長、單葉面積、單葉鮮質(zhì)量、單葉干質(zhì)量，解釋了30.18%的總變異；第3主成分主要表征為針葉厚、葉形指數(shù)、葉組織密度，解釋了16.20%的總變異。

對4個不同海拔鐵心杉群體的12個葉表型性狀數(shù)據(jù)進行聚類分析，結(jié)果（圖4）可知，98個樣本可以劃分為4個類群，其中Ⅰ類群共包含27個樣本，占總樣本數(shù)的27.55%，主要包括Pop1群體的7個樣本和Pop3群體的14個樣本；Ⅱ類群所含樣本最少，含12個樣本，占總樣本數(shù)的12.24%，主要來自Pop4群體的7個樣本；Ⅲ類群含17個樣本，占總樣本數(shù)的17.35%，主要包含了來自Pop1的5個樣本以及Pop3的8個樣本；Ⅳ類群包含樣本數(shù)量最多，含42個樣本，占總樣本數(shù)的42.86%，其中包含了Pop1的14個樣本、Pop2的21個樣本以及Pop3的7個樣本。

3 結(jié)論與討論

3.1 討 論

3.1.1 不同海拔鐵心杉天然群體葉表型變異及分化

群體間和群體內(nèi)的葉表型變異是鐵心杉遺傳多樣性與個體植物表型可塑性的結(jié)果，表明葉片在適應(yīng)當?shù)丨h(huán)境條件方面起著重要作用[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，除葉寬在群體間變異不顯著外，鐵心杉其余葉表型性狀在群體間、群體內(nèi)均存在顯著（P<0.05）或極顯著（P<0.01）差異。鐵心杉葉表型性狀的表型變異系數(shù)為17.87%，群體內(nèi)變異顯著高于群體間變異，是鐵心杉的主要變異來源。群體內(nèi)的表型多樣性程度大于群體間的表型多樣性，可能是不同環(huán)境選擇的結(jié)果[22]。盡管群體內(nèi)的變異遠遠大于群體間變異，但群體間變異反映了地理和生殖隔離上的變異，群體間的多樣性是種內(nèi)多樣性的重要組成部分[26]。與其他針葉樹種相比，鐵心杉的表型分化系數(shù)低于川西云杉Picea likiangensis var. rubescens（31.93%）[27]、林芝云杉Picea linzhinensis var. linzhiensis（20.74%）[28]，與云南松Pinus yunnanensis（16.96%）[29]相近，高于青海云杉Picea crassifolia（13.79%）[30]和紅松Pinus koraiensis（11.19%）[31]。通過比較得知，鐵心杉群體表型分化處于中等水平，這可能與鐵心杉屬于較小的生態(tài)型種群有關(guān)。且由于群體間地理隔離較近，加之風媒植物傳粉距離較遠，基因交流較為頻繁，這進一步降低了鐵心杉群體間的分化[14]。

3.1.2 不同海拔鐵心杉天然群體葉表型的變異規(guī)律及生態(tài)適應(yīng)性

山地作為一個特殊的生態(tài)系統(tǒng)，具有較高的生境異質(zhì)性和氣候多樣性，溫度、光照、水分及土壤等環(huán)境因子隨海拔呈梯度變化，這為研究物種遺傳變異及其對氣候變化的響應(yīng)提供了天然實驗室[19，32]。隨著海拔的升高，植物生長發(fā)育逐漸受到溫度和水分的限制，因而適應(yīng)性會發(fā)生顯著變化，尤其葉片對環(huán)境變化反應(yīng)更為敏感[6]。植物發(fā)展了許多機制，以適應(yīng)不同海拔的選擇壓力和小生境條件[33-34]。與低海拔地區(qū)相比，高海拔區(qū)域的植物存在更多的生存壓力，環(huán)境更加惡劣[35-36]，隨著海拔的升高，植物傾向于在不利的環(huán)境中表現(xiàn)出脅迫耐受策略，每片針葉積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)，以抵抗不良環(huán)境的干擾，提高適應(yīng)能力[37-38]。隨著海拔的升高，伴隨氣溫降低和降水增加，鐵心杉的葉長、單葉面積、比葉面積和葉含水率呈現(xiàn)變小的趨勢，而針葉厚、干質(zhì)量、比葉重、葉干物質(zhì)含量則隨海拔升高而變大。高海拔的鐵心杉通過減小比葉面積、增加葉厚度和葉組織密度，有利于提高針葉的光合效率，同時也適當削弱了強光對于葉片的危害作用，并減少葉片水分散失，提高葉片對寒冷環(huán)境的適應(yīng)能力[39-40]。與緯度梯度相似，在海拔梯度上，不僅在氣候上存在規(guī)律性變化，土壤因子也存在相應(yīng)的變化[49]。土壤作為植物營養(yǎng)物質(zhì)的主要來源，不同海拔葉表型性狀變異與土壤理化性質(zhì)存在顯著或極顯著相關(guān)[23-24]。海拔差異導致的溫度、降水、光照和土壤等環(huán)境因子的變化，使得熱量和水分重新分配，讓植物生長的環(huán)境條件更為復雜，也使植物葉表型性狀對環(huán)境產(chǎn)生復雜的適應(yīng)性變化[42]。因而可以說，植物沿海拔梯度表現(xiàn)的葉表型變異規(guī)律并不應(yīng)該簡單地解釋為沿海拔梯度的生態(tài)現(xiàn)象，而是沿海拔各生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果[43-45]。

此外，通過鐵心杉與普通杉木的針葉表型性狀對比分析，發(fā)現(xiàn)鐵心杉的針葉厚、比葉重、比葉面積與普通杉木間存在顯著差異，其針葉厚（0.45 mm）、比葉重（0.13 mg/mm2）分別高于普通杉木的35.55%和30.77%，而比葉面積（7.93 mm2/mg）低于普通杉木（10.64 mm2/mg）的25.47%[46]。而較小的比葉重、比葉面積和較大的葉厚能夠更好地適應(yīng)資源貧瘠和惡劣的環(huán)境[47-49]，這從側(cè)面表明，鐵心杉可能比普通杉木具有更高的抗逆性。

基于12個葉表型性狀的聚類分析表明，來自4個海拔梯度的98個鐵心杉樣本被分為四個類群，但并未按照海拔和地理距離進行聚類，這表明地理距離對鐵心杉表型分化無顯著影響。一方面可能受到基因流的影響，相關(guān)研究表明鐵心杉種子的有效傳播距離可達到121.35 m，花粉流有效傳播距離可達到195.12 m[6]。種子流和花粉流的傳播有效地降低了不同群體間的遺傳距離，加強了各群體間的基因流。另一方面，人為干擾同樣能夠影響葉表型分化，在小溪保護區(qū)成立前，鐵心杉作為當?shù)氐闹饕貌臉浞N，受到不同程度的人為干擾。眾多研究表明，人為干擾使得生境破碎化，導致植物個體間近親繁殖幾率增加，從而降低植物的多樣性，弱化表型分化[50-52]。

3.2 結(jié) 論

不同海拔鐵心杉天然群體的葉表型變異豐富，群體內(nèi)變異大于群體間變異；隨著海拔的升高，葉表型多樣性整體呈現(xiàn)下降趨勢，低海拔的鐵心杉群體比高海拔群體具有更高的表型多樣性。針葉厚、比葉面積、比葉重等3個性狀與海拔氣候因子呈極顯著相關(guān)，是鐵心杉為了適應(yīng)不同生境而采取的生存策略。這表明在開展鐵心杉種質(zhì)資源收集與保存時，要注意收集來自不同海拔群體的鐵心杉資源，但同時要側(cè)重對群體內(nèi)優(yōu)良個體的選擇，以獲得具有代表性的核心種質(zhì)資源，從而有助于鐵心杉種質(zhì)資源的保護與利用。本研究由于只對不同海拔鐵心杉的葉表型形狀進行了變異分析，并未能完全闡述不同海拔鐵心杉變異的生理機制，應(yīng)該進一步開展鐵心杉木材性質(zhì)、生長材狀的研究，并在生理生化水平和基因水平對其遺傳變異規(guī)律機制進行深入研究。

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[本文編校：謝榮秀]