瓊西南5年生柚木無性系生長性狀遺傳變異分析

摘 要：【目的】研究柚木無性系生長性狀遺傳變異和年度相關(guān)性，早期選育速生優(yōu)良無性系?！痉椒ā坎捎?株單行小區(qū)、6次重復(fù)的完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，對海南省樂東縣15個(gè)柚木無性系大田測定林造林后1～5 a的保存率和生長指標(biāo)進(jìn)行方差分析、鄧肯多重比較、遺傳參數(shù)估算和相關(guān)性分析，并通過主成分分析，計(jì)算綜合得分，在此基礎(chǔ)上選出速生優(yōu)良無性系。【結(jié)果】造林后5 a，柚木無性系間保存率差異顯著（P<0.05），無性系保存率為61.50%～83.33%，平均保存率為73.26%，無性系7509的保存率最高，為83.33%；造林后5 a，柚木無性系間樹高、胸徑和單株材積均呈極顯著差異（P<0.001），其平均值分別為5.29 m、7.29 cm和16.34 dm3，以無性系74_12最高，其樹高、胸徑和單株材積的平均值分別為6.12 m、9.11 cm和27.45 dm3；造林后1～5 a柚木無性系的樹高、胸徑和單株材積的變異系數(shù)分別為15.02%～19.35%、13.65%～20.14%和31.04%～41.01%，重復(fù)力分別為0.697～0.858、0.819～0.847、0.751～0.854；柚木無性系生長性狀的年度相關(guān)性呈顯著水平（P<0.05）?！窘Y(jié)論】柚木無性系生長性狀間存在穩(wěn)定的遺傳變異，有較高的遺傳改良潛力；為瓊西南地區(qū)篩選出柚木速生無性系74_12、7114和7509，入選無性系的樹高、胸徑、單株材積和保存率的平均值分別為5.77 m、8.07 cm、21.27 dm3和74.61%，分別比對照提高了19.21%、23.60%、75.60%和3.40%。選擇后樹高、胸徑和單株材積的現(xiàn)實(shí)增益為9.07%、10.69%和30.20%，遺傳增益為7.71%、9.09%和25.67%，入選的3個(gè)無性系可作為后續(xù)柚木育種和推廣的優(yōu)良材料。

關(guān)鍵詞：柚木；無性系；生長性狀；遺傳變異；早期評價(jià)

中圖分類號：S722.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）05-0076-08

基金項(xiàng)目：林業(yè)和草原科技成果國家級推廣項(xiàng)目（2020133113）。

Analysis on genetic variation of growth traits of 5 years old Tectona grandis L. f. clones at southwestern region of Hainan

PAN Dongkang1， LIANG Kunnan1， ZHOU Zaizhi1， LIN Mingping1， WANG Xianbang1， ZHOU Wenlong1， LI Kunliang2， HUANG Guihua1

（1. Key Laboratory of Tropical Forestry， National Forestry and Grassland Administration， Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou 510520， Guangdong， China； 2. College of Forestry， Hainan University， Haikou 570228， Hainan， China）

Abstract：【Objective】To study the genetic variation and annual correlation of growth traits in Tectona grandis L.f. clones， and select fast growing excellent clones in the early stage.【Method】Using a completely randomized block design with 6 single row plots and 6 replicates， we conducted variance analysis， Duncan multiple comparisons， genetic parameter estimation， and correlation analysis on the preservation rate and growth indicators of 15 T. grandis L.f. clones in the field after afforestation in Ledong county， Hainan province. Through principal component analysis， comprehensive scores were calculated， and on this basis， fast growing excellent clones were selected.【Result】At 5 years after afforestation， there was a significant difference in the preservation rate between clones of T. grandis L.f. （P<0.05）. The preservation rate of clones ranged from 61.50% to 83.33%， with an average preservation rate of 73.26%. Clone 7509 had the highest preservation rate of 83.33%； At 5 years after afforestation， there were extremely significant differences（P<0.001） in tree height， diameter at breast height， and individual volume among T. grandis L.f. clones， with an average of 5.29 m， 7.29 cm， and 16.34 dm3， respectively. Clones 74_12 was the highest， with the average values of tree height， diameter at breast height， and individual volume of 6.12 m， 9.11 cm， and 27.45 dm3， respectively； At 1-5 years after afforestation， the coefficient of variation of tree height， diameter at breast height， and individual volume of T. grandis L.f. clones ranged from 15.02% to 19.35%， 13.65% to 20.14%， and 31.04% to 41.01%， respectively. The repeatability ranged from 0.697 to 0.858， 0.819 to 0.847， and 0.751 to 0.854， respectively；The annual correlation of growth traits of T. grandis L.f. clones showed a significant level （P<0.05）.【Conclusion】There is a stable genetic variation among the growth traits of T. grandis L.f. clones， which has a high potential for genetic improvement； The fast-growing clones 74_12， 7114， and 7509 of T. grandis L.f. were selected for the southwestern region of Hainan. The average values of tree height， diameter at breast height， individual volume， and preservation rate of the selected clones are 5.77 m， 8.07 cm， 21.27 dm3， and 74.61%， respectively， which are 19.21%， 23.60%， 75.60%， and 3.40% higher than the control. The actual gains in tree height， diameter at breast height， and individual volume after selection are 9.07%， 10.69%， and 30.20%， while the genetic gains are 7.71%， 9.09%， and 25.67%. The three selected clones can be used as excellent materials for subsequent T. grandis L.f. breeding and promotion.

Keywords： teak； clones； growth traits； genetic variation； early evaluation

柚木Tectona grandis L.f.是世界珍貴用材樹種。由于其生長快、紋理美觀、耐腐抗蟲、易于加工[1-2]，導(dǎo)致其價(jià)格快速上漲，供需矛盾日益突出[3-4]。選育出速生、高效、優(yōu)質(zhì)的柚木優(yōu)良無性系以滿足柚木珍貴木材供應(yīng)，是當(dāng)務(wù)之急[5]。

當(dāng)前，我國柚木人工林的發(fā)展以無性系為主[6]。無性系選育是按一定的育種目標(biāo)和要求對各無性系相關(guān)性狀進(jìn)行比較測定，評出適合本地區(qū)的最優(yōu)無性系，與傳統(tǒng)實(shí)生苗育種相比，具有選擇目的性強(qiáng)、選擇層次高和生產(chǎn)周期短等優(yōu)勢[7]。我國林業(yè)工作者對杉木Cunninghamia lanceolata[8]、日本落葉松Larix kaempferi [9]、樟子松Pinus sylvestris var. mongholica [10]、馬尾松Pinus massoniana[11]等無性系均開展了大規(guī)模的育種實(shí)驗(yàn)，取得了巨大進(jìn)展和產(chǎn)業(yè)效益。我國柚木無性系圍繞速生選育[6]、耐寒選育[12-13]、抗旱性評價(jià)[14]等方面也開展了較多研究。加強(qiáng)柚木無性系早期選育研究，對推動(dòng)柚木無性系選育技術(shù)，提高人工林產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義。鑒于此，本研究以瓊西南造林后1～5 a的柚木無性系大田測定林?jǐn)?shù)據(jù)為基礎(chǔ)，著重分析柚木無性系生長性狀的遺傳變異規(guī)律及其年度相關(guān)性，并通過主成分分析，計(jì)算綜合得分，對參試無性系進(jìn)行評選，最終選出一批適合在瓊西南地區(qū)栽種的速生優(yōu)良無性系，以期加速柚木良種的選育與推廣。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)點(diǎn)在海南省樂東縣（18°42′N，108°49′E），海拔20 m。該地屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫24.5 ℃，極端高溫38.1 ℃，極端低溫5 ℃；年平均降水量1 500 mm，年平均濕度80%以上。土壤為磚紅壤，土質(zhì)平坦，pH值5.9。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所早期種源試驗(yàn)中篩選的15個(gè)優(yōu)株，利用組培技術(shù)無性化（表1）。以海南尖峰柚木種子園實(shí)生家系苗為對照，參試苗木在熱帶林業(yè)研究所苗圃培育成1年生營養(yǎng)袋苗，運(yùn)輸前除去袋土，截干造林。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與造林措施

16個(gè)參試材料采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，6株單行小區(qū)，6次重復(fù)（區(qū)組），行距為2.5 m×4.0 m。造林地砍雜清理后，平整成穴狀，穴規(guī)格為50 cm×50 cm×50 cm。每穴施基肥1.0 kg鈣鎂磷肥和1.0 kg石灰，回土攪拌均勻后再回土填滿龜背狀。于2012年4月8日種植。

1.4 試驗(yàn)觀測與統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS和Origin等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 柚木無性系的適應(yīng)性

對造林后1 a和5 a的保存率進(jìn)行方差分析，以比較柚木不同無性系適應(yīng)性的差異。結(jié)果（表2）顯示：造林后1 a柚木無性系間保存率差異顯著（F值為2.56，P<0.05），其保存率為76.67%～99.33%，平均保存率為91.20%，其中，僅無性系71_5的保存率低于80.00%。造林后5 a，柚木無性系間保存率差異顯著（F值為2.75，P< 0.05）；無性系的保存率為61.50%～83.33%，平均保存率為73.26%；無性系7509的保存率最高，達(dá)到了83.33%；無性系7544的保存率最低，僅為61.5%，且降幅最大（達(dá)30%）。

2.2 柚木無性系生長性狀方差分析

對造林后1～5 a的柚木生長性狀指標(biāo)進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表3）顯示：造林后1 a海南樂東柚木15個(gè)無性系間樹高差異不顯著，胸徑在0.001水平上差異極顯著（P<0.001），單株材積在0.01水平上差異極顯著（P<0.01）；造林后2～5 a其樹高、胸徑、單株材積均在0.001水平上呈極顯著差異（P<0.001）。

對造林后5 a的柚木生長性狀指標(biāo)進(jìn)行鄧肯多重比較，結(jié)果（表4）顯示：海南樂東柚木15個(gè)無性系間樹高平均值為5.29 m，共有7個(gè)無性系的樹高超過總體均值，以74_12無性系為最高，其樹高平均值為6.12 m，超過相應(yīng)總體均值的15.6%，其次為7544無性系，其樹高平均值為5.8 m，超過相應(yīng)總體均值的9.6%。胸徑平均值為7.29 cm，共有7個(gè)無性系的胸徑超過總體均值，以74_12無性系為最高，其胸徑平均值為9.11 cm，超過相應(yīng)總體均值的24.96%，其次為71_14無性系，其胸徑平均值為8.01 cm，超過相應(yīng)總體均值的9.8%。單株材積平均值為16.34 dm3，共有6個(gè)無性系的材積超過總體均值，以74_12無性系為最高，其單株材積平均值為27.45 dm3，超過相應(yīng)總體均值的67.99%，其次為71_14無性系，其單株材積平均值為20.84 dm3，超過相應(yīng)總體均值的27.53%。

2.3 柚木無性系生長性狀遺傳參數(shù)估算

從表5可以看出：造林后1～5 a柚木無性系生長性狀重復(fù)力均在0.697以上，其中，樹高重復(fù)力為0.697～0.858，胸徑重復(fù)力為0.819～0.847，材積重復(fù)力為0.751～0.854；柚木無性系樹高、胸徑的重復(fù)力隨林齡的變化趨勢大致相同，隨著年齡的增加，重復(fù)力逐漸增大。造林后1～5 a柚木無性系生長性狀變異系數(shù)存在不同程度的差異，柚木無性系的樹高、胸徑和材積變異系數(shù)分別為15.02%～19.35%、13.65%～20.14%和31.04%～41.01%，均隨著樹齡的增加而呈增大趨勢，無性系間單株材積的變異系數(shù)大于胸徑、樹高，其平均值為37.01%，說明在生長過程中材積更能通過表型的表現(xiàn)使其差異更加明顯。

2.4 柚木無性系生長性狀連年相關(guān)性分析

對海南省樂東縣15個(gè)柚木無性系造林后1～5 a樹高、胸徑和單株材積進(jìn)行連年相關(guān)性分析，結(jié)果（表6）顯示，造林后第1、2、3、4、5年的樹高、胸徑、材積兩兩之間均顯著正相關(guān)（P<0.05）；在造林后第5年，樹高、胸徑、材積兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），其中樹高與材積相關(guān)最緊密，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.932，胸徑與材積、樹高的相關(guān)系數(shù)分別為0.859與0.899。

2.5 柚木無性系主成分分析及優(yōu)良無性系的早期選擇

采用主成分分析法對15個(gè)柚木無性系造林后5 a的樹高、胸徑、單株材積、保存率4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià)。在分析之前，對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化變換，并進(jìn)行KMO檢驗(yàn)和巴特利特球形度檢驗(yàn)，其KMO為0.694，大于0.6，且Sig小于0.001，表明數(shù)據(jù)支持主成分分析。

結(jié)果（表7）顯示，第一主成分特征值為3.039，大于第二主成分特征值（0.784），僅第一主成分貢獻(xiàn)率達(dá)85%，說明第一主成分構(gòu)成的信息量幾乎反映了全部信息，因此，根據(jù)主成分分析模型，以第一主成分因子得分值計(jì)算綜合得分，可評價(jià)無性系優(yōu)劣，無性系74_12、71_14、7509和7544得分較高，其中無性系74_12綜合得分（4.26）遠(yuǎn)大于其他無性系，是綜合得分第二名無性系71_14（1.97）的2.16倍，是對照CK（-1.89）的3.25倍，屬于最優(yōu)無性系。

依此，以20%的入選率為海南樂東地區(qū)篩選出速生柚木優(yōu)良無性系74_12、71_14和7509，入選無性系的樹高、胸徑、單株材積和保存率的平均值分別為5.77 m、8.07 cm、21.27 dm3和74.61%，分別比對照提高了19.21%、23.60%、75.60%和3.40%。選擇后樹高、胸徑和單株材積的現(xiàn)實(shí)增益為9.07%、10.69%和30.20%，遺傳增益為7.71%、9.09%和25.67%（表8）。

3 結(jié)論和討論

3.1 結(jié) 論

柚木無性系生長性狀間存在穩(wěn)定的遺傳變異，有較高的遺傳改良潛力；為瓊西南地區(qū)篩選出柚木速生無性系74_12、7114、和7509，入選無性系的樹高、胸徑、單株材積和保存率的平均值分別為5.77 m、8.07 cm、21.27 dm3和74.61%，分別比對照提高了19.21%、23.60%、75.60%和3.40%。選擇后樹高、胸徑和單株材積的現(xiàn)實(shí)增益為9.07%、10.69%和30.20%，遺傳增益為7.71%、9.09%和25.67%，入選的3個(gè)無性系可作為后續(xù)柚木育種和推廣的優(yōu)良材料。

3.2 討 論

本研究海南省樂東縣15個(gè)柚木無性系間胸徑、樹高、單株材積生長性狀和保存率均存在顯著或極顯著差異，胸徑、樹高、單株材積兩兩間呈顯著的表型正相關(guān)，從中早期評價(jià)和選出生長快速、產(chǎn)量高、適應(yīng)性強(qiáng)的優(yōu)良無性系是可行的，這與以前有關(guān)速生柚木無性系選育的研究結(jié)果一致[6，21-22]。

保存率是穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，保存率的高低一定程度上反映了柚木無性系對其自然環(huán)境的適應(yīng)能力[23]。由于本研究試驗(yàn)點(diǎn)位于海南省樂東縣，年均有2.7個(gè)臺風(fēng)登陸或影響，是我國受臺風(fēng)影響最頻繁的地區(qū)之一。臺風(fēng)是影響柚木無性系保存率的主要因素。造林后5 a，無性系7509的保存率最高，達(dá)到83.33%，且其生長特性也位于前列。根據(jù)前人的研究，無性系7509具有較強(qiáng)的耐寒性[12-13]和抗旱性[14]，說明此柚木無性系能長期地保持生長優(yōu)勢，也具有抵御惡劣環(huán)境的頑強(qiáng)能力[24]，屬于速生和適生兼?zhèn)涞膬?yōu)良無性系，今后應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注。

遺傳與變異是林木育種的基礎(chǔ)。本研究發(fā)現(xiàn)，柚木無性系各性狀變異系數(shù)為13.65%～41.01%，并且隨著年齡的增加而逐步增大。造林后5 a，樹高、胸徑、材積的變異系數(shù)分別達(dá)到了19.35%、 20.14%、41.01%，這與劉炳妤[21]和黃桂華[22]的研究結(jié)果一致，表明柚木無性系間表型性狀存在豐富的變異，具有較高的選擇潛力。15個(gè)柚木無性系各生長性狀的重復(fù)力為0.697～0.858，普遍保持著較高水平，且隨著林齡的增長而增加。在造林后5 a，15個(gè)柚木無性系的樹高、胸徑、材積重復(fù)力均在0.85以上，屬中高強(qiáng)度的遺傳控制[25-26]。這與李思廣等[27]對思茅松無性系、羅芊芊等[20]對馬尾松無性系和黃桂華等[6]對3.5年生柚木無性系估算的結(jié)果接近，稍小于付強(qiáng)等[28]對5年生柚木無性系估算的結(jié)果，這是因?yàn)閰⒃嚐o性系種植中的材料不同及位置效應(yīng)等各種環(huán)境因素導(dǎo)致。

珍貴樹種育種周期長，早期選擇技術(shù)研究一直是林木育種的重點(diǎn)，生長性狀連年相關(guān)性分析是制定早期選擇技術(shù)的科學(xué)依據(jù)[20]。本研究基于柚木無性系測定林1～5 a的胸徑、樹高、單株材積數(shù)據(jù)年份相關(guān)分析表明：各無性系生長性狀連年相關(guān)系數(shù)間存在顯著相關(guān)關(guān)系，且隨著林齡的增長呈不斷增大的趨勢，隨著樹齡的增大，植株對立地條件逐漸適應(yīng)，早期選擇具有較強(qiáng)的可靠性。與付強(qiáng)等[28]初步確定5 a可作為柚木無性系早期選擇的年齡結(jié)論吻合。

本研究為海南樂東地區(qū)篩選出柚木優(yōu)良無性系74_12、71_14和7509，無性系間生長差異極顯著，且具有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性，入選的3個(gè)速生優(yōu)良無性系可作為后續(xù)遺傳改良和良種選育的基礎(chǔ)。其中入選的柚木無性系74_12與黃桂華[22]為廣東廣州地區(qū)篩選的速生柚木無性系結(jié)論相同，柚木無性系71_14與劉炳妤[21]在廣東陽江和廣州地區(qū)篩選的速生柚木無性系結(jié)論相同。柚木無性系7509與黃桂華[22]為云南景谷地區(qū)篩選的速生柚木無性系結(jié)論相同。

由于本研究只有一個(gè)地點(diǎn)的試驗(yàn)，并且不同地方試驗(yàn)林受水熱條件及管理措施等諸多因素的影響，柚木生長水平會(huì)有一定差異。重復(fù)力也需要在空間和時(shí)間上進(jìn)行同時(shí)選擇測定[29]。對早期選出的無性系，今后還需長期進(jìn)行跟蹤觀測，評價(jià)無性系后期的生長效果，驗(yàn)證選擇的準(zhǔn)確性。因此下一步需要采取多年多點(diǎn)（多環(huán)境）進(jìn)行引種試驗(yàn)[30]，對生長、分枝、形質(zhì)和心材性狀進(jìn)行多性狀聯(lián)合分析，以期能夠選育出適合不同地區(qū)的生長迅速、干形通直、材性優(yōu)良的柚木無性系。

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[本文編校：謝榮秀]