13個紫薇品種花粉形態(tài)及花粉活力分析

摘 要：【目的】研究紫薇品種間的花粉形態(tài)特征及花粉活力差異，為后續(xù)紫薇品種雜交育種工作提供理論參考?！痉椒ā客ㄟ^掃描電子顯微鏡對13個紫薇品種的雄蕊群花粉粒表面形態(tài)特征進(jìn)行觀察研究，每個品種隨機(jī)選取10?；ǚ圻M(jìn)行統(tǒng)計分析，同時利用固體培養(yǎng)基對13個紫薇品種的花粉活力進(jìn)行測定?！窘Y(jié)果】13個紫薇品種長短雄蕊花粉粒均呈長球形，有3條萌發(fā)溝，裂至接近兩極，萌發(fā)溝間未連接，在極面觀花粉粒呈鈍三角形，均屬于N3P4C5型花粉。紫薇品種間花粉粒外壁紋飾、極軸長、赤道軸長、萌發(fā)溝特征及花粉粒體積大小均差異顯著，其中花粉大小為538.91～1 402.40 μm2，極軸長為30.51～46.31 μm，赤道軸長為17.35～31.49 μm，萌發(fā)溝長為18.38～34.36 μm，萌發(fā)溝脊寬為5.72～11.34 μm?；ǚ弁獗谥饕籽?、腦皺狀及皺波狀3種紋飾，13個試驗(yàn)品種長雄蕊花粉粒相比于短雄蕊花粉粒，其花粉粒表面更為光滑飽滿。花粉活力測定結(jié)果以‘紫精靈’紫薇花粉活力最強(qiáng)，花粉活力為93.94%，其中‘湘韻’紫薇為不育品種，其不育類型表現(xiàn)為雄性不育，花粉不萌發(fā)?！窘Y(jié)論】紫薇不同品種的花粉粒形態(tài)特征和花粉粒表面紋飾可以作為紫薇品種分類鑒定的參考指標(biāo)之一，本試驗(yàn)中的13個紫薇品種除不育品種‘湘韻’紫薇外，其他試驗(yàn)品種表現(xiàn)出較高的花粉活力，均可作為紫薇品種雜交育種工作材料。

關(guān)鍵詞：紫薇；花粉形態(tài)；雄蕊群；花粉活力

中圖分類號：S718.43；S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）05-0067-09

基金項(xiàng)目：湖南省科技創(chuàng)新計劃項(xiàng)目（2022RC1012）；長沙市杰出創(chuàng)新青年培養(yǎng)計劃項(xiàng)目（kq2106090）。

Analysis of pollen morphology and pollen viability of thirteen Lagerstroemia indica varieties

LU Liushu1， LI Xuelu1， LI Lu1， LEI Yuxing1， HE Gang1， QIAO Zhongquan2

（1. College of Life Environmental and Science， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Hunan Provincial Key Laboratory of Tree Clone Breeding， Hunan Academy of Forestry， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】The study of pollen morphological characteristics and pollen vigor differences among varieties provides a good theoretical reference for the subsequent cross-breeding work of Lagerstroemia indica varieties.【Method】The surface morphology of the pollen grains of the stamen cluster of 13 L. indica varieties was observed and studied by scanning electron microscope， and 10 pollen grains of each varieties were randomly selected and statistically analyzed， while the pollen viability of the 13 L. indica varieties was determined by using solid culture medium.【Result】The pollen grains of the 13 L. indica varieties with short and long stamens were oblong spherical in equatorial view， with three germination grooves， cleft to close to the poles， not connected between the germination grooves， and obtusely triangular in outline in the polar view， and all of them belonged to the N3P4C5 type of pollen. The outer wall ornamentation of pollen grains， polar axis length， equatorial axis length， germination furrow characteristics and pollen grain volume size varied significantly among L. indica， with pollen size ranging from 538.91 to 1 402.40 μm2， polar axis length from 30.51 to 46.31μm， equatorial axis length from 17.35 to 31.49 μm， germination furrow length from 18.38 to 34.36 μm， and the width of the germination furrow ridge from 5.72 to 11.34 μm. The outer wall of pollen mainly included three kinds of decorations： pore-like， brain-wrinkle-like and wrinkle-wave-like， and the surface of pollen grains of 13 test varieties with long stamens was smoother and fuller than that of pollen grains with short stamens. The results of pollen vigor determination showed that L. indica ‘Zijingling’ had the strongest pollen vigor， with a pollen germination rate of 93.94%， among which L. indica ‘Xiangyun’ was a sterile variety， whose sterility type was male sterility，and the pollen did not germinate.【Conclusion】Morphological characteristics of pollen grains and surface ornamentation of pollen grains of different varieties of L. indica can be used as one of the reference indexes for the classification and identification of L. indica varieties. The 13 varieties of L. indica in this experiment， except for the sterile variety of L. indica ‘Xiangyun’， the other varieties of the experiment showed high pollen viability， and all of them can be used as the materials for the subsequent work of cross-breeding of L. indica varieties.

Keywords： Lagerstroemia indica； pollen morphology； group of stamens； pollen vitality

紫薇Lagerstroemia indica屬于千屈菜科紫薇屬植物，落葉灌木或小喬木，又名癢癢花、癢癢樹、紫金花、紫蘭花、蚊子花、西洋水楊梅、百日紅等，因樹無皮、樹形優(yōu)美，且樹干光滑潔凈，花色艷麗，開花時間又正值夏秋少花季節(jié)，花期長久，故有“百日紅”之稱，又有“盛夏綠遮眼，茲花紅滿堂”的贊語，是觀花、觀干、觀根的盆景良材。

研究花粉的生化特征可為植物分類提供重要依據(jù)，因此具有一定的植物學(xué)意義[1]。通過研究植物花粉外形形狀的差異性，可以較準(zhǔn)確地反映出植物物種間的進(jìn)化、親緣關(guān)系。近年來，以花粉形態(tài)特征為依據(jù)對植物進(jìn)行系統(tǒng)演化、親緣關(guān)系及品種分類的形態(tài)學(xué)研究在多種植物中均有報道。陳朝文等[2]對20個絲瓜品種的花粉形態(tài)進(jìn)行研究，表明花粉粒幾大重要性狀差異可用作絲瓜品種間親緣關(guān)系及分類鑒定的孢粉學(xué)依據(jù)。周靜偉等[3]通過對10個八仙花品種花粉粒的形態(tài)研究，表明花粉粒的外壁紋飾雖然可以作為八仙花品種鑒定的重要參照之一，但是不能作為花粉孕性的有效鑒別依據(jù)。張淑均等[4]基于23種風(fēng)毛菊屬植物花粉電鏡掃描結(jié)果的綜合分析，表明花粉微形態(tài)特征可以作為該屬物種鑒定的依據(jù)。林立等[5]采用掃描電鏡觀察花粉微形態(tài)，認(rèn)為楓屬植物花粉大小、形狀等特征可用于種級分類，而孔溝形態(tài)和外壁紋飾則可作為楓屬組（系）分類的依據(jù)。劉林等[6]對西藏東南部18種杜鵑屬植物花粉的形態(tài)特征進(jìn)行電鏡研究，結(jié)果表明花粉形態(tài)特征對植物種類劃分存在一定的參考價值，但不能成為杜鵑屬植物品種分類的主要依據(jù)。

目前，現(xiàn)有紫薇植物的研究主要集中在生長發(fā)育、生理生態(tài)以及園林景觀應(yīng)用等方面，有關(guān)紫薇品種花粉超微形態(tài)方面的內(nèi)容比較少。雜交育種是植物新品種培育的重要途徑，掌握植物品種的親緣關(guān)系有利于開展雜交育種工作[7-8]。近年來，不少學(xué)者通過雜交培育出了較多的紫薇新品種。植物的花粉活力高低直接影響著雜交育種工作的結(jié)果[9]，因此對植物進(jìn)行花粉活力的測定是雜交育種中十分重要的環(huán)節(jié)。本研究利用掃描電子顯微鏡對13個紫薇品種長短雄蕊進(jìn)行花粉形態(tài)觀察及花粉活力測定，其中花粉形態(tài)根據(jù)花粉粒的形狀大小、萌發(fā)溝結(jié)構(gòu)、花粉外壁表面紋飾特征等分析其品種間的差異性，旨在通過觀察和分析不同紫薇品種花粉粒的幾個主要性狀，進(jìn)一步為紫薇品種鑒定、系統(tǒng)分類及雜交育種等方面提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料均來自湖南省林業(yè)科學(xué)院林場。地理位置大約為113°01′30″E、28°06′40″N，為低山丘陵地貌，海拔50～108 m。該區(qū)氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候帶，其年日照時數(shù)為1 496～1 850 h，年降水量1 400～1 900 mm，多年年均氣溫17.1 ℃，無霜期264 d，年均相對濕度80%。試驗(yàn)地土壤主要是由第四紀(jì)紅色黏土發(fā)育的酸性紅壤，土層厚度50～80 cm，土壤pH值5.4，土壤中有機(jī)質(zhì)含量為14.21 mg·kg-1，速效氮含量為75.14 mg·kg-1，速效磷含量為3.44 mg·kg-1，速效鉀含量為32.15 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)材料

本研究以湖南省林業(yè)科學(xué)院林場13個紫薇品種新鮮花粉粒為材料，選取樹形正常、無病蟲害的樹種，在6：00—7：00采集13個紫薇品種新鮮花朵5～10朵，用硫酸紙袋包好帶回實(shí)驗(yàn)室，室溫下靜置散粉。采集花粉時間應(yīng)在早上花藥未散粉前，避免因昆蟲或風(fēng)力等其他因素干擾試驗(yàn)品種的花粉形態(tài)。紫薇雄蕊分為長、短雄蕊，因此需要分別收集好長、短雄蕊上的花粉。

1.3 試驗(yàn)方法

花粉形態(tài)的觀察：將收集的13種紫薇植物成熟的花粉粒置于離心管存放，把離心管放于存有大量變色硅膠的密封盒中，將離心管蓋子打開進(jìn)行24 h干燥處理。然后，用毛筆蘸取少量花粉涂抹在帶有雙面膠帶的樣品臺上，并用磁控濺射鍍膜儀（Quorum SC7620）鍍金膜5 min，后移入掃描電子顯微鏡（捷克TESCAN MIRA LMS），選取較好的視野進(jìn)行觀察、拍照，加速電壓5～10 kV，其中在300倍鏡下觀察花粉粒群體形態(tài)，在2 000倍鏡觀察花粉赤道面觀形態(tài)與花粉萌發(fā)溝，花粉形態(tài)學(xué)描述術(shù)語參考文獻(xiàn)[10-11]，花粉形狀分級、花粉粒萌發(fā)溝分類參考Erdtman[12]提出的方法。

花粉活力的測定：將采集的13種紫薇品種于室溫下放置，待大部分花粉散出后，再均勻抖落于提前配制好的固體培養(yǎng)基（200 g·L-1蔗糖+5 g·L-1瓊脂+150 mg·L-1硼酸+20 mg·L-1氯化鈣）上，室溫培養(yǎng)約24 h后選擇4個視野拍照，統(tǒng)計花粉萌發(fā)率，以花粉萌發(fā)率表示花粉活力。

1.4 數(shù)據(jù)分析

每一品種長短雄蕊隨機(jī)選取10?；ǚ?，采用Nano Measurer1.2測量其花粉粒極軸長（P）、赤道軸長（E）、萌發(fā)溝長（G）及萌發(fā)溝脊寬（R），計算不同花粉粒平均值、極軸與赤道軸比值（P/E）及花粉大?。≒×E），用Excel 2016和SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 13個紫薇品種的花粉形態(tài)特征

所有試驗(yàn)品種花形態(tài)如圖1所示。由表1～2可知，13個紫薇品種長短雄蕊花粉粒的P/E值為1.32～1.81，根據(jù)花粉形狀整體分級，13個紫薇品種花粉形狀均為長球形。長雄蕊花粉粒極軸長（P1）為31.06～45.97 μm，其中‘芙蓉紅’紫薇極軸最短，‘紅火箭’紫薇極軸最長。赤道軸長（E1）為17.35～26.67 μm，其中‘芙蓉紅’紫薇赤道軸最短，‘丹紅’紫薇赤道軸最長；而短雄蕊花粉粒極軸長（P2）為30.51～46.31 μm，其中‘芙蓉紅’紫薇極軸最短，‘紫精靈’紫薇極軸最長。赤道軸長（E2）為21.76～31.49 μm，其中‘芙蓉紅’紫薇赤道軸最短，‘紫瑩’紫薇赤道軸最長。所試驗(yàn)的13個品種雄蕊組花粉粒大小為538.91～1 402.40 μm2，‘芙蓉紅’紫薇長雄蕊花粉粒最小，花粉大小為538.91 μm2；‘紅火箭’紫薇短雄蕊花粉粒最大，花粉大小為1 402.40 μm2。13個紫薇品種雄蕊組花粉均屬于輻射對稱花粉，在極面觀所見花粉輪廓均為鈍三角形，在赤道面觀所見花粉粒輪廓均為橢圓形。

2.2 13個紫薇品種的花粉表面紋飾特征

不同紫薇品種的花粉外壁紋飾特征如圖2所示。所有試驗(yàn)品種花粉外壁均有孔穴狀紋飾，表面布有豐富而形狀不規(guī)則、大小不一的孔穴，13個品種花粉均屬N3P4C5型花粉，即赤道三溝類型，但不同紫薇品種花粉的表面紋飾、萌發(fā)溝長度、網(wǎng)孔密度及萌發(fā)溝脊寬均存在一定的差異性。通過圖2可以觀察到，所有試驗(yàn)品種表面布有皺波狀、腦皺狀及顆粒狀等多種紋飾，且萌發(fā)溝內(nèi)均有豐富的萌發(fā)孔。但13個紫薇品種長雄蕊花粉粒表面更為光滑飽滿，花粉外壁附有較少的萌發(fā)孔和紋飾。其中‘芙蓉紅’紫薇和‘紅寶石’紫薇兩個品種短雄蕊花粉粒赤道面相對其他11個品種而言，表面紋飾更加豐富，以皺波狀為主，且赤道面觀花粉粒較為飽滿。此外不育品種‘湘韻’紫薇長雄蕊花粉粒萌發(fā)溝脊上較多腦皺狀紋飾，其他品種萌發(fā)溝脊表面平滑且較少紋飾。

2.3 花粉形態(tài)的主成分分析

通過主成分分析探討影響花粉形態(tài)差異的主要因子，可從花粉形態(tài)上獲取品種親緣關(guān)系信息。由表3可以看出，前兩個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)87.936%，已涵蓋試驗(yàn)品種花粉外形及特征性狀的大部分信息。主成分分析特征如表4所示。其中，第一主成分的貢獻(xiàn)率為71.168%，其特征向量絕對值較大的是極軸長度、花粉粒大小、赤道軸長度，主要反映了花粉粒大小的性狀；第二主成分的貢獻(xiàn)率為16.766%，其特征向量絕對值較大的是花粉形狀、極軸長度、萌發(fā)溝的長度，主要反映了花粉形狀及外壁紋飾的性狀。綜上所述，影響紫薇花粉分類的主要性狀指標(biāo)為花粉極軸長、赤道軸長、花粉形狀大小以及萌發(fā)溝長。

2.4 花粉形態(tài)的聚類分析

將13個紫薇品種雄蕊組花粉粒極軸長、赤道軸長、萌發(fā)溝、萌發(fā)溝脊寬、花粉形狀及花粉大小指標(biāo)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行聚類分析，結(jié)果（圖3）表明，在歐氏距離為6時，可將13個紫薇品種花粉分為四大類。第一類為‘紫韻’紫薇、‘丹紅’紫薇、‘紅火箭’紫薇、‘紅葉’紫薇、‘彩霞’紫薇、‘紅寶石’紫薇、‘紫精靈’紫薇，共7個品種，花粉粒大小為992.40～1 402.40 μm2；第二類為‘紅火球’紫薇、‘紫瑩’紫薇、‘紫秀’紫薇，共3個品種，花粉粒大小為936.10～1 301.67 μm2；第三類為‘紫霞’紫薇，花粉粒大小為773.18～1 173.86 μm2；第四類為‘湘韻’紫薇、‘芙蓉紅’紫薇，共2個品種，花粉粒大小為638.91～704.05 μm2。

2.5 13個紫薇品種的花粉活力

13個紫薇品種花粉活力測定結(jié)果如圖4所示。所試驗(yàn)的紫薇品種除不育品種‘湘韻’紫薇花粉不萌發(fā)外，其他品種均表現(xiàn)出較高的花粉生活力，其中‘紫精靈’紫薇花粉活力最高，為93.94%，‘芙蓉紅’紫薇花粉活力較低，為76.19%，均適合用作紫薇雜交育種工作材料。

3 討 論

3.1 花粉形態(tài)

隨著孢粉學(xué)的發(fā)展，大量的研究資料已經(jīng)證實(shí)，花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)是植物系統(tǒng)分類的根本依據(jù)之一[13]?；ǚ哿Ｐ螒B(tài)特征較少受環(huán)境因素的影響，在環(huán)境影響作用下仍保持著相對穩(wěn)定和保守的形狀，可為物種的親緣關(guān)系鑒定和系統(tǒng)進(jìn)化發(fā)展研究奠定可靠的理論基礎(chǔ)[14]。單奇等[15]、林秋金等[16]、阮淑明[17]、方仁等人[18]通過對各種植物的花粉形態(tài)特征進(jìn)行電鏡觀察和統(tǒng)計分析，探明了花粉外壁紋飾、花粉形狀大小及花粉萌發(fā)結(jié)構(gòu)等性狀指標(biāo)的差異，可作為不同植物種類劃分的主要孢粉學(xué)依據(jù)。

花粉的形狀、大小、外壁紋飾等具有種的特異性，可用作植物識別或鑒定的分類依據(jù)[19]。本研究觀察結(jié)果表明，13個紫薇品種長短雄蕊花粉粒P/E值為1.32～1.81，均為長球形，花粉大小為538.91～1 402.40 μm2，花粉粒大小為中等型，這與顧翠花等[20]、周圍等[21]的研究結(jié)果較接近。根據(jù)花粉形態(tài)的極軸長、赤道軸長、花粉形狀大小及花粉萌發(fā)結(jié)構(gòu)等性狀指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析，將所試驗(yàn)的13個紫薇品種分成四大類，花粉粒大小差異比較明顯。第一類群共7個品種，從赤道面觀察，7個品種的花粉輪廓大致為橢圓形，極軸兩端較為飽滿；第二類群共3個品種，此類群品種萌發(fā)溝中部有明顯的凸起部分，且萌發(fā)溝脊中間部分較寬向萌發(fā)溝脊兩端變窄；第三類群只含‘紫霞’紫薇1個品種，該品種的長雄蕊花粉萌發(fā)溝脊細(xì)而長，萌發(fā)溝中部亦有突起部分；第四類群共2個品種，‘湘韻’紫薇、‘芙蓉紅’紫薇兩個品種的花粉粒大小相對較小。

花粉外壁表面紋飾常常作為植物分類、鑒定的重要依據(jù)[22]，且Erdfman[12]歸納被子植物花粉外壁紋飾演化規(guī)律為光滑表面→粗糙的或顆粒狀的突起→棒狀和瘤狀等紋飾→皺波狀等紋飾。本研究發(fā)現(xiàn)13個品種花粉粒具有皺波狀、腦皺狀及孔穴狀等多種紋飾，整體而言，所有品種的短雄蕊花粉粒表面紋飾更為密集，長雄蕊花粉粒表面較為光滑飽滿，包括其萌發(fā)溝脊及兩極面端。其中，不育品種‘湘韻’花粉粒表面以腦皺狀為主，‘芙蓉紅’紫薇和‘紅寶石’紫薇兩個品種花粉粒主要呈現(xiàn)皺波狀，而其他品種花粉粒表面主要多布滿孔穴狀紋飾，由此可看出本試驗(yàn)中的13個紫薇品種花粉粒表面紋飾與這種進(jìn)化趨勢沒有明顯的體現(xiàn)。紫薇屬于典型的異型雄蕊，其中6枚長雄蕊花絲長而彎曲，花藥較大，色澤暗淡，這些花粉是吸引昆蟲及雜交授粉的主要材料[20]。在本研究中，通過掃描植物雄蕊群花粉表面形態(tài)，發(fā)現(xiàn)所有品種長雄蕊花粉粒表面較短雄蕊花粉粒更為光滑，這可能與6枚長雄蕊的自身作用存在一定的關(guān)聯(lián)。

3.2 花粉活力

13個紫薇品種以‘紫精靈’紫薇花粉活力最強(qiáng)，‘芙蓉紅’紫薇花粉活力較低，其中不育品種‘湘韻’紫薇花粉不萌發(fā)，這與曾慧杰等[23]的研究結(jié)果一致。雜交育種是紫薇優(yōu)良新品種選育的有效方法 [24]。選擇花粉活力正常且活力強(qiáng)的品種有利于開展雜交育種。本試驗(yàn)的所有品種除‘湘韻’紫薇外，其他12個品種花粉活力表現(xiàn)較好，可考慮用作雜交育種材料。劉帥等[25]認(rèn)為不同植物品種花粉對培養(yǎng)基成分的要求并不相同，且花粉采集不同也可能導(dǎo)致花粉活力表現(xiàn)存在差異，本研究對紫薇品種花粉活力的測定方法和內(nèi)容比較單一、簡單，后續(xù)應(yīng)結(jié)合其他測定方法進(jìn)一步完善和豐富研究內(nèi)容。

綜上所述，通過對所試驗(yàn)品種花粉粒形態(tài)特征的觀察研究，初步了解了不同紫薇品種花粉粒的差異性，可為紫薇品種分類及親緣關(guān)系的研究提供部分參考。由于本試驗(yàn)所觀測內(nèi)容未涉及花粉粒的所有性狀，呈現(xiàn)的研究結(jié)果還具有一定的局限性，而植物品種間的親緣關(guān)系與分類鑒定以多個植物成分為基礎(chǔ)，因此為準(zhǔn)確地判定紫薇品種間的親緣關(guān)系與品種分類，還需進(jìn)一步結(jié)合其他學(xué)科對其結(jié)構(gòu)進(jìn)行深入研究。

4 結(jié) 論

本研究觀察了13個紫薇品種長短雄蕊的花粉形態(tài)，通過分析其花粉的幾大主要性狀，表明花粉形態(tài)不能作為紫薇屬植物的品種分類認(rèn)定的唯一參考指標(biāo)，需要同其他相關(guān)學(xué)科相結(jié)合。而對于本試驗(yàn)的13個紫薇品種雄蕊群花粉，同一品種的兩種雄蕊花粉粒存在表面紋飾、萌發(fā)溝脊飽滿程度不同的情況還需要做進(jìn)一步研究。本研究對13個紫薇品種雄蕊組花粉形態(tài)及花粉活力觀察和測定的結(jié)果，可對后續(xù)紫薇品種的品種分類、雜交育種工作提供一定的參考。

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[本文編校：謝榮秀]