馬尾松林葉面積指數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)的測(cè)定

摘 要：【目的】評(píng)價(jià)光學(xué)儀器法測(cè)定馬尾松林葉面積指數(shù)（LAI）的精度，為準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)馬尾松林LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)提供技術(shù)支持?！痉椒ā恳缘蚵湮锓y(cè)定值代表馬尾松林真實(shí)的LAI，對(duì)展葉調(diào)查、異速生長(zhǎng)方程法和光學(xué)儀器法（半球攝影法和LAI-2200植物冠層分析儀）獲取的馬尾松林LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行評(píng)估，并量化不同因素包括集聚指數(shù)（ΩE）、木質(zhì)比例（α）和針簇比（γE）對(duì)光學(xué)儀器測(cè)定值的影響。【結(jié)果】馬尾松林內(nèi)主要樹種的平均葉壽命為1.53～1.94，比葉面積（SLA）差異較大（99.15 ～278.33 cm2/g）。不同方法測(cè)定馬尾松林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)均呈單峰形變化模式，且在7月達(dá)到峰值。在各調(diào)查時(shí)期，凋落物法的測(cè)定值與異速生長(zhǎng)方程法的測(cè)定值差異不顯著。半球攝影法測(cè)定的有效葉面積指數(shù)（Le）比凋落物法、異速生長(zhǎng)方程法的測(cè)定值分別低估了49%～64%和47%～61%；LAI-2200植物冠層分析儀法測(cè)定的Le低估了25%～44%和20%～42%。半球攝影法測(cè)定的Le經(jīng)自動(dòng)曝光、α、ΩE及γE校正后，精度明顯提高，比凋落物法、異速生長(zhǎng)方程法平均低估了8%和5%；LAI-2200植物冠層分析儀法測(cè)定的Le經(jīng)α、ΩE及γE校正后，其精度大幅度提高，比凋落物法、異速生長(zhǎng)方程法平均低估了6%和2%?！窘Y(jié)論】考慮影響光學(xué)儀器法測(cè)定LAI的因素后，半球攝影法和LAI-2200植物冠層分析儀法測(cè)定的LAI精度得到明顯提高，表明兩種光學(xué)儀器法均能相對(duì)準(zhǔn)確地測(cè)定馬尾松林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)，可為不同區(qū)域馬尾松林LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究提供方法參考。

關(guān)鍵詞：馬尾松人工林；葉面積指數(shù)；季節(jié)動(dòng)態(tài)；凋落物法；半球攝影法；LAI-2200植物冠層分析儀

中圖分類號(hào)：S791.248 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）05-0056-11

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0600302）；貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目（黔科合支撐[2019]2874）；貴州省一流學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（GNYL[2017]007）。

Determination of seasonal dynamics of leaf area index in the Pinus massoniana forest

RAN Jiaxuan1a， LUO Guanglang2， HE Shiqiang3， DING Guijie1a，b， TAN Wei1a， QI Yujiao1a

（1.a College of Forestry； b. Guizhou Provincial Forest Resources and Environment Research Center， Guizhou University， Guiyang 550025， Guizhou， China； 2. Guizhou Singularity Forest Survey and Design Co.， Anshun 561000， Guizhou， China； 3. Guizhou Academy Forestry， Guiyang 550005， Guizhou， China）

Abstract：【Objective】Evaluate the accuracy of the leaf area index （LAI） of Pinus massoniana by optical instrumentation to provide technical support for accurately monitoring the LAI seasonal dynamics of P. massoniana forest.【Method】We evaluated the seasonal dynamics of LAI estimated by leaf-spreading surveys， the anisotropic growth equation method， the apomictic method， and optical instrumental methods （hemispherical photography and the LAI-2200 plant canopy analyser） in the P. massoniana forest by using the apomictic method measured values as representative of the true LAI values of P. massoniana forest， and we considered the sources of error of the LAI determined by the optical instrumental methods （clumping index （ΩE）， woody-to-total area ratio （α）， and needle-cluster ratio （γE））.【Result】The mean leaf lifespan of the major species within the P. massoniana forest ranged from 1.53 to 1.94， and SLA varied widely （99.15 cm2/g-278.33 cm2/g）. The seasonal dynamics of LAI in P. massoniana forests determined by different methods showed a single-peak change pattern， and reached a peak in July. In each period， there was no significant difference between the value determined by litterfall method and allometry method. During the entire investigation period， the effective leaf area index （Le） measured by DHP was underestimated by 49%-64% and 47%-61%， respectively， compared with the values measured by litterfall method and allometry method. Le measured by LAI-2200 underestimates 25%-44% and 20%-42%， respectively. The accuracy of Le measured by DHP was obviously improved after corrected by automatic exposure， α， ΩE and γE. Compared with litterfall method and allometry method， the accuracy was average underestimated by 8% and 5%. Generally speaking， after corrected by α， ΩE and γE， the accuracy of LAI-2200 was greatly improved， compared with litterfall method and allometry method， it was underestimated by an average of 6% and 2%， respectively.【Conclusion】After considering the factors that affect the determination of LAI by optical instrument method， the accuracy of LAI measured by DHP and LAI-2200 methods had been significantly improved， indicating that both optical instrument methods can accurately determine the seasonal dynamics of LAI in P. massoniana forest and can provide a methodological reference for the study of seasonal dynamics of LAI in P. massoniana forests in different regions.

Keywords： Pinus massoniana plantation； leaf area index； seasonal dynamics； litter collection； digital hemispherical photography； LAI-2200 plant canopy analyzer method

葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）通常被定義為單位面積上總?cè)~片表面積的一半[1]，它控制著植被的生理生態(tài)過程，如光合、呼吸、蒸騰、碳循環(huán)、降雨截留及物質(zhì)能量交換等[2-4]，是生態(tài)和生物化學(xué)模型中的關(guān)鍵參數(shù)。作為植物群體和群落生長(zhǎng)分析的重要指標(biāo)，LAI在農(nóng)業(yè)[5]、生態(tài)學(xué)[6]和環(huán)境科學(xué)[7]等領(lǐng)域得到廣泛研究。因此，準(zhǔn)確測(cè)定LAI是開展地球系統(tǒng)碳、氮、水循環(huán)模擬等研究的關(guān)鍵[8]，也是評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變化響應(yīng)的基礎(chǔ)[9]。

測(cè)定LAI的方法分為直接法和間接法[10-11]。直接法主要包括破壞性取樣法、異速生長(zhǎng)方程法、斜點(diǎn)樣方法和凋落物法等，這些方法比較經(jīng)典且相對(duì)成熟，所測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性高[12-13]，常代表真實(shí)值校驗(yàn)間接法的測(cè)定值。破壞性取樣法適合于對(duì)農(nóng)田和草原生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行LAI測(cè)量[14-15]，由于其破壞力大，很難獲得冠層結(jié)構(gòu)復(fù)雜的森林LAI[10，16]。異速生長(zhǎng)方程法雖然具有很低的破壞性，但是不能用于LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)測(cè)定，且極易受林分特性的影響[13，17]。斜點(diǎn)樣方法不具有破壞性，但近年來的應(yīng)用卻不多，因?yàn)樵摲椒ㄍǔＰ枰銐虼蟮臉颖緮?shù)量才能保證測(cè)量精度，實(shí)施難度大[18]。凋落物法則是在落葉林中應(yīng)用較多的一種方法，即定期對(duì)凋落物進(jìn)行收集，獲取落葉季節(jié)LAI動(dòng)態(tài)以及葉面積最大時(shí)期的LAI值[10，19]。目前，學(xué)者們將凋落物法與常綠樹種的平均葉壽命相結(jié)合得到常綠林葉面積最大時(shí)期的LAI[20-22]，這為常綠落葉混交林LAI季節(jié)變化的精準(zhǔn)測(cè)定提供了新的思路[18，22]。間接法（地面測(cè)定）主要指光學(xué)儀器法，其可以測(cè)定不同森林類型的LAI，具有方便快捷、無破壞性、不受時(shí)間限制、獲取數(shù)據(jù)量大等特點(diǎn)[19]。常用的光學(xué)儀器設(shè)備主要有：TRAC、LAI2200植物冠層分析儀（LAI-2200）、半球攝影圖像（digital hemispherical photography，DHP）和Sunfleck ceptometer等[11-12，23]。但光學(xué)儀器法也有其不足之處：1）將木質(zhì)部劃分為葉片而高估 LAI；2）忽視了冠層和針簇內(nèi)水平的集聚從而過低估計(jì)LAI[11，13，24]?；诖?，研究者們總結(jié)了影響光學(xué)儀器法測(cè)定精度的3種誤差源，分別是木質(zhì)部、冠層水平集聚及簇內(nèi)集聚[25-26]，其中，簇內(nèi)集聚效應(yīng)僅存在針葉林內(nèi)。這3種誤差源分別用集聚指數(shù)（clumping index， ΩE）、木質(zhì)比例（woody-to total area ratio， α）及針簇比（needle-to shoot area ratio， γE）3個(gè)參數(shù)來表示[25-27]。此外，DHP測(cè)定精度還受曝光設(shè)置的影響[27-28]。因此，為獲得相對(duì)準(zhǔn)確的LAI，需要對(duì)光學(xué)儀器測(cè)定值進(jìn)行合理校正以提高其測(cè)定精度。

近年來，學(xué)者們逐漸對(duì)不同森林類型LAI開展研究，如千煙洲針葉林[29]、廣西桉樹Eucalyptus robusta人工林[30]和青海云杉Picea crassifolia林[31]等，涉及的方法多是光學(xué)儀器法和異速生長(zhǎng)方程法。隨著研究的深入，凋落物法與光學(xué)儀器法相結(jié)合測(cè)定不同森林類型LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)得到廣泛應(yīng)用，如闊葉紅松Pinus koraiensis林[32]、帽兒山落葉闊葉混交林[33]以及黑龍江涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅松和興安落葉松Larix gmelinii人工林[27]等。馬尾松Pinus massoniana林是我國南方的主要森林類型之一，目前對(duì)該森林的研究主要集中在生物量空間特征[34]、病蟲害研究及預(yù)測(cè)模型構(gòu)建[35-36]、凋落物及土壤理化性質(zhì)[37-38]和生長(zhǎng)模型[39]等方面，而關(guān)于LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)方面鮮有研究，尤其是將凋落物法和光學(xué)儀器法相結(jié)合測(cè)定LAI。因此，本研究以馬尾松林為研究對(duì)象，以展葉調(diào)查和凋落物法測(cè)定值為基礎(chǔ)，對(duì)光學(xué)儀器法測(cè)定LAI進(jìn)行精度評(píng)估，分析LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征，以期為科學(xué)經(jīng)營(yíng)和管理馬尾松林提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

研究區(qū)位于貴州省貴陽市花溪區(qū)（26°11′～26°34′N、106°27′～106°52′E），該區(qū)位于貴陽市中部，地勢(shì)呈東西高、中間低，海拔在1 400 m以上。氣候區(qū)劃屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，冬無嚴(yán)寒，夏無酷熱，年均氣溫15.3 ℃，年降水量1 197～1 248 mm。研究區(qū)內(nèi)主要喬木樹種有馬尾松、油茶Camellia oleifera、猴樟Cinnamomum bodinieri、杉木Cunninghamia lanceolata和楓香樹Liquidambar formosana，同時(shí)還存在少量的化香樹Platycarya strobilacea、栲Castanopsis fargesii、樸樹Celtis sinensis和野漆Toxicodendron succedaneum。

在該研究區(qū)馬尾松林設(shè)置1個(gè)40 m×50 m的固定樣地，并劃分為20個(gè)10 m×10 m的小樣方，對(duì)每個(gè)樣方內(nèi)胸徑≥1 cm的樹種進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種名稱、胸徑、樹高和坐標(biāo)等因子，樣地描述性統(tǒng)計(jì)見表1。在小樣方中心位置布設(shè)1個(gè)凋落物收集器，距離地面高度約為0.5 m。該收集裝置由鐵絲（直徑8 mm）和尼龍網(wǎng)（1 mm的孔徑，0.5～0.6 m的深度）編織而成，網(wǎng)口為正方形，面積為1.0 m2。同時(shí)，在每個(gè)收集器旁布設(shè)3根PVC管（長(zhǎng)約30 cm）以固定光學(xué)儀器的位置。本研究數(shù)據(jù)收集分為3個(gè)時(shí)期：1）2019年3—12月，利用光學(xué)儀器（DHP和LAI-2200）測(cè)定Le；2）2019年3—7月，進(jìn)行展葉調(diào)查；3）2018年9月—2020年8月，進(jìn)行凋落物的采集。

1.2 用直接法測(cè)定的葉面積指數(shù)

1.2.1 最大時(shí)期葉面積指數(shù)（LAIm）的測(cè)定

本研究將各樹種不同時(shí)期凋落葉數(shù)據(jù)與比葉面積（specific leaf area，SLA）結(jié)合得到最大時(shí)期葉面積指數(shù)（LAIm）。SLA指葉片單位干質(zhì)量的葉面積[40]。落葉闊葉樹種的LAIm通過累加落葉季節(jié)凋落葉產(chǎn)生的LAI得出，針葉樹種的LAIm則通過測(cè)定1年內(nèi)（本研究為2018年9月—2019年8月）凋落葉產(chǎn)生的LAI再乘以各樹種的平均葉壽命得到[22]。

闊葉樹種和針葉樹種使用不同的方法測(cè)定SLA。闊葉樹種：隨機(jī)獲取50個(gè)成熟時(shí)期的平整健康的葉片，隨后采用掃描法得到LAI，即葉片所占像素和像素大小的乘積。針葉樹種：采集大量針葉帶回室內(nèi)后使用體積替換法[11]測(cè)定其半表面積。馬尾松SLA的具體測(cè)定方法及公式見前期研究結(jié)果[41]。將處理過的闊葉和針葉放置于65 ℃烘箱烘干至恒質(zhì)量，隨后使用電子天平對(duì)樣本稱質(zhì)量（精確到0.001 g），根據(jù)SLA的定義計(jì)算出各主要樹種的SLA[22]。

馬尾松平均葉壽命根據(jù)不同年齡凋落針葉產(chǎn)生的LAI進(jìn)行加權(quán)得到[11]，本研究采用實(shí)地采集樣枝法獲取馬尾松針葉的存活率。具體步驟為：1）根據(jù)樣地馬尾松胸徑的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，將馬尾松分為3個(gè)林層：主林層（DBH≥40 cm）、次林層（40>DBH≥20 cm）和被壓層（DBH<20 cm）。2）在每個(gè)林層中選擇一棵樣樹，將樣樹林冠分為上、中、下3層，每層取6個(gè)樣枝。樣枝上各小枝的年齡是根據(jù)其生物學(xué)特性來決定的，而小枝的年齡則是該小枝上馬尾松針葉的壽命[21]。3）采用最大針葉數(shù)量進(jìn)行規(guī)范化處理（最大針葉樹為1.0），對(duì)馬尾松不同年齡針葉存活率進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。4）計(jì)算3個(gè)層次針葉的平均壽命，并根據(jù)各層次胸高斷面積比例加權(quán)得到整個(gè)林分內(nèi)馬尾松針葉的平均葉壽命。常綠闊葉樹種的平均葉壽命根據(jù)生活型得到[42]。

1.2.2 生長(zhǎng)季節(jié)葉面積指數(shù)的測(cè)定

利用展葉調(diào)查確定馬尾松林主要樹種葉片物候變化規(guī)律。本研究于2019年3—7月對(duì)林內(nèi)主要針闊葉樹種開展展葉調(diào)查。

針葉樹種：選擇馬尾松樣樹3株，從每株樣樹選擇20個(gè)樣枝，在各調(diào)查時(shí)期需測(cè)定樣枝長(zhǎng)度、單位長(zhǎng)度樣枝上針葉數(shù)量和每個(gè)樣枝上5～10個(gè)針葉的平均長(zhǎng)度。馬尾松針葉形狀近似橢圓柱體，針葉先端尖或成漸尖的長(zhǎng)尖頭，因此可忽略針葉頂端的葉面積。馬尾松t時(shí)期各樣枝上的總?cè)~面積如公式（2）所示：

闊葉樹種：在每個(gè)調(diào)查期內(nèi)測(cè)定樣枝上所有新生葉片（長(zhǎng)度大于0.5 cm的葉片）的葉長(zhǎng)（最長(zhǎng)處的葉長(zhǎng)）和葉寬（最寬處的葉寬），再結(jié)合各樹種的葉面積調(diào)整系數(shù)（m）得到各樹種的葉面積[22]。本研究選取馬尾松林中主要闊葉樹種，每個(gè)樹種選3株樣樹，每株樣樹選擇1個(gè)健康的樣枝，并對(duì)健康樣枝進(jìn)行測(cè)定。本研究闊葉樹種葉面積計(jì)算公式參考劉志理[11]的研究。

1.2.3 落葉季節(jié)葉面積指數(shù)的測(cè)定

對(duì)于針葉和闊葉樹種，不同落葉階段的LAI均可按每一樹種的LAIm依次減去落葉季各個(gè)階段凋落葉產(chǎn)生的LAI計(jì)算得到，本研究參考劉志理等[22]的研究方法。

1.2.4 異速生長(zhǎng)方程法測(cè)定的葉面積指數(shù)

本研究中的異速生長(zhǎng)方程采用汪珍川等[43]的研究結(jié)果，構(gòu)建以胸徑為自變量、葉生物量為因變量的回歸方程，葉生物量通過SLA被轉(zhuǎn)化為各樹種LAIm，結(jié)合不同生長(zhǎng)期總LAI的增加比例及落葉季節(jié)的凋落物數(shù)據(jù)，得出異速生長(zhǎng)方程法測(cè)定的LAI動(dòng)態(tài)。而馬尾松則采用以下方法：在所劃分的3層林層中，各林層分別選取3棵馬尾松，即優(yōu)勢(shì)木、標(biāo)準(zhǔn)木及被壓木，全部伐倒后測(cè)定葉生物量，并建立胸徑與葉生物量的回歸關(guān)系方程。

1.3 光學(xué)儀器法測(cè)定的葉面積指數(shù)

DHP通過Winscanopy2006冠層分析儀采集圖像，該裝置主要由數(shù)碼相機(jī)（Canon EOS 6D）和180°魚眼鏡頭組成，使用三腳架將數(shù)碼相機(jī)固定在距離水平地面1.3 m處。為避免陽光直射對(duì)圖像采集的影響，選擇在陰天或近日出和日落前后采集圖像，并將相機(jī)設(shè)置為自動(dòng)曝光模式，圖像存為JPEG圖像格式。采用LAI-2200與DHP獲取數(shù)據(jù)時(shí)應(yīng)保持時(shí)間（2019年3—12月）、地點(diǎn)和高度一致，并保持光學(xué)感應(yīng)探頭處于水平狀態(tài)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DHP軟件處理半球攝影圖像，處理時(shí)提取30°～60°天頂角范圍內(nèi)的Le[44]。對(duì)DHP測(cè)定的Le采用自動(dòng)曝光校正公式進(jìn)行校正[28]。使用Photoshop7.0軟件計(jì)算木質(zhì)比例α [11]，用DHPTRACWin軟件獲取ΩE[45]，計(jì)算時(shí)選取的天頂角為40°～45°。采用FV2200軟件分析LAI-2200數(shù)據(jù)，處理時(shí)提取3～4環(huán)內(nèi)的Le。對(duì)馬尾松林內(nèi)展葉調(diào)查法和凋落物法測(cè)定的LAI使用配對(duì)t檢驗(yàn)進(jìn)行差異性顯著檢驗(yàn)（α=0.05）。本研究所有數(shù)據(jù)處理在SPSS22.0軟件中完成，作圖在Origin 2018軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要樹種的平均葉壽命和比葉面積

馬尾松林內(nèi)不同樹種的SLA差異較大（表2）。闊葉樹種中楓香樹的SLA最大，為278.33 cm2/g；猴樟的最小，為134.83 cm2/g。馬尾松的SLA為99.15 cm2/g，馬尾松的平均葉壽命為1.53 a。

2.2 主要闊葉樹種的葉面積調(diào)整系數(shù)

葉形不同導(dǎo)致不同樹種的葉面積調(diào)整系數(shù)存在顯著差異（表3）。本研究中3種主要闊葉樹種的葉面積調(diào)整系數(shù)為0.44～0.68，平均值為0.60（標(biāo)準(zhǔn)差為0.04）。葉面積調(diào)整系數(shù)由葉形決定，心形或橢圓形葉片的長(zhǎng)寬乘積更接近真實(shí)葉面積，即其葉形的葉面積調(diào)整系數(shù)值高于其他形狀葉片，如楓香樹（掌狀形葉片）的葉面積調(diào)整系數(shù)為0.44，而油茶（橢圓形葉片）的葉面積調(diào)整系數(shù)為0.68。

2.3 針簇比（γE）

3個(gè)林層馬尾松針簇比為（1.41±0.31）～（1.94±0.63）（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差），各林層γE平均值從大到小排序?yàn)椋褐髁謱樱?.84±0.53）>次林層（1.75±0.52）>被壓層（1.52±0.43）（表4）。在各林層內(nèi)，樹冠位置越高，γE值越大。

2.4 集聚指數(shù)（ΩE）及木質(zhì)部分所占比例（α）的季節(jié)動(dòng)態(tài)

馬尾松林冠層水平上的集聚效應(yīng)表現(xiàn)出較小的季節(jié)波動(dòng)（圖1）。ΩE最大值出現(xiàn)在3月（ΩE=0.93），最小值出現(xiàn)在11月（ΩE=0.89），各月份ΩE均值為0.91。木質(zhì)比例α為0.05～0.09，平均值為0.07。α值呈先減小后增加的季節(jié)變化模式，隨著葉片生長(zhǎng)逐漸減小，隨葉片凋落逐漸增加。

2.5 馬尾松林主要樹種LAI的季節(jié)變化

總體來看，針葉樹種和闊葉樹種葉面積增加比例不同（圖2）。馬尾松在3月份出現(xiàn)展葉高峰，猴樟和油茶在5月份出現(xiàn)展葉高峰，但3種樹種在6月初均已完成全年總?cè)~面積90%以上的生長(zhǎng)量。各樹種的LAI隨季節(jié)變化呈先升高后降低的趨勢(shì)，其峰值均出現(xiàn)在7月份（圖3），表現(xiàn)為馬尾松（7.33）>猴樟（0.63）>油茶（0.61）。相對(duì)闊葉樹種，整個(gè)調(diào)查期內(nèi)，馬尾松的LAI隨季節(jié)變化差異顯著，展葉期3、4和5月份LAI隨葉片的生長(zhǎng)逐漸增大，6和7月份展葉基本完成，其LAI波動(dòng)較小，進(jìn)入落葉季節(jié)，葉片凋落，其LAI逐漸減小。而猴樟和油茶LAI在整個(gè)季節(jié)隨季節(jié)變化波動(dòng)不存在顯著差異。

2.6 用直接法和間接法測(cè)定的LAI的比較

由圖4可知，使用凋落物法和異速生長(zhǎng)方程法測(cè)定的馬尾松LAI在各季節(jié)內(nèi)的差異不顯著，且都表現(xiàn)出隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)出單峰形的變化模式，兩種方法所測(cè)LAI值均在7月份達(dá)到最高值，分別為8.60和8.27。其中，在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)凋落物法測(cè)定值均高于異速生長(zhǎng)方程法測(cè)量值。

不同方法測(cè)定常綠針葉林的LAI隨季節(jié)變化差異明顯，且均為單峰形變化，在7月達(dá)到峰值（圖5）。生長(zhǎng)季節(jié)的LAI隨新展出葉片的生長(zhǎng)而增大，落葉季節(jié)的LAI隨葉片凋落逐漸減小。總體來看，光學(xué)儀器法測(cè)定的Le在各時(shí)期均小于凋落物法和異速生長(zhǎng)方程法的測(cè)定值。真實(shí)的LAI（凋落物法）為5.13～8.60，異速生長(zhǎng)方程法的LAI為5.05～8.27。DHP測(cè)定的Le為2.03～3.58，LAI-2200測(cè)定的Le為3.78～5.51。整個(gè)調(diào)查期內(nèi)，DHP測(cè)定的Le比真實(shí)的LAI低估了49%～64%，平均低估57%；LAI-2200則低估了25%～44%，平均低估32%（圖6）。相對(duì)而言，DHP測(cè)定的Le比異速生長(zhǎng)方程法的LAI低估47%～61%，平均低估56%；LAI-2200測(cè)定的Le低估20%～42%，平均低估30%（圖6）。

整個(gè)季節(jié)內(nèi)，校正后的兩種光學(xué)儀器測(cè)定值精度均明顯提高。其中，校正后的DHP測(cè)定值比真實(shí)LAI低估4%～16%，平均低估8%，其測(cè)定精度高達(dá)84%；校正后的LAI-2200測(cè)定值低估2%～6%，平均低估4%。相對(duì)異速生長(zhǎng)方程法，校正后的DHP測(cè)定值在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)低估2%～12%，表明DHP經(jīng)誤差源校正后，其精度高于88%；而LAI-2200測(cè)定的Le經(jīng)校正后在3、5、7和10月份比異速生長(zhǎng)方程法測(cè)定的LAI分別高估了1%、2%、4%及6%（圖6），其他時(shí)期比異速生長(zhǎng)方程法測(cè)定的LAI平均低估2%。

3 討 論

凋落物法和異速生長(zhǎng)方程法是測(cè)定不同森林類型LAI的常用直接法，但利用兩種直接法測(cè)定并對(duì)比馬尾松林LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究較少。本研究對(duì)比分析兩種直接法測(cè)定馬尾松林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)，結(jié)果顯示，各調(diào)查期內(nèi)，兩種方法的測(cè)定值均不存在顯著差異，表明異速生長(zhǎng)方程法的構(gòu)建雖受到林分特性如地域、樹種及林齡等的限制[46]，但只要合理運(yùn)用，仍有較廣泛的適用性。

各樹種的SLA和常綠樹種的葉壽命是精準(zhǔn)測(cè)定森林LAI的關(guān)鍵因子[47]。有研究發(fā)現(xiàn)，闊葉樹種和針葉樹種之間的SLA差異較大[48]。本研究中，闊葉樹種的平均SLA是針葉樹種的1.9倍。有學(xué)者在對(duì)黑龍江省涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)針闊葉樹種LAI研究時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)，闊葉樹種的平均SLA是針葉樹種的3.6倍，針闊葉樹種SLA差異顯著[22]。此外，同一樹種的SLA隨季節(jié)變化也存在一定差異[49]，Nouvellon等[50]研究發(fā)現(xiàn)桉樹Eucalyptus林平均SLA在1年內(nèi)的變異約為20%。本研究只考慮了各樹種葉面積最大時(shí)期的SLA，為更準(zhǔn)確地利用凋落物法測(cè)定馬尾林LAI的季節(jié)變化，后續(xù)研究中將進(jìn)一步探討。本研究通過采集樣枝法測(cè)定了馬尾松的葉壽命，其平均葉壽命為1.53，劉志理等[22]的研究結(jié)果顯示，紅松、臭冷杉Abies nephrolepis及云杉Picea asperata的平均葉壽命分別為3.08、3.68及3.91 a。周自宗等[42]的研究表明，葉片壽命與葉片形狀和結(jié)構(gòu)、葉片出生率和死亡率及生境異質(zhì)性等相關(guān)，這可能是導(dǎo)致馬尾松平均葉壽命與紅松、臭冷杉及云杉差異顯著的原因。

各時(shí)期內(nèi)，DHP測(cè)定的有效葉面積指數(shù)均明顯低于直接法（凋落物法和異速生長(zhǎng)方程法）。這與其他學(xué)者得出的結(jié)果類似，如王寶琦等[51]分別使用光學(xué)儀器法和凋落物法對(duì)紅松人工林內(nèi)有效葉面積指數(shù)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，DBH方法比凋落物法最大時(shí)期低估77.06%，平均低估75.5%。馬澤清等[52]利用DHP測(cè)定了千煙洲人工林中馬尾松林、杉木林和濕地松Pinus elliottii林內(nèi)的有效葉面積指數(shù)，結(jié)果顯示有效葉面積指數(shù)的降低幅度分別為61%、57%和68%；謝賢勝等[30]對(duì)廣西桉樹人工林葉面積指數(shù)進(jìn)行估測(cè)時(shí)也得到相似結(jié)論。與DHP法相比，LAI-2200測(cè)定值的低估程度要小得多。如郝佳等[53]對(duì)華北落葉松Larix principis-rupprechtii林進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)有效葉面積指數(shù)平均值低于凋落物法的29%；劉志理等[27]測(cè)定常綠針葉林內(nèi)的有效葉面積指數(shù)比凋落物法低估19%～35%；周明等[26]測(cè)定興安落葉松人工林的有效葉面積指數(shù)比凋落物法低估19%～32%，比異速生長(zhǎng)方程法低估18%～29%。

光學(xué)儀器法能省時(shí)、方便且省力，在測(cè)定不同類型森林的LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)變化方面被廣泛應(yīng)用。與直接法相比，光學(xué)儀器法存在低估的現(xiàn)象，因此需要綜合考慮影響光學(xué)儀器法測(cè)定LAI的誤差源，進(jìn)而獲得更加準(zhǔn)確的LAI[47]。本研究采用PS法量化馬尾松林α值的季節(jié)變化，結(jié)果表明α值呈單峰形變化模式。在生長(zhǎng)期，各樹種葉片生長(zhǎng)葉面積增大，木質(zhì)部被新生葉片遮擋進(jìn)而減小了其對(duì)LAI的貢獻(xiàn)率，而隨著葉片的逐漸凋落，葉面積減小，被遮擋的木質(zhì)部重新暴露出來從而加大了對(duì)LAI的貢獻(xiàn)率。對(duì)冠層水平上的集聚效應(yīng)進(jìn)行季節(jié)性量化，結(jié)果顯示集聚指數(shù)為0.89～0.93，與其他結(jié)果相符合，如Chen等[44]量化不同森林類型的集聚指數(shù)為0.88～0.96。對(duì)于馬尾松林，還存在葉簇內(nèi)的集聚現(xiàn)象，本研究采用實(shí)地樣枝法測(cè)定馬尾松的針簇比平均值為1.70，與其他學(xué)者得到的結(jié)論存在異同。如王寶琦等[51]對(duì)黑龍江省涼水國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)紅松人工林的針簇比測(cè)定結(jié)果為1.73，而劉志理等[27]測(cè)定的興安落葉松人工林內(nèi)針簇比結(jié)果為1.00～0.30，可能與樹種生物學(xué)特性、生境等有關(guān)。

對(duì)DHP和LAI-2200測(cè)定的有效葉面積指數(shù)進(jìn)行校正后，其精度顯著提高。與凋落物法測(cè)定值相比，在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)，DHP低估了4%～16%，LAI-2200測(cè)定的有效葉面積指數(shù)經(jīng)校正后比凋落物法低估2%～6%。與異速生長(zhǎng)方程法測(cè)定值相比，DHP測(cè)定精度高達(dá)88%，LAI-2200測(cè)定有效葉面積指數(shù)經(jīng)校正后，其精度也明顯提高，比異速生長(zhǎng)方程法平均低估2%。其他研究結(jié)果也表明光學(xué)儀器法測(cè)定的有效葉面積指經(jīng)過上述誤差源校正后，其精度大幅度提高[22，26]。

4 結(jié) 論

本研究采用展葉調(diào)查、異速生長(zhǎng)方程法、凋落物法、光學(xué)儀器法（半球攝影法和LAI-2200植物冠層分析儀）探討了馬尾松林LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)，并評(píng)估了2種光學(xué)儀器法測(cè)定值的精度。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同方法測(cè)定的LAI存在差異，但均為單峰形變化，且在7月達(dá)到峰值。在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)，光學(xué)儀器法測(cè)定的Le在各時(shí)期均小于凋落物法和異速生長(zhǎng)方程法的測(cè)定值，平均低估30%～57%。校正后的兩種光學(xué)儀器測(cè)定值精度均明顯提高，校正后的DHP測(cè)定值比真實(shí)LAI低估4%～16%，平均低估8%，其測(cè)定精度高達(dá)84%；校正后的LAI-2200測(cè)定值低估2%～6%，平均低估4%。相對(duì)異速生長(zhǎng)方程法，校正后的DHP測(cè)定值在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)低估2%～12%，表明DHP經(jīng)以上誤差源校正后，其精度高于88%。研究結(jié)果為光學(xué)儀器法在未來相對(duì)準(zhǔn)確測(cè)定相似林型LAI季節(jié)動(dòng)態(tài)提供科學(xué)的理論依據(jù)。本研究沒有考慮不同森林類型條件下樹種LAI的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，后期可結(jié)合實(shí)際情況對(duì)不同森林類型進(jìn)行研究。

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[本文編校：謝榮秀]