基于MaxEnt模型預測湖南省榧樹適宜分布區(qū)

摘 要：【目的】榧樹Torreya grandis是我國特有的珍稀經濟樹種，預測榧樹在湖南省的適宜分布區(qū)，探究影響其分布的主導環(huán)境因子，有助于其保護策略的制定和開發(fā)利用適宜地的選擇?！痉椒ā恳院鲜?93個野外調查榧樹分布點為基礎數(shù)據源，選取了22個影響其分布的環(huán)境變量，運用MaxEnt最大熵模型和ArcGIS 10.7軟件，分析影響其分布的主導環(huán)境因子，預測其在湖南省的適宜分布區(qū)?！窘Y果】1）ROC曲線下訓練數(shù)據集10次交叉驗證擬合的平均AUC值為0.914，測試數(shù)據集10次交叉驗證擬合的平均AUC值為0.867，標準差為0.074，模型預測精度可靠。2）限制榧樹當前潛在適生區(qū)分布的4個關鍵因素依次是海拔、坡度、最干季平均溫度以及最熱季降水量，其百分比貢獻率依次為29.40、16.90、8.60、7.30；置換重要性依次為53.30、14.60、5.70、6.50。3）榧樹在湖南省的適生區(qū)總面積為9.114×10⁴ km2，高適生區(qū)、中適生區(qū)、低適生區(qū)面積分別為0.872×10⁴、2.659×10⁴、5.583×10⁴ km2；榧樹適生區(qū)主要集中在湘中、西、東南地區(qū)，高、中適生區(qū)集中分布在邵陽北部、南部、西南部，益陽西南部，永州中南部，婁底西北部以及懷化中南部?！窘Y論】地形、氣候等因子綜合影響著湖南省榧樹的地理分布格局，邵陽、益陽、永州、婁底、懷化等地區(qū)中，海拔較低、地勢相對平緩、氣候涼爽的溪谷地區(qū)可能適合榧樹的引種栽培。

關鍵詞：最大熵MaxEnt模型；榧樹；適宜分布區(qū)；影響因子

中圖分類號：S718.54+5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）05-0046-10

基金項目：國家自然科學基金項目（31600160）；中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（[2023]XTO7號）；中央財政野生動植物保護項目（65235024）；湖南省自然科學基金項目（2021JJ31152）。

Identification of suitable distribution areas for Torreya grandis in Hunan province based on the MaxEnt model

YI Xuan1， YANG Zhenyu2， ZHU Jinmei3， XIE Xu4， HUANG Liang1， LIU Wenjian1， WANG Zhuoyu1， WU Lei2

（1. Qingyanghu State Owned Forest Farm， Ningxiang 410627， Hunan， China； 2. College of Forestry， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 3. The Forestry Department of Hunan Province， Changsha 410004， Hunan， China； 4. Hunan Prospecting Designing Research Institute for Agriculture Forestry Industry， Changsha 410007， Hunan， China）

Abstract：【Objective】Torreya grandis is a rare economic tree species endemic to China. Predicting the suitable distribution area of T. grandis in Hunan province and exploring the dominant environmental factors affecting the distribution of T. grandis will help to formulate the conservation strategy for the species and select the suitable sites for development and utilization.【Method】193 field survey points of T. grandis in Hunan province were taken， 22 environmental variables affecting the distribution of T. grandis were selected， and the MaxEnt model was used in conjunction with the ArcGIS 10.7 software to analyze the dominant environmental factors affecting the distribution of T. grandis and predict the suitable distribution areas of the species in Hunan province.【Result】1） the average AUC value of 10 cross-validated fits under the ROC curve for the training dataset was 0.914， and the average AUC value of 10 cross-validated fits for the test dataset was 0.867， with a standard deviation of 0.074， which made the model prediction results accurate； 2） Altitude， slope， mean temperature in the driest quarter， and precipitation of warmest quarter are the four key factors limiting T. grandis’s current potential suitable distribution， with percentage contributions of 29.40， 16.90， 8.60， and 7.30， respectively； and replacement importance of 53.30， 14.60， 5.70， and 6.50， respectively. 3） The total area of T. grandis suitable area in Hunan province was 9.114×10⁴ km2， and the areas of high， medium and low suitable distribution areas were 0.872×10⁴ km2， 2.659×10⁴ km2 and 5.583×10⁴ km2， respectively； the suitable distribution areas were mainly concentrated in the central， western and southeastern parts of Hunan province， and the high and medium suitable distribution areas were concentrated in the northern， southern and southwestern part of Shaoyang， southwestern Yiyang， central and southern Yongzhou， and the central and southern part of Yongzhou， and the southwestern part of Yiyang， and the southwestern part of Yongzhou. The suitable distribution areas were mainly concentrated in the central and southeastern areas of Hunan， with high and medium suitable distribution areas concentrated in the northern， southern and southwestern parts of Shaoyang， Yiyang， the central and southern parts of Yongzhou， the northwestern part of Loudi and the central and southern parts of Huaihua.【Conclusion】Topography， climate and other factors affect the geographical distribution pattern of Torreya grandis in Hunan Province. The valley areas of Shaoyang， Yiyang， Yongzhou， Loudi and Huaihua with low altitude， relatively flat terrain and cool climate may be suitable for the introduction and cultivation of Torreya grandis.

Keywords： MaxEnt model； Torreya grandis； suitable distribution area； impact factor

榧樹Torreya grandis，俗稱香榧，隸屬于紅豆杉科Taxaceae榧樹屬Torreya，是中國特有的珍稀經濟樹種，屬于國家二級保護野生植物。榧樹用途廣泛，除了觀賞與建筑，其果實也用途頗多，具有制作食用油、堅果和入藥等經濟價值，市場前景十分廣闊，適合在山區(qū)發(fā)展香榧產業(yè)，能夠有效增加山區(qū)農民收入，促進當?shù)剞r林經濟發(fā)展，助力鄉(xiāng)村振興[1]。湖南是榧樹的主要分布區(qū)之一，現(xiàn)有的榧樹林多為天然林，如何合理布局其栽種區(qū)域，發(fā)揮其最大的經濟效益、生態(tài)效益，適地適樹是關鍵[2]。科學預測和評價榧樹的潛在適生區(qū)，在生態(tài)經濟林建設中因地制宜，合理種植榧樹這一珍稀經濟樹種具有極其重要的理論與實踐意義。

影響植物生長與地理分布的因素有很多，除了植物本身特性、人為干擾外，地形地貌、土壤因子、氣候因子等都是影響植物生長與地理分布的關鍵因素[3–7]。許多生態(tài)學與林學研究者通過構建生態(tài)位模型，分析物種分布點和影響其分布的環(huán)境因子之間的關系，推斷物種的生態(tài)需求，從而預測其潛在的分布區(qū)域[8-9]。如今，很多模型已經被用于預測物種分布，包括BRT、RF、BN和MaxEnt等模型[10–14]。其中，基于因子相似性原理的最大熵模型（maximum entropy modeling，MaxEnt）具有預測結果精度較高、適用于小樣本量、可操作性強（MaxEnt 軟件是免費的并且有友好的用戶界面）等特點，已被廣泛應用于許多物種適宜性生態(tài)分布區(qū)的擬合[4-5，15-16]。

本研究以湖南省為研究區(qū)，以珍稀經濟樹種榧樹為研究對象，構建MaxEnt模型，模擬湖南省榧樹潛在空間分布格局，劃分榧樹適生區(qū)等級，進一步確定影響湖南省榧樹分布的關鍵環(huán)境因子，為榧樹在湖南省種植與經營管理提供適地適樹的科學依據。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據來源與處理

除了氣候、土壤、地形、水文、人類活動和生物等限制條件外，擬合MaxEnt模型等物種分布模型時，是否對物種分布數(shù)據以及環(huán)境變量進行預處理對于物種生境適宜性評價結果的可靠性起著重要的作用[17-19]。物種地理分布坐標過于密集以及環(huán)境變量之間存在共線性等因素對模型產生了復雜的影響，從而降低了模型的適用性，并且導致了模擬結果的偏差[20]。本研究對193個物種分布數(shù)據、22個環(huán)境數(shù)據均做了相應的預處理。

1.1.1 物種分布數(shù)據及預處理

榧樹的實際分布數(shù)據來源于湖南省野外調查獲取的193個榧樹分布點（圖1a）。將榧樹分布數(shù)據整理為WGS84坐標系，并轉成便于模型計算的CSV格式?？紤]到榧樹采樣分布點的空間自相關性[21]，以30″×30″為一個樣本單元對原采樣點進行空間稀釋，采用ENMtools軟件進行自相關篩選后得到有效的榧樹分布點為41個（圖1b）。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據及預處理

本研究選取19個生物氣候變量（bio1～bio19）以及3個地形數(shù)據（海拔Altitude、坡度Slope、坡向Aspect），這些數(shù)據源自世界氣候數(shù)據庫WorldClim（http： //www.worldclim.org/）網站（表1）。這22個環(huán)境變量圖層均為TIF格式（柵格數(shù)據），均為30″（約1 km）的空間分辨率，地理坐標系均為WGS84[22]。環(huán)境因子間往往存在一定的相關性，為避免MaxEnt模型過擬合[15]，通過ArcGIS 10.7軟件將22個柵格格式環(huán)境變量轉換為ASCII格式；使用Maxent 3.4.4軟件將41個榧樹分布點與22個環(huán)境變量進行預擬合，計算環(huán)境因子的百分比貢獻率，取百分比累計貢獻率≥90%的環(huán)境變量；利用ENMtools軟件對22個環(huán)境因子進行相關性分析，對于相關系數(shù)|r|≥0.8的相關環(huán)境變量，只保留一個貢獻率高且有代表性的變量作為最后擬合模型的變量。根據相關分析、貢獻率的計算結果（圖2），最終保留8個環(huán)境變量用于MaxEnt模型構建，包括3個地形變量（海拔、坡度、坡向）和5個氣候變量（晝夜溫差與年溫差比值bio_3、最干季度平均溫度bio_9、降水量季節(jié)性變異性系數(shù)bio_15、最暖季度平均降水量bio_18、最冷季度平均降水量bio_19）。

1.2 MaxEnt模型構建

將榧樹的地理分布數(shù)據和環(huán)境變量數(shù)據導入Maxent 3.4.4軟件進行建模運算。采用Logistic方程揭示榧樹在湖南的潛在分布區(qū)。將75%的分布點作為訓練集，25%的分布點作為測試集。使用交叉驗證方法（Crossvalidate）處理物種分布數(shù)據，該方法將數(shù)據隨機平均分成10個子集，每次將其中1個子集作為測試集，其余9個子集作為訓練集，這樣重復運行10次，這種方式能夠充分利用數(shù)據。本研究設置的最大的迭代次數(shù)為5 000次，最大背景點數(shù)量為10 000個，其他參數(shù)采用默認設置。最終，將10次運行的結果取平均值，并將其保存為ASCII格式文件[23]。將結果文件導入到AreGIS10.7軟件中，采用自然間斷點分級法（Jenks’ natural breaks）將適宜度分為4個等級[24]：非適生區(qū)（0～0.08]、低適生區(qū)（0.08～0.26]、高適生區(qū)（0.26～0.51]和最適生區(qū)（0.51～1.00]，從而得到香榧在湖南的潛在地理分布區(qū)[25]，并通過堆積柱狀圖、三線表等將湖南省及各市級行政單位各個適生等級的面積進行分類統(tǒng)計。

1.3 模型精度評價

分類模型常使用接受者操作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）對模型擬合預測效果進行檢驗。在該曲線中，每個可能的判斷閾值都被視為預測結果的值，通過計算得到相應的靈敏度和特異度。模型預測準確度采用曲線下的面積值（Area under curve，AUC）來衡量。AUC的取值為0～1，值越大表示與隨機分布相距越遠，預測效果越好[26]。AUC值的優(yōu)點在于不受判斷閾值的影響，因而可以用來比較不同模型的預測準確度。根據AUC值的大小，可以對模型進行評估：0.7

1.4 環(huán)境變量重要性評估

MaxEnt模型中，百分比貢獻率、置換重要值、Jackknife檢驗3個指標或方法常用于評估環(huán)境因子對物種分布的重要性[9]。這3個指標或方法均能在Maxent 3.4.4軟件中實現(xiàn)。

2 結果與分析

2.1 模型精度評價

ROC曲線下訓練數(shù)據集10次交叉驗證擬合的平均AUC值為0.914，測試數(shù)據集10次交叉驗證擬合的平均AUC值為0.867，標準差為0.074（圖3）?；谟柧?、測試數(shù)據集擬合AUC值均大于0.850，顯著高于隨機預測值（0.500）。預測結果很準確，這表示MaxEnt模型對榧樹在湖南省的潛在適生區(qū)的預測結果是可靠的。

2.2 影響榧樹地理分布的主要環(huán)境變量和適宜性范圍

由Jackknife（刀切法）檢驗結果（圖4）可知：地形因子中的坡向、氣候因子中的降水量季節(jié)性變異性系數(shù)（bio_15）的正規(guī)化訓練增益、測試增益均接近于0，AUC值均小于0.6，表明這兩個變量對當前湖南省榧樹的潛在適生區(qū)預測重要性較小。另外，等溫性、最冷季降水量（bio_19）的正規(guī)化訓練增益、測試增益表現(xiàn)不佳，均小于0.3。相反地，正規(guī)化訓練增益最大值為海拔，從大到小依次排序為海拔、坡度、最干季平均溫度、最熱季降水量；測試增益最大值也為海拔，最干季平均溫度次之，接著是坡度、最熱季降水量；AUC值最大的為最干季平均溫度，海拔次之，之后為最熱季降水量、坡度，這些環(huán)境變量展示了對數(shù)據的良好匹配，并且包含了更多有效的信息[18]。由表2可得，貢獻率、置換重要性前3名的環(huán)境變量依次為海拔、坡度、等溫性，累計貢獻率為62.5%，累計置換重要性為79.6%。綜上，當前影響榧樹在湖南省地理分布的主要氣候因子為最干季平均溫度、最熱季降水量；主要地形因子為海拔、坡度。

圖5顯示，海拔、坡度、最干季平均溫度以及最熱季降水量是影響榧樹地理分布的主要環(huán)境因子，均具有一個峰值。在一定范圍內，榧樹的分布概率隨海拔、坡度以及最熱季降水量的升高而升高，到達一定峰值后，分布概率隨著環(huán)境因子的升高而降低。另外，榧樹分布概率先隨最干季平均溫度的升高而有所緩慢下降，再較快地升高，達到一定峰值后，呈較為迅速的下降趨勢。榧樹對4個主要環(huán)境變量具有一定的適應性，閾值分別為：19～1 864 m（海拔）、0～45.151°（坡度）、0.700～11.483 ℃（最干季平均溫度）、 381～698 mm（最熱季降水量）；榧樹分布概率大于0.5的閾值分別為：397～884 m（海拔）、2.149°～19.758°（坡度）、6.687～8.253 ℃（最干季平均溫度）、448～500 mm（最熱季降水量）。

2.3 榧樹適宜生長區(qū)的劃分

湖南省榧樹適宜生長區(qū)劃分結果如圖6、7以及表3所示。適生區(qū)總面積為9.114×10⁴ km2，占湖南省總面積的43.02%，其中邵陽市、張家界市、懷化市、婁底市以及湘西土家族苗族自治州的適生區(qū)面積均超過該行政區(qū)總面積的50%。高適生區(qū)主要集中在邵陽市北部和南部、永州市中部、益陽市西南部以及婁底市西北部，面積為0.872×10⁴ km2。中適生區(qū)總面積主要集中在懷化市中南部、邵陽市西南部、益陽市西部、永州市中南部、婁底市西北部，面積為2.659×10⁴ km2。低適生區(qū)主要集中在懷化市北部、湘西土家族苗族自治州和張家界市大部分地區(qū)、邵陽市東部、郴州市東南部，面積為5.583×10⁴ km2。

3 結論與討論

3.1 討 論

3.1.1 影響湖南省榧樹分布的主要環(huán)境變量

研究區(qū)尺度不同，主導植被地理分布的環(huán)境變量也不盡相同。在大尺度（如全球范圍）下，水熱條件是決定植物分布的決定因素，而在較小尺度（景觀或更小尺度）下，區(qū)域環(huán)境因子是影響植被分布格局的主導因素[28]。本研究結果顯示，限制榧樹當前潛在適生區(qū)分布的4個最重要因素依次是海拔、坡度、最干季平均溫度、最熱季降水量。本研究區(qū)域范圍是湖南省，屬于上述研究中的小尺度區(qū)域。本研究區(qū)域海拔對榧樹的地理分布影響最大，這是由于植物種群的空間分布格局受海拔梯度的變化產生的溫度、濕度和光照等多種環(huán)境因子共同影響[29]。王義貴等[21]對我國特有樹種大果圓柏生境適宜性進行了評價，也得出了類似的結果，指出海拔是限制大果圓柏地理分布的最主要因子，認為海拔為主的地形因素協(xié)同降水、溫度、土壤因素綜合影響著大果圓柏的地理分布格局。另外，本研究發(fā)現(xiàn)湖南省榧樹分布概率大于0.5的閾值分別為：397～884 m（海拔）、2.149°～19.758°（坡度）、6.687～8.253 ℃（最干季平均溫度）、448～500 mm（最熱季降水量）。這與榧樹的生態(tài)習性一致：該種喜溫暖潮濕、光照較弱涼爽的氣候條件，最適生長于溪流兩旁和山腰谷地等朝夕多霧、直射光較少但散射光較多的區(qū)域。

3.1.2 湖南省榧樹當前潛在適生區(qū)分析

湖南省榧樹的適宜分布區(qū)主要集中在湘中、湘西、湘東南地區(qū)，高、中適生區(qū)集中分布在邵陽（北部、南部、西南部）、益陽西南部、永州中南部、婁底西北部以及懷化中南部。在區(qū)域尺度下，地形地貌是主導植被空間分布格局的關鍵因素，降水和溫度等小氣候也受其影響[9]。湖南省的地形地貌呈朝東北開口的不對稱馬蹄形，東、南、西三面環(huán)山，中部丘陵起伏，北部平原展開[30]。湖南省榧樹分布格局與其地形地貌的分布密切相關，高、中適生區(qū)主要分布在湘中丘陵地區(qū)，該地區(qū)平均海拔在500 m以下，溫度適宜且降水量充足，適合榧樹的生長。低適生區(qū)主要分布在湘西、湘西北地區(qū)，這些地區(qū)主要由山地、山原組成，海拔多在1 000 m以上，冬季氣溫普遍偏低，低溫可能是制約榧樹分布的關鍵因子。而非適生區(qū)主要分布在洞庭湖平原沿湘、資、沅、澧等水系方向的區(qū)域，雖然這些地方地勢平坦，水分充足，但其日照較強，影響了喜陰的幼年榧樹正常生長；此外，人類活動也是影響植被分布的主要因素，其多屬于人類居住和活動相對集中的位置，人為干擾較為嚴重，不利于榧樹的存活[31]。

MaxEnt模型只需要依據物種存在數(shù)據來構建，而缺少物種不存在數(shù)據來約束，很容易導致物種分布區(qū)的預測范圍偏大[32-33]。本研究榧樹的分布數(shù)據在多行政單位沒有出現(xiàn)，例如張家界市、常德市等，模型擬合預測的榧樹分布范圍可能比實際范圍偏大。另外，土壤環(huán)境對植被的生長和演替有重要影響，不同的土壤理化性質（土壤養(yǎng)分、含水量等）作用于群落內的眾多生態(tài)過程，其中全磷、全鉀以及土壤有機質是制約天然林植物物種組成和分布的關鍵因子[34]；相反，植被格局也影響著土壤養(yǎng)分、水分等輸送過程[35]。因此，在今后的研究中，還應考慮土壤理化性質對湖南榧樹分布與生長的影響。

3.2 結 論

基于湖南省榧樹193個野外調查的榧樹分布數(shù)據和19個生物氣候變量以及3個地形數(shù)據，采用MaxNnt物種分布模型，對湖南省榧樹的潛在適生區(qū)進行了可靠預測。總體而言，湖南省榧樹地理分布受地形因子影響比受氣候因子影響大，認為海拔、坡度是影響湖南省榧樹地理分布的主要地形因子，最干季平均溫度、最熱季降水量是影響湖南省榧樹地理分布的主要氣候因子。湖南省榧樹高、中適生區(qū)集中分布在邵陽（北部、南部、西南部）、益陽西南部、永州中南部、婁底西北部以及懷化中南部，這些地方可能適合湖南省榧樹的引種與種植。研究結果可為湖南省榧樹的合理管理和種植提供理論依據，并為今后湖南省榧樹森林資源的可持續(xù)發(fā)展提供理論參考。

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[本文編校：謝榮秀]