南亞熱帶生境下6種紫珠屬植物的光響應(yīng)模型擬合分析

摘要 利用直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、直角雙曲線(xiàn)修正模型和指數(shù)模型，對(duì)南亞熱帶生境下的6種紫珠屬（Callicarpa）植物進(jìn)行光合參數(shù)分析和光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合。通過(guò)對(duì)比4種模型計(jì)算光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀(guān)量子效率（AQE）以及決定系數(shù)（R2）、均方根誤差（RMSE）、平均絕對(duì)誤差（MAE）等參數(shù)，篩選出6種紫珠屬植物最適光響應(yīng)模型。結(jié)果表明：直角雙曲線(xiàn)修正模型是6種紫珠屬植物進(jìn)行光合研究的最適用光響應(yīng)模型，杜虹花對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力均最高，朝鮮紫珠的光合潛能最大。綜上，不同紫珠屬植物對(duì)光的利用能力既表現(xiàn)出種間差異性，又表現(xiàn)出種間相似性，4種光響應(yīng)模型在紫珠屬植物的光合參數(shù)計(jì)算上存在較大差異，但在模型的擬合優(yōu)度和擬合精度上存在一致性。

關(guān)鍵詞 紫珠屬植物；光響應(yīng)模型；光合特性；南亞熱帶

中圖分類(lèi)號(hào) S686 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）13-0101-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.025

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Fitting Analysis of Light Response Models for Six Species of Callicarpa L.Plants in South Asian Tropical Habitats

DENG Li，ZHANG Min，F(xiàn)ENG Shi-xiu

（Xianhu Botanical Garden of Chinese Academy of Sciences/Shenzhen Key Laboratory of South Subtropical Plant Diversity，Shenzhen，Guangdong 518004）

Abstract In this study，four light models including rectangular hyperbola model，non-rectangular hyperbolic model，modified rectangular hyperbolic model and exponential model were jointly adopted to evaluate the photosynthetic parameters and light response fitting curves of six Callicarpa Linn.species in southern subtropical regions.By comparison of the light saturation point （LSP），light compensation point （LCP），maximum net photosynthetic rate （Pnmax），dark respiration rate （Rd） and apparent quantum efficiency （AQE），as well as the coefficient of determination （R2），root mean square error （RMSE） and mean absolute error （MAE） derived from the four models，the most suitable light response models for these six plants were obtained.The results demonstrated that the modified rectangular hyperbolic model performed the best fitting ability for the photosynthetic study of the six Callicarpa species，and the highest light utilization ability under both strong and weak light belonged to C.formosana，and the highest photosynthetic efficiency was found in C.japonica var.Luxurians.In summary，these six Callicarpa species showed both interspecific variability and interspecific similarity in light utilization capacity，and the four light response models differed greatly in the calculation of the photosynthetic potential，however，there was consistency in the model’s goodness-of-fit and fitting accuracy.

Key words Callicarpa Linn.;Light response model;Photosynthetic characteristics;Southern subtropics

基金項(xiàng)目 深圳市城市管理和綜合執(zhí)法局科研項(xiàng)目（202206）。

作者簡(jiǎn)介 鄧麗（1992—），女，湖北麻城人，工程師，碩士，從事風(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計(jì)、城市規(guī)劃與區(qū)域設(shè)計(jì)研究。*通信作者，教授級(jí)高級(jí)工程師，博士，從事資源植物與開(kāi)發(fā)利用研究。

收稿日期 2023-07-14

植物的光合作用是植物進(jìn)行有機(jī)物合成的重要生物過(guò)程，通過(guò)固定光能和CO2等非生物能量及原料，合成有機(jī)物并轉(zhuǎn)換化學(xué)能，以供植物生長(zhǎng)發(fā)育［1］。不同植物對(duì)光和CO2的響應(yīng)和利用效率存在差異，研究植物的光響應(yīng)曲線(xiàn)有助于確定植物的最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）及暗呼吸速率（Rd）等光合參數(shù)［2］。借助光響應(yīng)模型能快速有效擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)，目前常用的光響應(yīng)模型有直角雙曲線(xiàn)模型［3］、非直角雙曲線(xiàn)模型［4］、指數(shù)模型［5］和直角雙曲線(xiàn)修正模型［6］。以不同光響應(yīng)模型，分別對(duì)同一組植物光合參數(shù)實(shí)測(cè)值進(jìn)行分析計(jì)算，得出的擬合數(shù)值往往與實(shí)測(cè)值存在不同程度的差異，篩選出差異程度最小、擬合優(yōu)度最高的光響應(yīng)模型有助于更精確地了解植物的光合特性，為植物的應(yīng)用配置形式提供參考。

紫珠屬（Callicarpa L.）植物廣泛分布于華中、華南等地區(qū)山間和林地。該屬裸花紫珠（C.nudiflora）、廣東紫珠（C.kwangtungensis）、杜虹花（C.formosana）等作為傳統(tǒng)中藥材應(yīng)用歷史悠久；老鴉糊（C.giraldii）、日本紫珠（C.japonica）等作為新型園林觀(guān)果植物應(yīng)用素材已逐步呈現(xiàn)在園林景觀(guān)和大型花卉市場(chǎng)；裸花紫珠、大葉紫珠（C.macrophylla）等葉片碩大，葉面及葉背密被短毛或絨毛，能有效吸附揚(yáng)塵等空氣污染物，在城市園林應(yīng)用中能發(fā)揮極佳的生態(tài)效益。當(dāng)前針對(duì)紫珠屬植物的研究集中于化學(xué)成分分析及提取物的藥理藥效研究［7-9］，針對(duì)其生理特性的分析較少，且多在控制光照或水肥等非生物因素的條件下進(jìn)行單個(gè)物種的光合特性研究。如，蘇金等［10］通過(guò)控制蔭蔽條件，研究了紫珠（C.bodinieri）葉片的葉綠素?zé)晒夂凸夂咸卣髟诓煌鈴?qiáng)下的變化；楊建偉等［11］通過(guò)控水法研究了田間持水量對(duì)小紫珠（C.dichotoma）光合生理的影響；李晨晨等［12］通過(guò)遮陰處理研究了裸花紫珠幼苗期的光合特性與藥用成分含量之間的關(guān)系。上述研究均僅采用單一的光響應(yīng)模型進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與處理，也并未對(duì)紫珠屬種間植物的光合特性進(jìn)行對(duì)比。

筆者選取在華南地區(qū)高溫、濕熱環(huán)境下生長(zhǎng)發(fā)育良好的大葉紫珠、裸花紫珠、疏齒紫珠（C.remotiserrulata）、朝鮮紫珠（C.japonica var.luxurians）、老鴉糊以及杜虹花為研究對(duì)象，進(jìn)行光合作用測(cè)量，并利用直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、直角雙曲線(xiàn)修正模型和指數(shù)模型進(jìn)行光合參數(shù)計(jì)算和光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合，對(duì)比4種模型的預(yù)測(cè)能力與準(zhǔn)確程度，從而篩選出每種植物最適的光響應(yīng)分析模型，進(jìn)而為紫珠屬植物的栽植繁育與園林應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)為深圳市仙湖植物園（22°34′N(xiāo)，114°10′E），地處深圳第一高峰梧桐山西北山麓，毗鄰深圳水庫(kù)，受局部地區(qū)微氣候影響，仙湖植物園內(nèi)空氣濕度較大，雨熱充沛。深圳市屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫高達(dá)23.0 ℃，年降雨量1 935.8 mm，年日照時(shí)長(zhǎng)1 837.6 h。

1.2 試驗(yàn)材料

深圳市仙湖植物園內(nèi)種植有紫珠屬植物10余種，該試驗(yàn)選擇植物園內(nèi)自然生長(zhǎng)發(fā)育較好的6個(gè)種進(jìn)行光合作用測(cè)量。每個(gè)種選取6株2年生健壯植株，測(cè)取從頂端向下第3對(duì)成熟健康葉片的光合參數(shù)。

1.3 試驗(yàn)方法

選擇2021年11月12—29日晴朗無(wú)風(fēng)的天氣開(kāi)展試驗(yàn)，試驗(yàn)期間外部氣溫處于20～26 ℃。試驗(yàn)分為2個(gè)時(shí)段進(jìn)行，分別為9：00—11：30和14：30—16：00。使用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)量?jī)x進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量，開(kāi)機(jī)后預(yù)熱15～20 min，配置6400-02BLED紅藍(lán)光源后設(shè)置樣品室CO2濃度為400 μmol/mol，設(shè)置光強(qiáng)梯度為2 000、1 500、1 200、1 000、800、700、600、500、400、200、100、50、20、10、0 μmol/（m2·s）。設(shè)定改變光強(qiáng)后每次等待時(shí)間不低于120 s，不高于200 s。每次測(cè)量開(kāi)始前使用儀器自動(dòng)測(cè)量程序進(jìn)行CO2注入系統(tǒng)校準(zhǔn)，并保存校準(zhǔn)結(jié)果，確保進(jìn)氣系統(tǒng)穩(wěn)定不漏氣。每片葉片在測(cè)定完15個(gè)光強(qiáng)梯度數(shù)據(jù)后查看光響應(yīng)曲線(xiàn)散點(diǎn)圖，確保試驗(yàn)數(shù)據(jù)有效，然后依次進(jìn)行后續(xù)葉片測(cè)定。

1.4 光響應(yīng)模型

采用直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、指數(shù)模型和直角雙曲線(xiàn)修正模型分別對(duì)6種紫珠屬植物進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合和數(shù)據(jù)測(cè)算。

1.4.1 直角雙曲線(xiàn)模型。直角雙曲線(xiàn)模型［3］方程式為

Pn=α×PAR×Pnmaxα×PAR+Pnmax-Rd

式中：Pn為凈光合速率，μmol/（m2·s）；α為初始量子效率；PAR為光合有效輻射強(qiáng)度，μmol/（m2·s）；Pnmax為最大凈光合速率，μmol/（m2·s）；Rd為暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。

1.4.2 非直角雙曲線(xiàn)模型。非直角雙曲線(xiàn)模型的表達(dá)式為

Pn=

α×PAR+Pnmax-（α×PAR+Pnmax）2-4×k×α×PAR×Pnmax2×k-Rd

式中：k為反應(yīng)非直角雙曲線(xiàn)彎曲程度的曲角參數(shù)，取值范圍為0≤k≤1；其他參數(shù)意義同上。

1.4.3 指數(shù)模型。指數(shù)模型的表達(dá)式為

Pn=Pnmax×（1-e-α×PARPnmax）-Rd

式中，e=2.718。

1.4.4 直角雙曲線(xiàn)修正模型。直角雙曲線(xiàn)修正模型的表達(dá)式為

Pn=α×PAR×（1-β×PAR）1+γ×PAR-Rd

式中，β，γ為修正系數(shù)。

1.5 模型評(píng)價(jià)

為驗(yàn)證各光響應(yīng)模型的擬合優(yōu)度，采用決定系數(shù)（R2）、均方根誤差（RMSE）和平均絕對(duì)誤差（MAE）進(jìn)行對(duì)比，其中R2由光合計(jì)算模型計(jì)算得出，數(shù)值越高表明模型擬合程度越好，RMSE和MAE通過(guò)IBM SPSS Statistics計(jì)算得出，數(shù)值越低，則表明擬合程度越好［13］。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

利用IBM SPSS Statistics軟件對(duì)試驗(yàn)測(cè)取數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，計(jì)算每個(gè)種6組試驗(yàn)數(shù)據(jù)的Photo值的算術(shù)平均值，并以此記為實(shí)測(cè)值數(shù)據(jù)，根據(jù)實(shí)測(cè)值數(shù)據(jù)的走勢(shì)預(yù)估各項(xiàng)光合參數(shù)，其中表觀(guān)量子效率（AQE）和R2無(wú)法預(yù)估。將每個(gè)種6組試驗(yàn)數(shù)據(jù)分別代入4種光響應(yīng)模型，計(jì)算同種6組數(shù)據(jù)在不同模型下的光合參數(shù)，并計(jì)算同種6組數(shù)據(jù)在相同模型下擬合值的算術(shù)平均值，以此算術(shù)平均值記為該種在該模型下的擬合值。直角雙曲線(xiàn)模型和非直角雙曲線(xiàn)模型下LSP需通過(guò)計(jì)算得出，計(jì)算公式為：LSP=（Pnmax+Rd）/AQE。指數(shù)模型下LSP采用光合速率為0.9Pnmax時(shí)所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)數(shù)值［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種光響應(yīng)模型對(duì)6種紫珠屬植物的光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合效果評(píng)價(jià)

不同光響應(yīng)模型對(duì)不同紫珠屬植物光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合的R2均較高，除直角雙曲線(xiàn)模型下疏齒紫珠R2低于0.900之外，其他模型下R2均高于0.970。不同光響應(yīng)模型下同種植物的AQE、LSP、LCP、Pnmax和Rd模擬結(jié)果存在差異，且均與實(shí)測(cè)值之間存在不同程度的偏離（表1）。

在LSP模型模擬中，6種紫珠屬植物MRH模型的模擬值與實(shí)測(cè)值CL差異最小，且在進(jìn)行樣本相關(guān)性檢驗(yàn)時(shí)P<0.01，存在0.01水平顯著性。而RH、NRH和EM模型的模擬值均顯著小于CL（P<0.05）（圖1）。在LCP模型模擬中，NRH和MRH模型的模擬值與CL之間存在顯著正相關(guān)關(guān)

系，且P<0.01，模型擬合效果較好。RH和EM模型的模擬

值與CL之間不存在相關(guān)關(guān)系，P>0.05，表明這2種模型對(duì)LCP的模擬效果較差。

在Pnmax的模擬中，RH、NRH、MRH和EM模型的模擬值均于CL之間存在顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均大于0.98，P<0.01，4種模型的擬合效果均較好。根據(jù)表1和圖1可知，MRH和EM模型的Pnmax模擬值較其他2種模型的模擬值更接近于CL。

在Rd的模擬中，CL與NRH和MRH模型之間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系，均呈現(xiàn)出0.01水平的顯著性。而CL與RH和EM模型之間相關(guān)系數(shù)較低，P>0.05，不存在相關(guān)關(guān)系。由圖1可知，在Rd的模擬中MRH模型的預(yù)測(cè)值較NRH模型的預(yù)測(cè)值更接近CL，表明MRH模型的擬合效果更佳。

2.2 4種光響應(yīng)模型對(duì)6種紫珠屬植物光響應(yīng)曲線(xiàn)的擬合優(yōu)度評(píng)價(jià)

為篩選出適用于評(píng)價(jià)6種紫珠屬植物的光響應(yīng)模型，對(duì)4種模型的擬合優(yōu)度進(jìn)行評(píng)估，通過(guò)對(duì)比R2、RMSE和MAE的數(shù)值大小，以定量數(shù)據(jù)對(duì)模型擬合優(yōu)度進(jìn)行檢驗(yàn)。由圖2可見(jiàn)，通過(guò)對(duì)比R2，使用相關(guān)系數(shù)研究4種模型之間的相關(guān)關(guān)系強(qiáng)弱程度，可知RH、NRH、EM模型與MRH模型之間不存在顯著相關(guān)關(guān)系（P>0.05）。通過(guò)對(duì)比4種模型的RMSE和MAE，發(fā)現(xiàn)MRH模型和NRH模型的RMSE和MAE小于其他2種模型。結(jié)合R2和RMSE以及MAE數(shù)值進(jìn)行分析，MRH模型最適合6種紫珠屬植物進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)模擬，其次為NRH模型。

2.3 6種紫珠屬植物的光合參數(shù)

2.3.1 光飽和點(diǎn)（LSP）。

6種紫珠屬植物的LSP為580.000～3 026.650 μmol/（m2·s），其中疏齒紫珠的LSP最低，為580.000 μmol/（m2·s），裸花紫珠和杜虹花的LSP接近1 200.000 μmol/（m2·s），大葉紫珠接近1 600.00 μmol/（m2·s），朝鮮紫珠和老鴉糊均在2 000.000 μmol/（m2·s）以上，表明疏齒紫珠為6種紫珠屬植物中最不耐強(qiáng)光照的植物，朝鮮紫珠和老鴉糊在強(qiáng)光照環(huán)境中適應(yīng)性較強(qiáng)（表1、圖3）。

2.3.2 光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）。

6種紫珠屬植物的LCP為7.385～30.834 μmol/（m2·s），杜虹花LCP最低，疏齒紫珠、大葉紫珠和老鴉糊次之，朝鮮紫珠和裸花紫珠L(zhǎng)CP較高。這表明杜虹花在光照強(qiáng)度較低的環(huán)境下仍能有效積累光合作用產(chǎn)物，而朝鮮紫珠和裸花紫珠則需要在光照強(qiáng)度大于25 μmol/（m2·s）時(shí)才能有效積累光合作用有機(jī)物（表1、圖3）。

2.3.3 最大凈光合速率（Pnmax）。

Pnmax［2］反映單位面積植物葉片利用光能進(jìn)行光合作用的最大能力。疏

齒紫珠Pnmax最低，為5.961 μmol/（m2·s），杜虹花和裸花紫珠的Pnmax分別為8.060、9.494 μmol/（m2·s），大葉紫珠、朝鮮紫珠和老鴉糊的Pnmax分別15.861、19.884、18.194 μmol/（m2·s）（表1、圖3）。

2.3.4 暗呼吸速率（Rd）。

Rd反映植物在弱光照條件下只進(jìn)行呼吸作用而不進(jìn)行光合作用時(shí)消耗的氧氣和有機(jī)物的

能力，該項(xiàng)值越低，則表明植物在弱光照條件下適應(yīng)能力越強(qiáng)［13］。

杜虹花和大葉紫珠的Rd均低于1.000 μmol/（m2·s），疏齒紫珠、老鴉糊和裸花紫珠的Rd為1.000～2.000 μmol/（m2·s），朝鮮紫珠Rd最高，為2.109 μmol/（m2·s）（表1、圖3）。

2.3.5 表觀(guān)量子效率（AQE）。AQE是植物在弱光照條件下進(jìn)行光合作用能力的重要指征，是指在弱光照條件下［≤200 μmol/（m2·s）］以直線(xiàn)方程來(lái)擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)的初始斜率［15］。6種紫珠屬植物的最適光響應(yīng)模型MRH計(jì)算出的AQE數(shù)值在0.057～0.090，AQE為高優(yōu)指標(biāo)，朝鮮紫珠的AQE最高，杜虹花、老鴉糊和疏齒紫珠次之，裸花紫珠的AQE值最低（表1、圖3）。

2.4 利用TOPSIS綜合評(píng)價(jià)法評(píng)價(jià)6種紫珠屬植物的弱光利用能力

為綜合評(píng)價(jià)6種紫珠屬植物對(duì)弱光的利用能力，利用TOPSIS評(píng)價(jià)法對(duì)指示植物利用弱光能力的3項(xiàng)參數(shù)LCP、Rd和AQE進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，其中LCP和Rd數(shù)值為低優(yōu)數(shù)值，需先進(jìn)行逆向化處理，確保3項(xiàng)評(píng)價(jià)參數(shù)同為正向指標(biāo)。利用IBM SPSS Statistics進(jìn)行數(shù)據(jù)逆向化處理后，通過(guò)TOPSIS法首先找出評(píng)價(jià)指標(biāo)的正負(fù)理想解，接著計(jì)算出6種紫珠屬植物分別與正負(fù)理想解的距離值，最終計(jì)算得出6種紫珠屬植物與最優(yōu)方案的相對(duì)接近程度（C值），該值越大，說(shuō)明越接近最優(yōu)方案。

由表2可知，通過(guò)TOPSIS評(píng)價(jià)法計(jì)算后，杜虹花利用弱光的能力最強(qiáng)，其次是大葉紫珠、疏齒紫珠和老鴉糊，裸花紫珠與朝鮮紫珠利用弱光進(jìn)行光合作用的能力弱。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 不同光響應(yīng)模型對(duì)南亞熱帶生境下6種紫珠屬植物

光合參數(shù)的擬合效果。不同植物利用光的能力不同，適用的

最優(yōu)光響應(yīng)模型也存在差異，當(dāng)前國(guó)內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行光合作用研究時(shí)普遍使用直角雙曲線(xiàn)模型、非直角雙曲線(xiàn)模型、直角雙曲線(xiàn)修正模型和指數(shù)模型。其中，直角雙曲線(xiàn)修正模型由Ye等［6］提出，因其能直接計(jì)算出LSP數(shù)據(jù)，并且較其他模型而言葉子飄模型的預(yù)測(cè)值往往更接近實(shí)測(cè)值［16-18］，還可以精確模擬出植物遭受光抑制時(shí)的光響應(yīng)參數(shù)變化，故在國(guó)內(nèi)研究中更多采用該模型進(jìn)行光合參數(shù)計(jì)算與光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合。劉陽(yáng)陽(yáng)等［19］對(duì)新疆地區(qū)7個(gè)品種的山葡萄的最適光響應(yīng)模型進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)直角雙曲線(xiàn)修正模型能更有效地模擬光抑制情況下山葡萄的光合參數(shù)，且擬合值與實(shí)測(cè)值符合程度更高。蔡霞等［20］對(duì)結(jié)球甘藍(lán)的光合模型進(jìn)行了評(píng)價(jià)與篩選，發(fā)現(xiàn)葉子飄模型的擬合數(shù)值更接近于田間實(shí)測(cè)值，可以更好地分析結(jié)球甘藍(lán)生長(zhǎng)過(guò)程中的光需求特性。徐斌等［21］對(duì)廣東含笑的光響應(yīng)特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)相對(duì)于其他模型，葉子飄模型擬合的光響應(yīng)曲線(xiàn)效果最佳。

該研究發(fā)現(xiàn)，最適宜用來(lái)分析紫珠屬光合參數(shù)和光響應(yīng)曲線(xiàn)的模型是直角雙曲線(xiàn)修正模型，通過(guò)該模型計(jì)算得出的4項(xiàng)主要光合參數(shù)與實(shí)測(cè)值之間的誤差較其他3種模型產(chǎn)生的誤差更小，擬合的光響應(yīng)曲線(xiàn)更接近實(shí)測(cè)值生成的曲線(xiàn)，模型擬合優(yōu)度也是4種模型中最好的一種。非直角雙曲線(xiàn)模型的擬合優(yōu)度僅次于直角雙曲線(xiàn)修正模型，但在LSP的模擬上預(yù)測(cè)值與實(shí)際值之間的誤差大于直角雙曲線(xiàn)模型的模擬誤差。直角雙曲線(xiàn)模型在LSP的模擬數(shù)值上較直角雙曲線(xiàn)修正模型的模擬誤差大，較非直角雙曲線(xiàn)模型和指數(shù)模型的模擬誤差小。在6種紫珠屬植物的光合參數(shù)模擬中指數(shù)模型是4種模型中模擬準(zhǔn)確度最低，模擬誤差值最大的模型。

3.1.2 6種紫珠屬植物的光合特性。

南亞熱帶地區(qū)具有強(qiáng)光照，全年日曬時(shí)間長(zhǎng)，長(zhǎng)夏短冬，夏季午間光照強(qiáng)度極高的特點(diǎn)。準(zhǔn)確地掌握紫珠屬植物的光合參數(shù)，有助于為該屬植物的園林和生產(chǎn)應(yīng)用評(píng)估科學(xué)合理的光照條件。

LSP反映了植物在強(qiáng)光照環(huán)境下的適應(yīng)能力，該項(xiàng)指標(biāo)關(guān)乎植物在何種光照強(qiáng)度下會(huì)發(fā)生光抑制的生理現(xiàn)象［22-23］。6種紫珠屬植物中老鴉糊和朝鮮紫珠的LSP在實(shí)際測(cè)量中均未能有效測(cè)得，在光強(qiáng)梯度接近2 000 μmol/（m2·s）時(shí)Photo值仍處于不斷上升的趨勢(shì)，而通過(guò)MRH模型計(jì)算得出的LSP均超過(guò)2 000 μmol/（m2·s），其中老鴉糊的LSP超過(guò)3 000 mol/（m2·s）。觀(guān)察試驗(yàn)地點(diǎn)自然種植的老鴉糊和朝鮮紫珠，發(fā)現(xiàn)在炎熱的夏日2種植物仍處于緩慢生長(zhǎng)狀態(tài)，在全光照的條件下并未發(fā)生日曬灼傷現(xiàn)象，可知老鴉糊和朝鮮紫珠耐強(qiáng)光能力極強(qiáng)。大葉紫珠、裸花紫珠和杜虹花的耐強(qiáng)光能力也處于較高水平，LSP分別約為1 500、1 200 及1 100 μmol/（m2·s）。疏齒紫珠是6種紫珠屬植物中最不耐強(qiáng)光照的植物，LSP約為600 μmol/（m2·s）。在實(shí)地觀(guān)察中也發(fā)現(xiàn)，在夏季烈日直射下部分植株葉片出現(xiàn)黑色斑塊，該種更適宜種植于林下遮陰地帶。

Pnmax反映植物葉片在同時(shí)進(jìn)行光合作用和呼吸作用的情況下積累物質(zhì)的最大能力，該項(xiàng)值越高表明植物葉片的光合潛能越大［24］。與LSP一樣，6種紫珠屬植物的Pnmax表現(xiàn)出相似的品種差異特性，朝鮮紫珠和老鴉糊的Pnmax處于第一梯隊(duì)水平，光合潛能最大，其次是大葉紫珠，裸花紫珠和杜虹花再次之，疏齒紫珠的Pnmax處于最低水平。

AQE、LCP和Rd反映植物利用弱光的能力［25］。其中，AQE為植物在LCP附近時(shí)忽略光響應(yīng)曲線(xiàn)的非線(xiàn)性關(guān)系，計(jì)算得到的量子效率，即為AQE［15］。AQE的數(shù)值可能受有效輻射強(qiáng)度、統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù)點(diǎn)個(gè)數(shù)［26］、植物種類(lèi)［27-28］、土壤基質(zhì)［29］等因素影響而存在差異，該數(shù)值越高表明植物的光能轉(zhuǎn)化效率越高［30］，對(duì)弱光的利用能力也越高［31］。LCP反映植物對(duì)光照的要求，該值越低表明植物對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)［32-33］。Rd反映植物在光強(qiáng)為0時(shí)的呼吸速率，該值越小表明植物在進(jìn)行CO2交換時(shí)消耗的Pn越?。?4］，在弱光照條件下占優(yōu)勢(shì)。綜合AQE、LCP和Rd 3項(xiàng)光合參數(shù)，發(fā)現(xiàn)杜虹花的LCP和Rd值為6種紫珠屬植物中最低水平，AQE值僅次于朝鮮紫珠，這表明杜虹花單位面積的葉片耐陰能力強(qiáng)，呼吸作用消耗有機(jī)物速率低，光能利用效率高，在弱光照條件下生存能力強(qiáng)。疏齒紫珠、大葉紫珠和老鴉糊的LCP數(shù)值處于相似水平，AQE差異較小，大葉紫珠的Rd暗呼吸速率比其他2種植物略低，這3種植物對(duì)弱光的利用能力基本類(lèi)似。朝鮮紫珠和裸花紫珠L(zhǎng)CP值較高，Rd也處于最高水平，雖然朝鮮紫珠表現(xiàn)較高的AQE值，但通過(guò)TOPSIS法綜合分析后這2種植物利用弱光的能力仍不及其他4種植物，這2種植物在園林和生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)注意營(yíng)造充足的光照條件，確保植物正常生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2 結(jié)論

綜上所述，對(duì)南亞熱帶6種紫珠屬植物進(jìn)行光合作用研究時(shí)，最適用的光響應(yīng)模型為直角雙曲線(xiàn)修正模型，在模型的擬合優(yōu)度、擬合效果和擬合精度上均為4種模型中最佳模型。對(duì)6種紫珠屬植物的光能利用能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，6種紫珠屬植物的光合潛能、耐陰性、耐強(qiáng)光能力存在物種間的差異性，朝鮮紫珠的光合潛能最大，杜虹花的耐陰性最強(qiáng)，老鴉糊的耐強(qiáng)光能力最佳。對(duì)6種紫珠屬植物的光耐性與光合潛能進(jìn)行綜合排名，表現(xiàn)為老鴉糊>朝鮮紫珠>大葉紫珠>杜虹花>裸花紫珠>疏齒紫珠。

參考文獻(xiàn)

［1］

葉子飄.光合作用對(duì)光和CO2響應(yīng)模型的研究進(jìn)展［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（6）：727-740.

［2］ 葉子飄，于強(qiáng).光合作用光響應(yīng)模型的比較［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（6）：1356-1361.

［3］ BALY E C C.The kinetics of photosynthesis［J］.Proceedings of the royal society B：Biological sciences，1935，117（804）：218-239.

［4］ Thornley J H M.Mathematical models in plant physiology，A quantitative approach to problems in plant and crop physiology［M］.London ： Academic Press，1976： 86-110.

［5］ BASSMAN J H，ZWIER J C.Gas exchange characteristics of Populus trichocarpa，Populus deltoides and Populus trichocarpa x P.deltoides clones［J］.Tree physiology，1991，8（2）：145-159.

［6］ YE Z P，YU Q，KANG H J.Evaluation of photosynthetic electron flow using simultaneous measurements of gas exchange and chlorophyll fluorescence under photorespiratory conditions［J］.Photosynthetica，2012，50（3）：472-476.

［7］ 占麗麗，葉先文，張敏，等.紫珠屬植物化學(xué)成分及藥理活性研究進(jìn)展［J］.江西中醫(yī)藥，2020，51（8）：66-73.

［8］ 黃梅，陳振夏，于福來(lái)，等.裸花紫珠主要化學(xué)成分的分布及其動(dòng)態(tài)積累研究［J］.中草藥，2020，51（5）：1308-1315.

［9］ 孫宜春，黃春躍，李慧馨，等.基于苯乙醇苷類(lèi)成分的紫珠屬藥材鑒別［J］.中國(guó)醫(yī)藥工業(yè)雜志，2021，52（9）：1230-1236.

［10］ 蘇金，方炎明，張強(qiáng)，等.遮陰對(duì)紫珠光合特性的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，47（11）：47-51.

［11］ 楊建偉，趙丹，孫桂芳，等.干旱脅迫對(duì)小紫珠光合生理的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2018，38（4）：733-740.

［12］ 李晨晨，周再知，周樹(shù)平，等.遮蔭對(duì)裸花紫珠苗期光合特性及總黃酮含量的影響［J］.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2017，25（6）：569-578.

［13］ 李雪琴，盧藝苗，黃愛(ài)梅，等.亞熱帶10種蕨類(lèi)植物光響應(yīng)模型擬合及光合特性研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（8）：3333-3344.

［14］ 黃紅英，竇新永，孫蓓育，等.兩種不同生態(tài)型麻瘋樹(shù)夏季光合特性的比較［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（6）：2861-2867.

［15］ 葉子飄.光響應(yīng)模型在超級(jí)雜交稻組合-Ⅱ優(yōu)明86中的應(yīng)用［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（8）：1323-1326.

［16］ 潘越，郭靖，韓政偉，等.不同配方葉面肥處理下蘋(píng)果光響應(yīng)模型選擇及綜合評(píng)價(jià)［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，34（4）：806-813.

［17］ 何昕孺，王琴平，秦墾，等.枸杞不同品系的光合特性及光響應(yīng)模型擬合研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2020，36（28）：57-62.

［18］ 吳旭，唐亞坤，陳晨，等.黃土丘陵區(qū)沙棘、油松和刺槐光合生理特性及其環(huán)境適應(yīng)性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，39（21）：8111-8125.

［19］ 劉陽(yáng)陽(yáng)，潘越，王世偉，等.不同山葡萄品種光響應(yīng)模型擬合及綜合評(píng)價(jià)［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2022，24（2）：104-114.

［20］ 蔡霞，張德軍，郭驚濤，等.結(jié)球甘藍(lán)的光合模型篩選與光響應(yīng)特征比較［J］.種子，2021，40（11）：117-121，136.

［21］ 徐斌，朱報(bào)著，潘文，等.廣東含笑的光響應(yīng)特性及其最適模型研究［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2017，30（4）：604-609.

［22］ 呼和牧仁，周梅，翟洪波，等.影響樹(shù)木光合作用因素的研究進(jìn)展［J］.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，30（2）：287-291.

［23］ 姜海鳳.三種落葉松光合生理生態(tài)學(xué)特性比較研究［D］.哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2003.

［24］ 許大全.光合作用效率［M］.上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，2002.

［25］ 曾小平，趙平，蔡錫安，等.25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28（4）：88-95.

［26］ 郎瑩，張光燦，張征坤，等.不同土壤水分下山杏光合作用光響應(yīng)過(guò)程及其模擬［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（16）：4499-4508.

［27］ 胡文海，胡雪華，曾建軍，等.干旱脅迫對(duì)2個(gè)辣椒品種光合特性的影響［J］.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，27（6）：776-781.

［28］ 張昆，萬(wàn)勇善，劉風(fēng)珍，等.花生幼苗光合特性對(duì)弱光的響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（12）：2989-2995.

［29］ 陳建，張光燦，張淑勇，等軍.遼東楤木光合和蒸騰作用對(duì)光照和土壤水分的響應(yīng)過(guò)程［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，19（6）：1185-1190.

［30］ 董志新，韓清芳，賈志寬，等.不同苜蓿（Medicago sativa L.）品種光合速率對(duì)光和CO2濃度的響應(yīng)特征［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27（6）：2272-2278.

［31］ RICHARDSON A D，BERLYN G P.Spectral reflectance and photosynthetic properties of Betula papyrifera （Betulaceae） leaves along an elevational gradient on Mt.Mansfield，Vermont，USA［J］.American journal of botany，2002，89（1）：88-94.

［32］ SENEVIRATHNA A M W K，STIRLING C M，RODRIGO V H L，et al.Growth，photosynthetic performance and shade adaptation of rubber （Hevea brasiliensis） grown in natural shade［J］.Tree physiology，2003，23（10）：705-712.

［33］ 郭亮，楊國(guó)順，白描，等.避雨栽培條件下不同葡萄品種光合特性的研究［J］.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015（2）：10-13.

［34］ 婁玉穗，尚泓泉，呂中偉，等.基于光合特性的8個(gè)葡萄品種耐弱光、抗高溫特點(diǎn)比較［J］.果樹(shù)學(xué)報(bào)，2021，38（9）：1491-1502.