植物脫水素響應(yīng)逆境脅迫調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

摘要 脫水素（dehydrin，簡(jiǎn)稱(chēng)DHN）是一類(lèi)廣泛存在于植物體內(nèi)響應(yīng)逆境脅迫的親水性蛋白，對(duì)逆境中農(nóng)作物健康生長(zhǎng)和果實(shí)積累至關(guān)重要。內(nèi)蒙古地區(qū)瘠薄土壤中營(yíng)養(yǎng)相對(duì)匱乏，鹽堿化較為嚴(yán)重，植物經(jīng)長(zhǎng)期自然進(jìn)化獲得了分泌脫水素的功能，能夠通過(guò)調(diào)控體內(nèi)水分的蒸騰流失來(lái)穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，進(jìn)而適應(yīng)土壤干旱、高鹽、高溫等脅迫環(huán)境。因此，提高脫水素分泌量農(nóng)作物品種的選育是實(shí)現(xiàn)可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要途徑。綜述了脫水素蛋白的分子結(jié)構(gòu)及其在不同逆境中的調(diào)控機(jī)制，以期為后續(xù)高產(chǎn)抗逆新品種農(nóng)作物培育研究提供借鑒。

關(guān)鍵詞 脫水素；親水性蛋白；脅迫；調(diào)控機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào) Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）13-0001-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.001

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Progress on Regulation Mechanism of Plant Dehydrin in Response to Stresses

QIAO Mei-ling，JI Zhao-jun，YUAN Xiao-xia et al

（College of Life Sciences and Food Engineering，Inner Mongolia Minzu University，Tongliao，Inner Mongolia 028000）

Abstract Dehydrin （DHN），a kind of hydrophilic proteins involved in the responses to various stresses，is essential for healthy growth and fruit accumulation of the crops.The barren soil in Inner Mongolia is nutritional deficiency relatively，and the salinization is more serious.Plants have acquired the function of secreting dehydrin for the long-term evolution and development，that could stabilize the structure of plasma membrane by regulating the water transpiration rate，to adapt to the soil stress environment such as drought，high salt and high temperature.Therefore，the breeding of crop varieties secreted more dehydrin was an important way to achieve sustainable agriculture.The molecular structure of dehydrin protein and the regulation mechanism in different stresses reviewed here would provide some references for the further researches on the cultivation of new crops with high yields and stress resistances.

Key words Dehydrin;Hydrophilic protein;Stress;Regulatory mechanism

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32170020）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2021GG0005）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2022QN03030）；內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金項(xiàng)目（MDK2016034）；內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校青年科技英才支持計(jì)劃資助項(xiàng)目（NJYT-19-A10）。

作者簡(jiǎn)介 喬美玲（1999—），女，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：生物固氮機(jī)制。*通信作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事生物固氮研究。

收稿日期 2023-08-30

脫水素（dehydrin，DHN）是一種植物抵御逆境脅迫而分泌出的親水性蛋白，屬胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（late embryogenesis abundant protein，LEA） Ⅱ家族，由多個(gè)保守序列組成，類(lèi)型多樣，主要參與極端環(huán)境應(yīng)答，具有復(fù)雜的組織調(diào)控系統(tǒng)，當(dāng)植株遭受逆境脅迫時(shí)，脫水素會(huì)在體內(nèi)產(chǎn)生并積累，提高植株對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，因此也被稱(chēng)為響應(yīng)脫落酸或水脅迫蛋白。逆境脅迫因素主要有干旱、高鹽、強(qiáng)堿、高溫等，嚴(yán)重制約了植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成、生理生化代謝物的積累，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡。為了響應(yīng)復(fù)雜多變的生長(zhǎng)環(huán)境，植物經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化獲得這一抵御機(jī)制，提高環(huán)境耐受性［1］。研究發(fā)現(xiàn)，在逆境中生長(zhǎng)植株的細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、液泡、葉綠體、線(xiàn)粒體中均檢測(cè)到脫水素的積累，因此，深入研究脫水素的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)及抗逆調(diào)控機(jī)制對(duì)強(qiáng)抗逆性植物的改良具有重要意義，也可為植物分子育種提供理論指導(dǎo)［2］。

1 脫水素的蛋白結(jié)構(gòu)及在植物體內(nèi)的生理功能

1.1 脫水素的蛋白結(jié)構(gòu)

已有研究表明，植物中的脫水素蛋白結(jié)構(gòu)主要呈松散無(wú)序狀，由幾十至幾百個(gè)氨基酸組成，分子量范圍介于9～200 kD，甘氨酸和賴(lài)氨酸含量較高，而半胱氨酸和色氨酸含量極低，保證脫水素在外界脅迫環(huán)境中仍然能夠維持穩(wěn)定的蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)［3］。脫水素蛋白結(jié)構(gòu)中含有3個(gè)高度保守序列，分別為K、Y和S，以及一個(gè)可變結(jié)構(gòu)域Φ片段，其中K片段是所有脫水素的共有結(jié)構(gòu)，位于脫水素蛋白一級(jí)結(jié)構(gòu)的羧基端，由15個(gè)氨基酸殘基組成（EKKGIMDKIKEKLPG），其中賴(lài)氨酸殘基（K）含量最高，這些氨基酸殘基形成的α-螺旋結(jié)構(gòu)具有雙親性，可通過(guò)與疏水作用位點(diǎn)結(jié)合，嵌入細(xì)胞質(zhì)膜或蛋白中發(fā)揮親水效應(yīng)，脫水素蛋白結(jié)構(gòu)中通常含有1～11個(gè)拷貝的K片段，其中最保守的結(jié)構(gòu)是Lys-Ile-Lys-Glu（KIKE）［4］。Y片段（T/V）（DEYGNP）是一類(lèi)位于氨基端的保守序列，富含酪氨酸殘基，常以重復(fù)拷貝的形式出現(xiàn)。S片段由多個(gè)絲氨酸殘基串聯(lián)而成，可被酪蛋白激酶2（casein kinase 2，CK2） 磷酸化，使脫水素蛋白在信號(hào)肽的引導(dǎo)下進(jìn)入細(xì)胞核中發(fā)揮重要生理功能，當(dāng)S片段缺失時(shí)，會(huì)影響脫水素在細(xì)胞核中的識(shí)別定位。S和Y是可變結(jié)構(gòu)，根據(jù)三段保守序列的排列順序和數(shù)量，脫水素被分為5個(gè)亞類(lèi)（YnSKn、SKn、Kn、KnS和YnKn）和1個(gè)中間型（SnKS）。保守度相對(duì)較低的Φ片段上富含極性氨基酸殘基。脫水素蛋白結(jié)構(gòu)中極性帶電氨基酸殘基含量高，疏水氨基酸殘基含量低，導(dǎo)致蛋白形成的二級(jí)結(jié)構(gòu)呈特殊的松散無(wú)序狀，穩(wěn)定性較差，提高了植物在逆境脅迫環(huán)境中的生存能力［5］。

1.2 脫水素的生理功能

植物響應(yīng)逆境脅迫產(chǎn)生的脫水素蛋白，主要有調(diào)節(jié)蛋白和功能蛋白兩大類(lèi)，其中功能蛋白可在逆境中作為生物因子穩(wěn)定細(xì)胞中多種大分子物質(zhì)，保護(hù)細(xì)胞膜正常生理功能，具有較高的研究?jī)r(jià)值。植物在生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)期響應(yīng)不同程度的逆境脅迫，脫水素所發(fā)揮的生物功能也不盡相同，如蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）中屬于YnKn亞類(lèi)的脫水素MtCAS31在擬南芥中異源表達(dá)，可阻礙植物體內(nèi)水分流失，顯著提高了擬南芥的耐旱性［6］，干旱逆境下云杉（Picea glauca Mast）植物體內(nèi)脫水素蛋白的表達(dá)量提高數(shù)倍［7］。還有許多植物，如小麥（Triticum aestivum）、紫針茅（Stipa purpurea）和油橄欖（Olea europaea）等，通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段將脫水素蛋白異源表達(dá)，提高擬南芥耐旱能力［8-10］。脫水素蛋白還可與其他蛋白相互作用來(lái)保護(hù)細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)，其中K片段中的α-螺旋結(jié)構(gòu)能夠與其他蛋白通過(guò)疏水作用位點(diǎn)結(jié)合，避免細(xì)胞質(zhì)膜上蛋白質(zhì)的聚集或變性，Y片段與分子伴侶的同源性較高，可協(xié)助胞內(nèi)蛋白質(zhì)正確加工與折疊，保證蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的完整性［11-12］。此外，脫水素還可通過(guò)螯合金屬離子（如Ca2+、Mg2+、Cu2+、Zn2+）使植物抗氧化性提高，進(jìn)而減少活性氧自由基破壞細(xì)胞膜，穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)［13］。因此，脫水素作為植物抗逆的保護(hù)劑，可有效避免細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到破壞。

2 脫水素響應(yīng)逆境脅迫的調(diào)控機(jī)制

脫水素響應(yīng)逆境脅迫的調(diào)控機(jī)制可參見(jiàn)逆境脅迫誘導(dǎo)擬南芥脫水素分泌模型（圖1）。由圖1可知，逆境脅迫誘導(dǎo)擬南芥脫水素分泌量極低（左）和分泌量較高（右）對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響。干旱脅迫下脫水素較高的分泌量直接導(dǎo)致擬南芥細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)（CWS）免受損傷，保障植株細(xì)胞內(nèi)外能量與物質(zhì)的正常交換；高鹽脅迫（HS，紅色圓點(diǎn)）下脫水素較高的分泌量能夠提高擬南芥的吸水能力，保障植株水分含量，暫時(shí)性關(guān)閉細(xì)胞膜的鹽離子通道，阻礙鹽離子輸入細(xì)胞；低溫脅迫下脫水素較高的分泌量可顯著增強(qiáng)擬南芥光合作用、呼吸作用和新陳代謝活動(dòng)，保證植株正常生理功能。

2.1 脫水素響應(yīng)干旱脅迫的調(diào)控機(jī)制

長(zhǎng)期處于干旱脅迫下的植物將會(huì)直接影響光合作用，損傷能量和物質(zhì)交換的細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)，致使毒性物質(zhì)在胞內(nèi)積累，造成植物衰老或死亡（圖1）［14］。植物產(chǎn)生脫水素能夠激活體內(nèi)的應(yīng)答防御機(jī)制，達(dá)到減少水分散失的目的［15］。植物抗旱基因的高表達(dá)受轉(zhuǎn)錄因子、信號(hào)分子、輔助因子的多重調(diào)控，進(jìn)而提高植物抗旱能力。Liu等［16］發(fā)現(xiàn)，小麥中抗旱轉(zhuǎn)錄因子TabHLH49蛋白可與啟動(dòng)子特異性結(jié)合，激活小麥脫水素基因WZY2的轉(zhuǎn)錄與表達(dá)。Lv等［17-18］發(fā)現(xiàn)，干旱處理狗牙根品種C299后，可獲得脫水素基因DHNs，再通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法使DHNs轉(zhuǎn)入E.coli和擬南芥中進(jìn)行異源表達(dá)，發(fā)現(xiàn)擬南芥抗逆功能得到顯著提升。2021年，Meng等［19］發(fā)現(xiàn)，辣椒基因組上脫水素基因CaDHN3可與上游參與乙烯信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基因相互作用，CaDHN3基因在擬南芥中過(guò)表達(dá)后，在參與激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的協(xié)助下，顯著增加了擬南芥的耐旱性，證明轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)能夠協(xié)助脫水素基因發(fā)揮抗逆功能。

2.2 脫水素響應(yīng)高鹽脅迫的調(diào)控機(jī)制

植物生長(zhǎng)環(huán)境中鹽離子濃度過(guò)高并突破某個(gè)閾值，將會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)水勢(shì)改變，進(jìn)而通過(guò)滲透壓或離子毒性作用對(duì)根系水分吸收功能和植物細(xì)胞正常生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的抑制作用，即為高鹽脅迫。脫水素作為一種滲透調(diào)節(jié)蛋白，可有效調(diào)節(jié)農(nóng)作物在高鹽脅迫時(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝（圖1），增加農(nóng)作物產(chǎn)量，解決低產(chǎn)問(wèn)題。2016年Qin等［20］發(fā)現(xiàn)，在高鹽濃度下小麥中YnSKn型脫水素基因TaDHN1、TaDHN2和TaDHN3的表達(dá)量顯著上調(diào)，植株生長(zhǎng)情況明顯優(yōu)于對(duì)照組，2019年Luo等［21-22］研究發(fā)現(xiàn)，高鹽濃度下，擬南芥種子中過(guò)表達(dá)辣椒YSK2型脫水素基因CaDHN4和CaDHN5后，發(fā)芽率顯著提高；2020年Kirungu等［23］報(bào)道，敲除存在于棉花中脫水素基因GhDHN_03和GhDHN_04，植株對(duì)鹽脅迫的耐受能力顯著降低。因此，脫水素基因表達(dá)上調(diào)可增強(qiáng)植株對(duì)鹽脅迫的耐受能力，還可提高作物在高鹽脅迫下的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)和發(fā)芽率。

2.3 脫水素響應(yīng)低溫、高溫脅迫的調(diào)控機(jī)制

溫度是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因素，當(dāng)溫度低于0 °C時(shí)，植物由于低溫導(dǎo)致新陳代謝受損，即凍害。凍害不僅會(huì)使植物細(xì)胞脫水、細(xì)胞膜通透性增加、內(nèi)容物外泄，還會(huì)影響植株正常的光合作用、呼吸作用和新陳代謝等，最終致使細(xì)胞死亡。研究發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下長(zhǎng)勢(shì)良好的作物體內(nèi)均能夠檢測(cè)到脫水素蛋白的存在（圖1）。高粱（Sorghum bicolor）中屬于

YSK2亞類(lèi)中的脫水素DHNⅠ在煙草中進(jìn)行異源表達(dá)后，降低細(xì)胞質(zhì)膜的損傷，顯著提高了煙草的耐旱性［24］，低溫下檉柳（Tamarix chinensis）體內(nèi)的丙二醛含量相較于低溫脅迫前下降了數(shù)倍［25］，此外，還有許多作物，例如生菜（Lactuca sativa L.）、多毛番茄（Solanum habrochaites）和胡楊（Populus euphratica）等，均可通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段賦予其抗脅迫的能力［26-28］。

除低溫脅迫外，高溫也會(huì)對(duì)植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育帶來(lái)嚴(yán)重影響（圖1）。

同源比對(duì)發(fā)現(xiàn)小麥全基因組中有179個(gè)TaLEA基因家族成員，高溫脅迫下，表達(dá)TaLEA蛋白的8個(gè)重組大腸桿菌平均存活率較對(duì)照組高2～3倍，表達(dá)TaLEA蛋白的6個(gè)重組酵母菌到達(dá)穩(wěn)定期的生長(zhǎng)時(shí)間均顯著高于對(duì)照組，說(shuō)明重組酵母菌高溫下生長(zhǎng)速度快，耐高溫能力強(qiáng)。因此，脫水素也有助于生物響應(yīng)高溫脅迫并提高自身的熱耐受性［29-30］。

52卷13期 喬美玲等 植物脫水素響應(yīng)逆境脅迫調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

3 總結(jié)與展望

3.1 探究脫水素基因表達(dá)的重要性

脫水素蛋白在植物響應(yīng)逆境脅迫過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，研究表明，當(dāng)植物應(yīng)對(duì)干旱、高鹽、低溫、高溫等逆境時(shí)，均會(huì)通過(guò)激活脫水素相關(guān)基因的高表達(dá)來(lái)增強(qiáng)自身抗逆能力，最大程度保護(hù)自身不受影響，但脫水素的調(diào)控機(jī)理和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑仍未徹底明確，尚需展開(kāi)深入研究，如非高度保守片段在脫水素分泌和抗逆過(guò)程中如何發(fā)揮生理功能，植物激素通過(guò)怎樣的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制來(lái)控制脫水素含量的變化。因此，深入探究脫水素基因的表達(dá)調(diào)控機(jī)制對(duì)于作物的遺傳改良具有重要的指導(dǎo)作用。

3.2 培育抗逆植株的重要性

內(nèi)蒙古地區(qū)空氣干燥，降水量分布不均，鹽堿地、沙地糧食減產(chǎn)問(wèn)題，不僅給農(nóng)民收入帶來(lái)不利影響，還嚴(yán)重制約了我國(guó)北方重要生態(tài)安全屏障的建設(shè)。因此，綠色農(nóng)業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展，要求深入探究逆境脅迫生境中植物脫水素代謝途徑和抗逆分子調(diào)控機(jī)制，培育出抗逆農(nóng)作物，解決逆境脅迫土壤糧食產(chǎn)量不高的問(wèn)題。

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