摘要: 【目的】倒伏嚴(yán)重影響谷子產(chǎn)量和品質(zhì)。探究不同施氮水平下硅肥提高谷子莖稈強(qiáng)度、產(chǎn)量及品質(zhì)的作用,為谷子高產(chǎn)高效施肥提供技術(shù)方案。【方法】以晉谷21 和張雜13 為供試谷子品種,在山西太谷進(jìn)行大田試驗。在常規(guī)施氮量N1 (180 kg/hm2) 和高施氮量N2 (450 kg/hm2) 下,分別設(shè)置不施硅、施用硅酸鈉(Si1,SiO268.85 kg/hm2) 和硅鈣肥(Si2,SiO2 67.2 kg/hm2),共6 個處理。在谷子成熟期測量其株高、抗倒伏能力相關(guān)指標(biāo)、光合特性、產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)指標(biāo),并觀察莖稈橫切面顯微結(jié)構(gòu)?!窘Y(jié)果】N1 水平下,施用硅肥降低了谷子基節(jié)長度,增加了莖粗、莖稈抗折力和穿刺力,晉谷21 和張雜13 兩品種前五基節(jié)的節(jié)間長度分別降低了4.1%~30.1% 和9.5%~11.5%,莖粗分別增加5.3%~19.4% 和13.0%~34.1%;晉谷21 抗倒性在N1-Si1 處理較強(qiáng),第一、第二基節(jié)抗倒伏指數(shù)較N1-Si0 處理分別增加37.4% 和35.8%,張雜13 在N1-Si2 處理時較強(qiáng),第一、第二基節(jié)抗倒伏指數(shù)較N1-Si0 處理分別增加136.0% 和94.7%。N2 水平下,施用硅肥后晉谷21 和張雜13 前五基節(jié)的節(jié)間長度分別降低了9.6%~30.3% 和10.6%~14.9%,莖粗分別增加了9.56%~23.9% 和16.2%~31.0%,莖稈扁平度降低。硅鈣肥對谷子莖稈強(qiáng)度影響大于硅酸鈉,N2-Si2 處理晉谷21 的第二基節(jié)抗折力、穿刺力和抗倒伏指數(shù)比N2-Si0 分別增加97.9%、77.6% 和83.3%,張雜13 的第一基節(jié)抗折力、穿刺力和抗倒伏指數(shù)比N2-Si0 分別增加74.0%、66.8% 和128%。施硅后谷子莖稈中機(jī)械組織增厚,維管束數(shù)量增多且排列均勻,向莖稈中心延伸,且在N2 水平下,硅鈣肥作用效果優(yōu)于硅酸鈉。硅可促進(jìn)谷子穗碼發(fā)育,增加穗粗、穗粒數(shù)和千粒重,在高氮水平下硅鈣肥處理使晉谷21 和張雜13 的產(chǎn)量分別增加23.8% 和24.0%。施用硅肥能夠提高谷子脂肪、蛋白質(zhì)和氨基酸含量,在高氮水平下可以降低谷子直鏈淀粉/支鏈淀粉值。【結(jié)論】在高氮條件下,施用硅鈣肥使谷子前五基節(jié)長度降低,莖粗增加,機(jī)械強(qiáng)度增加,進(jìn)而提高抗倒伏能力;施用硅肥還可增加光合速率和蒸騰速率,促進(jìn)物質(zhì)積累和運輸,增加產(chǎn)量,改善品質(zhì)。
關(guān)鍵詞: 谷子; 硅酸鈣; 硅酸鈉; 施氮量; 基部莖稈性狀; 機(jī)械強(qiáng)度; 抗倒伏指數(shù); 產(chǎn)量; 品質(zhì)
谷子(Setaria italica) 作為古老的C4 作物,在中國已有8000 多年種植歷史,是重要的雜糧作物。谷子耐旱耐瘠薄,水分養(yǎng)分利用能力強(qiáng),光合效率高,且營養(yǎng)豐富,富含有益于人體健康的膳食纖維、抗氧化劑、植物化學(xué)物質(zhì)和多酚,是未來潛在的可持續(xù)生產(chǎn)的營養(yǎng)物質(zhì)來源[1?2]。為了獲得高產(chǎn),谷子生產(chǎn)中普遍增施肥料,特別是氮肥,增加了谷子倒伏的風(fēng)險[3]。作物倒伏后,冠層光合作用降低,維管束斷裂,限制了光合產(chǎn)物的形成與轉(zhuǎn)運,顯著降低谷物產(chǎn)量和品質(zhì),每倒伏2% 會導(dǎo)致產(chǎn)量下降1%,同時會增加收獲成本[4?6]。
硅是植物的有益元素,增加硅的供應(yīng)可使作物莖稈細(xì)胞壁加厚,維管束加粗,增加機(jī)械組織厚度和莖稈充實度,增強(qiáng)莖稈機(jī)械強(qiáng)度,因而提高作物抗倒伏能力。硅也能夠提高葉綠素含量,增強(qiáng)光合能力,延緩葉片衰老。水稻施硅能加深葉片顏色,促進(jìn)葉片堅挺,降低基節(jié)長度、增加莖粗,增強(qiáng)其抗倒伏能力[7]。小麥?zhǔn)┕韬蟾蛋l(fā)達(dá),基節(jié)硬度變高變粗,株型得到改善,葉片堅韌且葉綠素含量增加,改善光合性能,促進(jìn)生物量積累和產(chǎn)量增加[8]。施硅后玉米總?cè)~面積增加,葉片挺直、夾角變小、功能期延長[ 9 ]。施用硅肥可促進(jìn)作物對氮磷鉀的吸收[10],顯著降低重金屬的吸收累積[11],通過調(diào)節(jié)滲透作用、增加細(xì)胞強(qiáng)度和抗氧化酶活性等,增加作物對生物(病、蟲) 和非生物脅迫(干旱、鹽、熱等) 的抵抗能力[12]。
盡管目前硅肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中已有較多應(yīng)用,但在谷子生產(chǎn)中的具體應(yīng)用和效果尚未被充分研究。本研究采用田間試驗,研究不同氮肥用量下,硅酸鈉和硅鈣肥對谷子莖稈特性、光合作用及產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)的影響,為谷子優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供可行的養(yǎng)分管理措施。
1 材料與方法
1.1 試驗地概況
試驗于2019 年4—10 月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)申奉村試驗基地進(jìn)行。試驗田0—20 cm 土層土壤pH 為7.36,有機(jī)質(zhì)為18.79 g/kg,全氮1.65 g/kg,堿解氮66.6 mg/kg,速效鉀88.2 mg/kg,速效磷22.7 mg/kg,有效硅為126 mg/kg。
1.2 試驗材料
供試谷子品種為晉谷21 號和張雜13 號。硅肥分別為硅酸鈉(SiO2 49%) 和硅鈣肥(SiO2 24%)。
1.3 試驗設(shè)計
試驗設(shè)置兩個施氮水平:常規(guī)施氮量(N 180kg/hm2,N1)、高施氮量(N 450 kg/hm2,N2);每個氮水平下,設(shè)置不施硅(Si0)、施用硅酸鈉140 kg/hm2(Si1 , SiO2 68.85 kg/hm2 )、施用硅鈣肥280 kg/hm2(Si2,SiO2 67.2 kg/hm2),共6 個處理,分別記為N1-Si0、N1-Si1、N1-Si2、N2-Si0、N2-Si1、N2-Si2,每個處理3 次重復(fù),小區(qū)面積12 m2(3 m×4 m)。所有處理均施P2O5 90 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2,供試肥料為尿素(N 42%)、過磷酸鈣(P2O5 12%) 和硫酸鉀(K2O 50%),3 種肥料均作為基肥在播種前一次性均勻施入土壤中。谷子于2019 年5 月24 日播種,深度3~4 cm,行距40 cm,株距8 cm,采用常規(guī)田間管理措施,10 月8 日收獲后進(jìn)行產(chǎn)量、品質(zhì)分析。谷子全生育期平均氣溫、降雨量如圖1 所示。
1.4 測定項目與方法
1.4.1 硅含量測定
土壤有效硅含量采用檸檬酸提取—鉬藍(lán)比色法測定[13]。谷子植株中硅含量采用堿溶法提取—鉬藍(lán)比色法測定[14]。
1.4.2 株高、基節(jié)長度、粗度測定
于成熟期,在各小區(qū)選取5 株具有代表性的谷子測量株高、基部1~5 節(jié)的節(jié)間長度和莖粗。因谷子莖基節(jié)為橢圓形,用游標(biāo)卡尺分別測量其長軸、短軸長度,根據(jù)橢圓周長公式[C=2πb+4(a?b)] 計算莖基節(jié)周長,以表示莖粗(式中,a、b 分別為半長軸、半短軸的長,π 為圓周率)。
1.4.3 重心高度、莖稈力學(xué)指標(biāo)測定
重心高度測定:取成熟期谷子植株地上部,將其放置于與地面垂直的支桿上,左右調(diào)節(jié)莖稈位置,使其處于平衡位置,用卷尺測量從主莖底端到支點處的距離,即為重心高度。
抗折力與穿刺力測定:取成熟期谷子第一、二基節(jié),使用YYD-1 型莖稈強(qiáng)度測量儀測定抗折力(機(jī)械強(qiáng)度) 和穿刺力。
抗倒伏指數(shù)計算公式[15]:莖稈抗倒指數(shù)=莖稈抗折力/莖稈重心高度。
1.4.4 光合指標(biāo)測定
利用CI-340 型便攜式光合測量儀,于上午9:00—11:00 選取完整無病蟲害的谷子倒二葉片,測定凈光合速率(Pn) 、氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr) 等光合參數(shù),并計算水分利用效率(WUE= Pn/Tr)。
1.4.5 莖節(jié)顯微結(jié)構(gòu)觀察
取成熟期谷子第二基節(jié),用刀片橫切1~2 mm 厚,放入培養(yǎng)皿中用番紅進(jìn)行染色,用顯微鏡觀察并拍照。
1.4.6 產(chǎn)量、品質(zhì)分析
在谷子完全成熟后,各小區(qū)隨機(jī)收獲2 m2 內(nèi)的全部谷穗,晾曬1 周后脫粒測產(chǎn)。每小區(qū)選取10 株進(jìn)行考種,測量穗長、穗粗、穗粒重、千粒重等。將谷子脫殼并挑選完整一致的籽粒,采用近紅外光譜分析儀測定蛋白質(zhì)、氨基酸、直鏈淀粉含量[16]。
1.5 數(shù)據(jù)分析
采用 Microsoft Excel 2019 整理、分析數(shù)據(jù),使用Origin 2021 繪制圖表,利用SPSS 23.0 對每個谷子品種的指標(biāo)進(jìn)行二因素方差分析和相關(guān)分析,采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1 硅肥對谷子莖稈形態(tài)特征的影響
從圖2 可以看出高量氮肥處理N2 顯著提高了晉谷21 的株高,對張雜13 無顯著影響。施用硅肥對晉谷21 的株高無顯著影響,卻顯著增加了張雜13的株高。N1-Si1 (硅酸鈉) 和N1-Si2 (硅鈣肥) 處理的張雜13 株高較N1-Si0 分別增高了9.67% 和17.6%,N2-Si1 和N2-Si2 均增高了17.1%。Si1 (硅酸鈉) 和Si2 (硅鈣肥) 對谷子株高的影響無顯著差異,且與氮肥無顯著交互作用。
相比于常規(guī)氮量(N1),高量氮肥(N2) 顯著增加了晉谷21 第一、三、四基節(jié)和張雜13 第二基節(jié)的節(jié)間長度(圖3)。施用硅肥顯著降低谷子前四基節(jié)長,氮、硅交互作用不顯著,只在晉谷21 號的第二、三基節(jié)顯示有交互作用。N1 水平下,施硅處理晉谷21 和張雜13 前五基節(jié)的長度分別降低了4.1%~30.1%、9.5%~11.5%,N2 水平下分別降低了9.6%~30.3%、10.6%~14.9% (圖3)。不同基節(jié)對硅的響應(yīng)存在差異,以第一、二基節(jié)降低效果最顯著,Si1、Si2 處理后晉谷21 和張雜13 較Si0 分別降低22.6%、14.2% 和20.4%、12.5%。
由圖4 可知,施氮顯著增加晉谷21 基節(jié)莖粗,對張雜13 莖粗的影響不顯著。硅對谷子莖稈增粗作用達(dá)顯著水平,晉谷21 和張雜13 于常規(guī)氮量(N1)下,硅處理的前五基節(jié)莖粗較Si0 分別增加5.3%~19.4% 和13.0%~34.1%,Si2 對張雜13 莖粗的促進(jìn)作用大于Si1;高氮量(N2) 下,前五基節(jié)莖粗較Si0分別增加9.56%~23.9% 和16.2%~31.0%,Si1 與Si2 間差異不顯著。
2.2 氮硅肥配施對谷子莖稈強(qiáng)度的影響
由表1 可知,施硅和施氮顯著降低晉谷21 重心高度,而對張雜13 的重心高度影響不顯著,且氮與硅在兩品種中均為表現(xiàn)出交互作用。在N2 水平下,硅處理(Si1 和Si2) 顯著降低晉谷21 莖稈重心高度,分別較Si0 降低9.0% 和10.9%。
除張雜13 第一基節(jié)穿刺力外,施氮顯著影響兩個品種的抗折力、穿刺力,增加谷子抗倒伏指數(shù),晉谷21 中硅×氮交互作用顯著(表1)。晉谷21 和張雜13 莖稈第一基節(jié)抗折力、穿刺力和抗倒伏指數(shù)均大于第二基節(jié)。施用硅肥顯著增加莖稈抗折力和穿刺力,提高谷子抗倒伏指數(shù),在常規(guī)氮量下,兩種硅肥對谷子抗倒性的影響差異不顯著,晉谷21 抗倒性在N1-Si1 時較強(qiáng),第一、第二基節(jié)抗倒伏指數(shù)較N1-Si0 分別增加37.4% 和35.8%,張雜13 在N1-Si2 時較強(qiáng),第一、第二基節(jié)抗倒伏指數(shù)較N1-Si0 分別增加136.0% 和94.7%。在高量氮下,N2-Si2 處理時谷子的抗折力、穿刺力和抗倒伏指數(shù)均最大,晉谷21 第二基節(jié)抗倒性增加量最高,其抗折力、穿刺力和抗倒伏指數(shù)比N2-Si0 分別增加97.9%、77.6% 和83.3%,張雜13 第一基節(jié)抗倒伏性增加最大,與N2-Si0 相比,抗折力、穿刺力和抗倒伏指數(shù)分別增加74.0%、66.8% 和128%。
2.3 硅肥對谷子莖稈顯微結(jié)構(gòu)的影響
谷子莖稈由表皮、基本組織和維管束三部分組成。其中表皮由一層結(jié)構(gòu)緊密的細(xì)胞組成,基本組織主要由大的薄壁細(xì)胞組成,靠近表皮的薄壁細(xì)胞壁增厚并木質(zhì)化形成機(jī)械組織,增加莖的機(jī)械支持能力,維管束隨機(jī)地分布在基本組織中,由韌皮部和木質(zhì)部構(gòu)成,起著長距離運輸水分養(yǎng)分和機(jī)械支撐的作用[17]。從圖5 可以看出,施硅后莖稈中機(jī)械組織增厚,維管束數(shù)量增多且排列均勻,向莖稈中心延伸,使得莖稈整體受力均勻,機(jī)械支撐能力或抗折力增加(表1),提高谷子的抗倒伏性和水分養(yǎng)分轉(zhuǎn)運能力。在N2 條件下,兩種硅肥對谷子莖稈結(jié)構(gòu)的影響存在差異,與硅酸鈉相比,硅鈣肥處理后晉谷21 的維管束增粗且數(shù)量增加,張雜13 的維管束較分散,向中心均勻延伸,機(jī)械組織增厚顯著。
2.4 硅肥對谷子硅含量的影響
谷子不同器官中硅含量在4.28~36.7 mg/g,葉片中含量最高,其次為根、莖,穗中硅含量最低(圖6)。高量氮肥增加晉谷21 各器官的硅含量,對張雜13 莖中硅含量影響較小。施硅顯著增加谷子根、莖、葉、穗硅含量,除晉谷21 穗硅含量外,硅肥與氮肥存在交互作用。常規(guī)施氮量下,兩個硅肥處理晉谷21 根、莖硅含量無顯著差異,但硅酸鈣(N1-Si2) 處理的葉硅含量顯著高于硅酸鈉(N1-Si1)。張雜13 在常規(guī)和高量氮下,硅鈣肥處理的葉中硅含量顯著高于硅酸鈉處理,根中硅含量則低于硅酸鈉,穗部硅含量無顯著差異。
2.5 氮硅肥配施對谷子光合作用的影響
硅肥和氮肥對兩個品種光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs) 的影響達(dá)極顯著水平且存在交互作用,對蒸騰速率(Tr) 影響顯著但無交互作用。氮肥顯著影響谷子水分利用效率(WUE),而硅的影響不顯著(圖7)。晉谷21 的Pn、Gs、Tr 在N2-Si2 處理時最大,分別為23.5 μmol/(m2·s)、180.8 mmol/(m2·s)、5.38 mmol/(m2·s),顯著高于N2-Si0、N1-Si0 和N1-Si1 處理;N2-Si2 處理的WUE 與N2-Si0 差異不顯著,但是顯著高N1-Si0 和N1-Si1 處理。張雜13 的Pn 和WUE 在N2-Si2 處理時最大分別為24.2 μmol/(m2 ·s) 和6.75 mmol/mol,Gs 和Tr 在N2-Si1 處理時達(dá)到最大值,較N2-Si0 分別增加23.3% 和14.3%。表明氮、硅配施可增加谷子光合速率、蒸騰速率和水分利用效率,促進(jìn)同化物的形成和轉(zhuǎn)運。
2.6 氮硅肥配施對谷子產(chǎn)量的影響
從表2 可以看出,氮肥和硅肥對谷子穗長、穗粗無顯著影響,但顯著增加穗粒數(shù)和產(chǎn)量,其中對張雜13 穗粒數(shù)和產(chǎn)量的交互作用顯著。不同氮肥用量下,施硅(Si1、Si2) 能顯著增加谷子穗粒數(shù)和產(chǎn)量。硅鈣肥(Si2) 處理顯著增加晉谷21 和張雜13 產(chǎn)量,在高供氮水平(N2-Si2) 時產(chǎn)量最高,較N2-Si0 處理分別增加23.8% 和24.0%,穗粒數(shù)分別增加16.9% 和16.8%。氮肥、硅肥對晉谷21 千粒重?zé)o顯著影響,而顯著增加張雜13 千粒重。表明施用硅肥促進(jìn)穗碼發(fā)育,增加穗粗、穗粒數(shù)和千粒重,進(jìn)而增加谷子產(chǎn)量,且硅鈣肥(Si2) 的增產(chǎn)作用大于硅酸鈉(Si1)。
2.7 氮硅肥配施對谷子營養(yǎng)品質(zhì)的影響
施硅和施氮對谷子脂肪和蛋白質(zhì)含量的影響顯著,在晉谷21 中交互作用顯著,在張雜13 中交互作用不顯著(表3)。在高氮水平下施硅增加了谷子脂肪和蛋白質(zhì)含量,其中,晉谷21 在硅鈣肥處理(N2-Si2) 時最高,較N1-Si0 分別增加13.65% 和4.14%;張雜13 在硅鈣肥處理(N2-Si2) 的脂肪含量、硅酸鈉處理(N2-Si1) 的蛋白質(zhì)含量均顯著高于N1-Si0,分別提高10.86% 和4.44%。增施氮肥(N2) 和硅肥(Si1、Si2) 對谷子總淀粉含量的影響不顯著,但改變了直、支鏈淀粉比例(表3)。正常供氮水平下,N1-Si1 處理降低了晉谷21 直鏈淀粉含量,較(N1 -Si0) 降低了3.85%;高供氮水平下,施硅處理后張雜13 的直鏈淀粉含量降低、支鏈淀粉含量增加,N2-Si1 處理時變化最明顯,直鏈淀粉降低3.18%,支鏈淀粉含量提高1.36%。氮硅肥配施對谷子氨基酸含量的影響顯著,在正常供氮水平下,施硅降低晉谷21 籽粒中氨基酸含量,張雜13 氨基酸含量增加;高供氮水平下施硅增加了兩品種籽粒氨基酸含量,在N2 -Si1 處理時含量最高,晉谷21 和張雜13 分別為4.85% 和4.45%。這表明施用硅肥能夠提高谷子脂肪、蛋白質(zhì)和氨基酸含量,在高氮水平下可以降低谷子直鏈淀粉含量,增加支鏈淀粉含量。
2.8 谷子硅含量、莖稈特性、產(chǎn)量與抗倒伏指數(shù)的相關(guān)性分析
相關(guān)性分析結(jié)果(圖8) 表明,兩品種谷子莖稈中硅含量與產(chǎn)量、抗倒伏指數(shù)、第一、二基節(jié)的穿刺力和抗折力、基節(jié)莖粗呈極顯著正相關(guān);與基節(jié)長度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),第一基節(jié)長達(dá)極顯著水平。兩個品種的抗倒伏指數(shù)與產(chǎn)量、基節(jié)的穿刺力和抗折力、前五基節(jié)莖粗呈極顯著正相關(guān),與基節(jié)長負(fù)相關(guān)。其中晉谷21 的第一、二基節(jié)長與抗倒伏指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。晉谷21 的株高、重心高度與抗倒伏指數(shù)和硅含量均無相關(guān)性,而張雜13 株高與硅含量和抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān),重心高度與抗倒伏指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。這表明硅含量、第一、二基節(jié)的穿刺力和抗折力、前五基節(jié)莖粗是影響谷子抗倒伏性的主要因素,氮硅配施增加谷子莖稈中硅含量(圖6),使基節(jié)的節(jié)間縮短、增粗(圖4),穿刺力和抗折力提高,顯著增加谷子抗倒伏能力(表1)。
3 討論
3.1 施硅優(yōu)化谷子莖稈特性增加抗倒伏能力
作物株高、基節(jié)長度、莖粗等莖稈形態(tài)特征與抗倒伏有直接的關(guān)系。谷子倒伏率和倒伏指數(shù)與株高、重心高度和節(jié)間長度正相關(guān),與莖粗和單位長度節(jié)間干重呈顯著負(fù)相關(guān)[18]。小麥株高、第二基節(jié)長度、單莖鮮重和第二節(jié)間莖粗是影響倒伏的重要因素[19],株高、穗頸角度、莖粗與倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)[20]。水稻的株高與抗倒伏性無直接相關(guān)性,而與第一、二基節(jié)長度顯著負(fù)相關(guān)[21]。說明基部莖粗、節(jié)間長度是影響作物倒伏的主要因素,而株高是否影響作物抗倒伏與作物種類有關(guān)。本研究中,谷子的抗倒伏指數(shù)與第一、二基節(jié)長、前五基節(jié)粗(長軸長和短軸長) 具有顯著相關(guān)性;與張雜13 相比,晉谷21 基節(jié)粗、機(jī)械組織厚,維管束數(shù)量多,表現(xiàn)出較強(qiáng)的莖稈抗折力和抗倒伏能力。
氮是作物的必需營養(yǎng)元素,增施氮肥可增加作物產(chǎn)量和品質(zhì),但也增加了倒伏的風(fēng)險。硅能夠增加作物莖稈強(qiáng)度,增強(qiáng)植株抗倒伏能力[17,20?21]。本試驗設(shè)置正常供氮(180 kg/hm2) 和高氮(450 kg/hm2) 兩個施氮水平,配施適量硅肥,研究氮、硅及其交互作用對谷子莖稈特性及抗倒性的影響。施用硅肥增加作物光合速率和葉面積指數(shù)、提高產(chǎn)量,同時增加莖鞘中木質(zhì)素和纖維素含量[22],提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏性[23?25]。在高量供氮水平下,施用硅肥使水稻第一、二基節(jié)莖粗增加,從而提高莖稈的抗倒伏指數(shù),顯著提高水稻產(chǎn)量[17]。莖稈的解剖學(xué)直觀反映出谷子的抗倒伏能力,莖稈橫截面維管束數(shù)量越多越密集代表其莖稈的抗倒性越強(qiáng)[26]。小麥的莖稈外徑和壁厚之比,厚壁組織比例,單位面積上大維管束平均數(shù)目和纖維素含量是影響莖稈機(jī)械強(qiáng)度的主要因素[27]。水稻抗倒伏能力與莖稈彎曲力矩、硅含量和小維管束數(shù)目顯著正相關(guān)[28]。研究表明,硅能改善莖的組織結(jié)構(gòu),促進(jìn)細(xì)胞壁木質(zhì)化和硅質(zhì)化,使厚壁細(xì)胞更加發(fā)達(dá),提高莖稈強(qiáng)度[17]。本研究中,谷子硅含量與第一、二基節(jié)的穿刺力和抗折力、前五基節(jié)莖粗呈極顯著正相關(guān),與第一基節(jié)長顯著負(fù)相關(guān),施硅主要通過增加第一、二基節(jié)的穿刺力和抗折力、前五基節(jié)莖粗而影響谷子抗倒伏性。硅肥降低谷子晉谷21、張雜13 基節(jié)節(jié)間長度、增加莖粗(圖3、圖4),增加莖稈中機(jī)械組織厚度和維管束數(shù)量(圖5),穿刺力和抗折力增強(qiáng),提高了谷子莖稈抗倒伏能力和源—庫間物質(zhì)運輸能力。
3.2 硅酸鈉和硅鈣肥與谷子莖稈抗倒特性
莖稈強(qiáng)度、抗折力等特性與莖稈中所吸附的硅、鈣等礦質(zhì)元素密切相關(guān)。硅促進(jìn)細(xì)胞壁木質(zhì)化和硅質(zhì)化,厚壁細(xì)胞增加,能改善莖稈組織結(jié)構(gòu),提高莖稈強(qiáng)度,降低倒伏指數(shù)[29]。鈣促進(jìn)玉米硬皮組織和維管束的發(fā)育,增加莖壁厚度、纖維素沉積和節(jié)間充實度,使莖稈機(jī)械組織發(fā)達(dá),提高植株抗倒伏能力[30]。本試驗中,增施硅肥增加谷子莖稈機(jī)械組織厚度,維管束數(shù)量增多且排列均勻(圖5),莖稈機(jī)械強(qiáng)度和抗倒能力增加(表1)。硅鈣肥的作用效果顯著優(yōu)于硅酸鈉,硅鈣肥處理后谷子莖維管束增粗且數(shù)量增加,維管束較分散,向中心均勻延伸,機(jī)械組織增厚(圖5),這可能是由于非水溶性硅鈣肥中硅的后效作用較強(qiáng),而硅酸鈉為水溶性肥料,肥效快,作用后效較短。此外,硅鈣肥中除了硅元素以外,鈣和其它微量元素對莖稈組織結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的作用[17]。例如,鈣既可作為營養(yǎng)元素與果膠結(jié)合形成果膠酸鈣,抑制細(xì)胞壁降解,維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu),又可作為信號分子介導(dǎo)鈣調(diào)素及其靶蛋白影響木質(zhì)素沉積,提高莖稈強(qiáng)度[29,31]。
3.3 氮促進(jìn)谷子硅的積累
植物中硅含量差異顯著,一般在0.1%~20%(SiO2),單子葉植物的硅含量較高,雙子葉植物相對較低。植物各器官間硅含量存在差異,主動吸硅型植物各器官硅含量的變化范圍約為4~75 mg/g,被動吸硅型植物的變化范圍約為11~39 mg/g[10]。谷子根、莖、葉、穗中硅含量在4.28~36.7 mg/g (圖6),葉片中含量最高,遵循“末端分布規(guī)律”,這是因為硅在植株地上部的運輸是隨蒸騰流進(jìn)行,通過木質(zhì)部運輸?shù)竭_(dá)植物不同組織和器官中,主要沉積在蒸騰作用最強(qiáng)的葉片中[10]。硅肥提高水稻葉片轉(zhuǎn)氨酶和籽粒淀粉分支酶活性,促進(jìn)氮素吸收,氮素積累量與硅素積累量呈極顯著正相關(guān)[32]。但氮肥用量過多,會阻礙水稻生長后期對硅的吸收,硅在莖鞘、葉片和全株中的含量均隨氮素水平的提高而下降[27]。施硅顯著增加谷子根、莖和葉片硅含量(圖6),硅鈣肥(Si2) 作用效果優(yōu)于硅酸鈉(Si1),增施氮肥促進(jìn)谷子對硅的吸收及其在根、莖中積累,兩個品種對氮、硅的響應(yīng)差異不顯著。
3.4 施硅提高谷子產(chǎn)量和品質(zhì)
氮素是生命元素之一,促進(jìn)氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等關(guān)鍵物質(zhì)的合成,施硅能夠提高葉綠素的含量、增強(qiáng)光合能力、延緩葉片的衰老,有利于作物產(chǎn)量品質(zhì)提高[33]。硅促進(jìn)水稻穗發(fā)育,增加籽粒產(chǎn)量,增加了庫容量(庫強(qiáng)度),通過反饋調(diào)節(jié)葉片光合速率(源強(qiáng))、葉肉導(dǎo)度和氨基酸代謝,以滿足庫對碳水化合物、含氮化合物的需求,從而維持源—庫協(xié)調(diào),并增加氮素利用效率[34]。葉面噴施硅肥增加葉片葉綠素含量、光合速率和碳代謝,提高大豆、咖啡的產(chǎn)量和氮肥利用率[35]。硅增加葉肉細(xì)胞中硅化細(xì)胞比例,提高散射光的透射量,增加冠層內(nèi)的光能量,同時增強(qiáng)葉綠體偶聯(lián)因子Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase 活性,促進(jìn)光合磷酸化,從而增加光合能力[36]。施用二氧化硅納米顆粒(SiNP) 增加葉綠素含量、提高凈光合速率,以及可溶性糖和生長素(IAA) 含量,促進(jìn)田間條件下小麥生長[37]。這表明硅既可直接增強(qiáng)源器官葉片的光合作用,也可增加穗(種子)、果實等庫器官容量反饋促進(jìn)光合作用的增加[35,38]。此外,硅肥可維持土壤較高含水量,增加碳豐度,增加小麥生物量和產(chǎn)量,是可持續(xù)性農(nóng)業(yè)的一項有效措施[36]。硅肥增加玉米穗粗、穗行數(shù)、穗粒數(shù),顯著增加產(chǎn)量,但大豆單株生物量、有效分枝數(shù)、經(jīng)濟(jì)系數(shù)在施硅后降低而減產(chǎn);水稻施硅增加糙米率、精米率和整精米率,改善加工品質(zhì),提高蛋白質(zhì)含量,直鏈淀粉含量變化較小,食味評分有所降低[39]。氮硅配施提高小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重[40],增加香稻的產(chǎn)量、香氣物質(zhì)2-乙?;?1-吡咯啉(2-AP) 以及氮代謝酶活性[41]。谷子的產(chǎn)量構(gòu)成因素主要包括單位面積穗數(shù)、穗長穗粗、穗粒數(shù)、千粒重等,品質(zhì)可分為營養(yǎng)品質(zhì)、食味品質(zhì)、商品品質(zhì)等。合理施肥(包括肥料種類及其配比) 對谷子產(chǎn)量品質(zhì)有顯著影響。本試驗中,谷子硅含量與產(chǎn)量極顯著正相關(guān),硅肥施用后谷子凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著增加,提高其光合作用強(qiáng)度,促進(jìn)谷子穗碼發(fā)育,增加穗粗、穗粒數(shù)和千粒重,進(jìn)而增加谷子產(chǎn)量(表2),同時提高谷子脂肪、蛋白質(zhì)和必需氨基酸含量(表3);增施氮肥增加硅對谷子的增產(chǎn)效應(yīng),降低直鏈淀粉/支鏈淀粉值,改善谷子食味品質(zhì)和蒸煮品質(zhì)。
4 結(jié)論
施用硅肥促進(jìn)硅在谷子根、莖和葉片中的積累,降低谷子基部節(jié)間長度,增加莖粗及莖稈中機(jī)械組織厚度和維管束數(shù)量,因而提高了莖稈機(jī)械強(qiáng)度、穿刺力和抗折力,進(jìn)而提高了谷子抗倒伏能力和源—庫間的物質(zhì)運輸能力。源—庫間的物質(zhì)運輸能力的提高有利于光合作用和蒸騰作用,促進(jìn)了谷子穗碼發(fā)育,增加穗粗、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量,提高谷子脂肪、蛋白質(zhì)和必需氨基酸含量,降低直鏈淀粉/支鏈淀粉值,改善谷子營養(yǎng)和食味品質(zhì)。高施氮量條件下,硅鈣肥提高谷子莖稈抗倒伏能力、產(chǎn)量和品質(zhì)的效果優(yōu)于硅酸鈉。
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