熱帶玉米單倍體高頻誘導(dǎo)系桂熱誘2號(hào)的選育及綜合誘導(dǎo)率初評(píng)

Breeding of High-Frequency Tropical Maize Haploid Inducer Line Guireyou 2 and Preliminary Evaluation on the Comprehensive Induction Rate

LU ShengQiao， QIN HongYu， CHEN Kun，LIU YaLi， WEI ZhengYi，ZHOU JinGuo， ZHONG ChangSong， YANG YaoJiong， ZHANG ShuKuan， GONG Xue*， HE NanNan*

（Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China）

Abstract：【Objective】This research aimed to develop maize high-frequency haploid inducer lines with tropical genetic background that adapted to the ecological conditions of Guangxi， and to enhance the maize breeding effciency in tropical and subtropical regions.【Method】By introducing the temperate maize haploid inducer line MT-1 known for its high polen production and ST6， an improved maize line from Stock6 with a distinct Navajo kernel marker into an Guangxi-based improved tropical maize population GZP5804 with excellent disease resistance， a foundational breeding material GZP5804/MT-1//ST6 was constructed. The selection involved pedigree method and successive tracking of haploid induction rates over generations.【Result】After a 5-year inbreeding of 8 consecutive generations starting from the Sl generation， a tropical high-frequency maize haploid inducer line， Guireyou 2， with excellent agronomic traits was generated. Comprehensive inducing rate investigation showed that Guireyou 2 exhibited an average haploid induction rate of 13.61% on 12 tropical maize materials. Among them， the induction rates of GZP5804C2 and GZPTNC2 were 18.31% and 17.32% ， respectively， indicating a significant difference compared to that of other materials.A comparative inducing rates assessment using tropical maize germplasm Guidan 162 as the same fundamental material revealed that Guireyou 2 had the highest average haploid inducing rate at 15.45% ， significantly higher than those of MT-1，ST6， Gaoyou 5， and Gaoyou 1.Additionally， the Navajo kernel marker in Guireyou 2 exhibited deep pigmentation， achieving the highest haploid kernel identification accuracy of 99.31% . In contrast， Gaoyou 1 had the lowest inducing rate at only 1.26% ， with shallow kernel coloration and a significantly lower haploid identification accuracy of 53.66% 【Conclusion】 Guireyou 2 exhibits high inducing rate on tropical maize germplasms and good performance of clear Navajo kernel marker， polen production， disease resistance， seed setting，and propagation.Its growth period is closely aligned with tropical germplasm， which is highly suitable for cultivation in Guangxi and other regions with similar ecological condition， thereby presenting an ideal inducer line for tropical maize haploid breeding.

Keywords： Maize； haploid inducer line； Guireyou 2； inducing rates

0 引言

【研究意義】玉米（ZeamaysL.）是全球最重要的糧食作物之一，也是中國(guó)第一大糧食作物，在保障國(guó)家糧食安全中占據(jù)非常重要的地位（李少昆等，2017；龐騁思等，2023）。如何高效培育優(yōu)良純系已成為現(xiàn)代玉米遺傳育種研究的重要課題。單倍體誘導(dǎo)技術(shù)因其能夠顯著縮短育種周期（由傳統(tǒng)方法的6＼～8代縮短至2＼～3代），顯著提高育種效率，成為玉米育種領(lǐng)域的重要方法（陳紹江等，2012）。然而，目前大多數(shù)誘導(dǎo)系主要來源于溫帶材料，并不適應(yīng)熱帶亞熱帶地區(qū)復(fù)雜的氣候環(huán)境，很難被應(yīng)用。廣西地處我國(guó)南亞熱帶地區(qū)，玉米育種材料以熱帶血緣材料為主，缺乏針對(duì)熱帶血緣材料的高頻誘導(dǎo)系，且育種需求日益迫切，急需培育出適應(yīng)廣西生態(tài)條件的熱帶血緣高頻單倍體誘導(dǎo)系。因此，選育適應(yīng)熱帶亞熱帶環(huán)境的高誘導(dǎo)率單倍體誘導(dǎo)系，對(duì)提高熱帶亞熱帶地區(qū)玉米單倍體育種效率具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】單倍體誘導(dǎo)系的研發(fā)與優(yōu)化是單倍體誘導(dǎo)技術(shù)發(fā)展的關(guān)鍵。目前，國(guó)內(nèi)外在該領(lǐng)域已取得重要進(jìn)展。20世紀(jì)50年代，美國(guó)學(xué)者CHASE提出單倍體誘導(dǎo)系選育方法，并于1959年由COE育成了首個(gè)玉米單倍體誘導(dǎo)系Stock6（楊耀迥等，2012）。此后，國(guó)外學(xué)者不斷改進(jìn)單倍體誘導(dǎo)技術(shù)，選育出多個(gè)高頻誘導(dǎo)系，誘導(dǎo)率從最初的 0.02% 逐步提高至 8% ，甚至突破 10% （PRIGGE et al.，2012）。然而，這些高頻誘導(dǎo)系多受到國(guó)外專利保護(hù)，限制了其在我國(guó)的應(yīng)用（楊耀迥等，2012）。近年來，國(guó)內(nèi)研究者通過引進(jìn)國(guó)外優(yōu)異誘導(dǎo)系并進(jìn)行改良創(chuàng)新，成功選育出一批高頻誘導(dǎo)系。例如：吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的吉科誘115，其誘導(dǎo)率達(dá)到 9.8% ，并具有較強(qiáng)的抗病性和環(huán)境適應(yīng)性（姜龍等，2020）；廖長(zhǎng)見等（2022）利用MHI、EDI和H3作為基礎(chǔ)材料，與甜玉米和糯玉米種質(zhì)雜交，分別選育出誘導(dǎo)率達(dá)到 10.32% 和 11.08% 的FSI-4和FWI-2；遼寧和黑龍江也相繼育成遼誘系列和美誘系列誘導(dǎo)系，在不同生態(tài)區(qū)均表現(xiàn)出良好的應(yīng)用潛力（李艷麗等，2018；劉欣芳等，2020）；丹東農(nóng)業(yè)科學(xué)院通過整合優(yōu)異誘導(dǎo)材料，選育出丹誘3號(hào)，其優(yōu)良基因的累加效應(yīng)顯著增強(qiáng)了誘導(dǎo)系在不同生態(tài)區(qū)的穩(wěn)定性（陳增齊等，2018）。同時(shí)，XKY-1和XKY-2的選育研究表明，逐代篩選和優(yōu)化育種策略能顯著提高誘導(dǎo)率，部分誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率已超過 7% （王蕊等，2018）。此外，國(guó)內(nèi)學(xué)者在單倍體誘導(dǎo)基因研究方面也取得了顯著進(jìn)展。劉晨旭（2017）利用CRISPR/Cas9技術(shù)對(duì)ZmPLA1基因進(jìn)行了定點(diǎn)突變，驗(yàn)證了其在玉米單倍體誘導(dǎo)中的關(guān)鍵作用，并顯著提高了單倍體誘導(dǎo)率。董昕（2014）通過對(duì)qhir1基因的精細(xì)定位與功能驗(yàn)證，明確了其在單倍體誘導(dǎo)過程中的作用，為新型高效誘導(dǎo)系的選育提供了理論依據(jù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】盡管國(guó)內(nèi)外已選育出一批優(yōu)良誘導(dǎo)系，但大多數(shù)誘導(dǎo)系為溫帶遺傳背景，在熱帶亞熱帶地區(qū)表現(xiàn)出花期太早、抗病性較差，且在高溫條件下花粉活力下降甚至無(wú)法散粉或雄穗發(fā)育受阻，不易繁殖；溫帶誘導(dǎo)系在對(duì)熱帶亞熱帶材料進(jìn)行單倍體誘導(dǎo)時(shí)普遍存在花期調(diào)節(jié)困難、誘導(dǎo)率低、選擇標(biāo)記著色不明顯和單倍體鑒定難度大等缺點(diǎn)，嚴(yán)重制約了單倍體育種技術(shù)在熱帶亞熱帶玉米育種中的應(yīng)用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究進(jìn)行適應(yīng)廣西生態(tài)條件的熱帶血緣高頻玉米單倍體誘導(dǎo)系培育試驗(yàn)，培育適應(yīng)廣西生態(tài)條件的熱帶血緣高頻玉米單倍體誘導(dǎo)系，為提高熱帶和亞熱帶地區(qū)玉米育種效率提供支撐。

1 材料與方法

1.1基礎(chǔ)材料的構(gòu)建

2017年從云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所引進(jìn)孤雌生殖誘導(dǎo)系MT-1，該誘導(dǎo)系具有Navajo斑紋標(biāo)記、ABP1紫株標(biāo)記、大胚面標(biāo)記、花粉量大、散粉期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)，但在廣西表現(xiàn)為對(duì)熱帶血緣材料單倍體誘導(dǎo)率低（平均誘導(dǎo)率 3% 以下）籽粒Navajo標(biāo)記著色淺、早熟、高感葉斑病和穗粒腐病、不易繁殖等。外引誘導(dǎo)系ST6為Stock6改良系，莖稈顏色為綠色，其特點(diǎn)是對(duì)熱帶血緣材料誘導(dǎo)率中等（平均誘導(dǎo)率 5% 左右）、籽粒Nava-jo標(biāo)記著色深、熟期適中、葉斑病抗性中等、在廣西易繁殖等。GZP5804群體是本研究團(tuán)隊(duì)創(chuàng)制的高配合力熱帶血緣玉米改良育種群體，具有抗病性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)。2018年春季利用誘導(dǎo)系MT-1對(duì)GZP5804群體進(jìn)行單倍體誘導(dǎo)，在被誘導(dǎo)果穗上選取Navajo標(biāo)記著色深的籽粒（即籽粒頂端糊粉層和胚均是深紫色）40粒于2018年秋季播種后，用ST6作為父本進(jìn)行雜交，構(gòu)建熱帶血緣誘導(dǎo)系改良基礎(chǔ)材料GZP5804群體/MT-1//ST6。

1.2 選育方法

2019—2023年在廣西南寧市江南區(qū)吳圩鎮(zhèn)廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽(yáng)基地對(duì)熱帶血緣誘導(dǎo)系改良基礎(chǔ)材料GZP5804群體/MT-1//ST6的分離后代 分別按系譜法進(jìn)行自交純合和重要性狀鑒定。2019—2022年（ 代）重點(diǎn)鑒選單株，并對(duì)單株進(jìn)行誘導(dǎo)率測(cè)定，2023年重點(diǎn)鑒定穗行單倍體誘導(dǎo)率。

1.2.1 選擇標(biāo)準(zhǔn)

從S1代開始以先達(dá)901、桂單1613和桂單162為被測(cè)材料，對(duì)GZP5804群體/MT-1//ST6分離后代 世代的每個(gè)單株進(jìn)行單倍體誘導(dǎo)率測(cè)定，以MT-1和ST6為對(duì)照。各世代誘導(dǎo)系單株的選擇重點(diǎn)除了誘導(dǎo)率要高于對(duì)照外，還嚴(yán)格按照以下標(biāo)準(zhǔn)選留誘導(dǎo)系單株：籽粒Navajo標(biāo)記著色深，雄穗發(fā)達(dá)，花粉量大，雌雄花期協(xié)調(diào)，抗病和抗倒性強(qiáng)，自交結(jié)實(shí)率高（岳堯海等，2017）。

1.2.2 誘導(dǎo)率測(cè)定

根據(jù)岳堯海等（2017）采用的紫色標(biāo)記挑選單倍體籽粒、株型，剔除田間假單倍體的方法進(jìn)行誘導(dǎo)率測(cè)定。

單倍體籽粒的挑選：根據(jù)Navajo顯性遺傳標(biāo)記具有紫色糊粉層和紫色胚的特點(diǎn)，選取頂端糊粉層為紫色，胚無(wú)色，且胚面較小、呈三角形、凹陷較深的記為擬單倍體籽粒。

假單倍體籽粒的排除：播種時(shí)將候選單倍體籽粒分別單粒播種，待苗長(zhǎng)至 葉時(shí)，根據(jù)幼苗長(zhǎng)勢(shì)、植株高度、葉片長(zhǎng)度、葉片顏色以及葉片著生角度等標(biāo)準(zhǔn)剔除粗壯的雜合二倍體植株，此過程即排除假單倍體籽粒，將剩下的單倍體植株計(jì)算為上一代獲得的單倍體籽粒數(shù)。

綜合誘導(dǎo)率測(cè)定：經(jīng)過2019—2023年8個(gè)世代的選育，誘導(dǎo)系農(nóng)藝性狀已經(jīng)穩(wěn)定。2024年春季選取上一代初測(cè)誘導(dǎo)率高的誘導(dǎo)系穗行混粉，分別對(duì)5個(gè)熱帶血緣玉米雜交種（桂單162、先達(dá)901、先達(dá)903、三北907、先達(dá)908），3個(gè)熱帶血緣玉米自交系（24上YC84、24上YC87、24上YC89）和4份熱帶血緣育種改良大群體材料（GZ-PAC5群、GZPBC5群、GZP5804C2群和GZ-PTNC2群）等進(jìn)行誘導(dǎo)率測(cè)定，每份被測(cè)材料雜交9穗，按照誘導(dǎo)率的測(cè)定方法計(jì)算誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率以及單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率，對(duì)照誘導(dǎo)系為MT-1、ST6、高誘5號(hào)、高誘1號(hào)。

誘導(dǎo)率計(jì)算：

真實(shí)單倍體株數(shù) 擬單倍體籽粒數(shù)一田間假單倍體株數(shù)。

單倍體誘導(dǎo)率 （%）= 真實(shí)單倍體株數(shù)/總誘導(dǎo)籽粒數(shù) ×100 。

單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率！ （% ） σ=σ 真實(shí)單倍體株數(shù)/擬單倍體籽粒數(shù) ×100 0

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel2010進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)分析，采用DPS9.0數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1逐代誘導(dǎo)率測(cè)定結(jié)果

從S1代開始對(duì)每世代誘導(dǎo)系單株單倍體誘導(dǎo)率和籽粒Navajo標(biāo)記進(jìn)行選擇，主要選擇誘導(dǎo)率高、著色標(biāo)記深、生育期與熱帶血緣材料相近、雄穗發(fā)達(dá)、農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗病性強(qiáng)的株系，凡誘導(dǎo)率低于對(duì)照或有致命缺陷的均淘汰。通過對(duì)測(cè)驗(yàn)種誘導(dǎo)率逐代測(cè)定和綜合農(nóng)藝性狀選擇，最終選育出2份穩(wěn)定誘導(dǎo)系即（GZP5804群體/MT-1//ST6）-1（黃粒）-1-1-6-7-1-2-8和（GZP5804群體/MT-1//ST6）-1（黃粒）-1-1-6-7-1-2-13，其中（GZP5804群體/MT-1//ST6）-1（黃粒）-1-1-6-7-1-2-8對(duì)桂單162的誘導(dǎo)率最高，達(dá)到 15.61% （表1），且該誘導(dǎo)系籽粒Navajo標(biāo)記已經(jīng)不再分離，其他農(nóng)藝性狀穩(wěn)定，定名為桂熱誘2號(hào)。

從表1可以看出，不同遺傳背景試驗(yàn)材料、育種世代選擇以及環(huán)境因素共同影響單倍體誘導(dǎo)率。從S1世代到S8世代誘導(dǎo)率變幅為 15.81% ，其中S3世代穗行（GZP5804群體/MT-1//ST6）-1（黃粒）-1-3對(duì)先達(dá)901的誘導(dǎo)率最低，為 3.45% ；S5世代穗行（GZP5804群體/MT-1//ST6）-1（黃粒）-1-1-6-7對(duì)桂單1613的誘導(dǎo)率最高，為 15.81% 。由此可見，通過篩選優(yōu)良背景材料進(jìn)行連續(xù)人工選擇和誘導(dǎo)率測(cè)定，能提高單倍體誘導(dǎo)率。

2.2誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率及籽粒顏色標(biāo)記表現(xiàn)

誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率表現(xiàn)：2024年春季，分別利用桂熱誘2號(hào)、MT-1、ST6和高誘5號(hào)對(duì)桂單162進(jìn)行單倍體誘導(dǎo)率測(cè)定，方差分析結(jié)果見表2。從表2可以看出，不同區(qū)組間的 P 值為0.9066（ Pgt; 0.01），表明區(qū)組間無(wú)顯著差異，而不同處理間的Plt;0.01 ，說明不同誘導(dǎo)系間誘導(dǎo)率差異達(dá)極顯著水平。這表明試驗(yàn)數(shù)據(jù)具有較高重復(fù)性，同時(shí)也證明不同誘導(dǎo)系存在顯著的單倍體誘導(dǎo)率差異。

不同誘導(dǎo)系誘導(dǎo)桂單162的單倍體誘導(dǎo)率分析結(jié)果見表3。從表3可以看出，桂熱誘2號(hào)表現(xiàn)出最高的誘導(dǎo)率（ 15.45% ），高誘1號(hào)誘導(dǎo)率最低C 1.26% ），高誘5號(hào)、ST6和MT-1的誘導(dǎo)率分別是7.41% 、 5.75% 和 2.17% ，桂熱誘2號(hào)與其他4個(gè)誘導(dǎo)系的差異達(dá)到極顯著。誘導(dǎo)系籽粒顏色標(biāo)記表現(xiàn)表明，不同誘導(dǎo)系之間單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率差異極顯著，其中桂熱誘2號(hào)的單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率最高，達(dá) 99.31% ，且籽粒Navajo選擇標(biāo)記著色深，易于人工肉眼鑒別；其次為ST6，單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率為 98.04% ；高誘5號(hào)單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率為 88.46% ，比桂熱誘2號(hào)和ST6稍低，籽粒Navajo選擇標(biāo)記著色為中；MT-1和高誘1號(hào)單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率僅為 72.00% 和 53.66% ，且籽粒Navajo選擇標(biāo)記著色均較淺，人工挑選鑒別難度大。

綜上所述，桂熱誘2號(hào)誘導(dǎo)率和單倍體籽粒鑒定準(zhǔn)確率均最高，且籽粒Navajo選擇標(biāo)記著色深，比其他4個(gè)誘導(dǎo)系更適合用于熱帶血緣材料單倍體誘導(dǎo)。

2.3桂熱誘2號(hào)對(duì)不同熱帶血緣材料誘導(dǎo)率的測(cè)定結(jié)果

2024年春季，用桂熱誘2號(hào)對(duì)5個(gè)玉米雜交種、3個(gè)自交系和4份育種改良大群體等12（份）熱帶血緣材料的單倍體誘導(dǎo)率進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果見表4和表5。從表4可以看出，不同區(qū)組間的 Pgt; 0.01，表明區(qū)組間無(wú)顯著差異；而不同處理間的 P lt;0.01 ，表明不同基礎(chǔ)材料的被誘導(dǎo)率存在極顯著差異。

從表5可以看出，桂熱誘2號(hào)對(duì)不同熱帶血緣材料的綜合誘導(dǎo)率可達(dá) 13.61% ，其對(duì)4份育種改良大群體的平均誘導(dǎo)率顯著高于其他雜交種和自交系，其中，GZP5804C2群和GZPTNC2群的誘導(dǎo)率分別為 18.31% 和 17.32% ，與其他材料的誘導(dǎo)率差異達(dá)顯著水平；對(duì)自交系24上YC84的誘導(dǎo)率最低，僅為 8.83% ，明顯低于其他材料。這表明桂熱誘2號(hào)針對(duì)不同遺傳背景材料的誘導(dǎo)效果存在顯著差異，但其平均誘導(dǎo)率較高。

2.4桂熱誘2號(hào)的田間農(nóng)藝性狀

桂熱誘2號(hào)（圖1）：在廣西南寧市生育期春播平均 110d ，秋播平均 100d ，株高平均 196cm ，穗位高平均 ，幼苗第一葉頂端圓，葉鞘紫色，全株 片葉，植株莖干“之”字形弱。雄穗第一分枝 條，雄穗分枝分散上沖，主軸較明顯，花藥紫色，護(hù)穎紫色，護(hù)穎基部紫色，頂部紫色，花粉黃色，花粉量大，花絲紫色，果穗著生在倒數(shù)第 片葉處。穗筒型，籽粒淡黃色硬粒型、頂端紫色，胚部紫色，軸色白色，穗長(zhǎng) 10.7cm ，穗橫徑 3.5cm ，穗行數(shù) 行，平均穗行數(shù)11.9行，平均行粒數(shù)16.3粒，百粒重 25.5g ?？斩捖?1.2% ，倒伏率 1.1% ，倒折率 0.7% ，倒伏倒折之和 1.8% 。

桂熱誘2號(hào)的田間自然發(fā)病抗性表現(xiàn)：抗紋枯病（病情指數(shù)36.2）、莖腐?。òl(fā)病率 9.1% 、穗粒腐?。ㄆ骄『Φ燃?jí)3.0級(jí)），中抗南方銹?。ㄆ骄『Φ燃?jí)5.0級(jí)）、大斑?。ㄆ骄『Φ燃?jí)5.0級(jí)）和小斑病（平均病害等級(jí)5.0級(jí)）。

桂熱誘2號(hào)和其他誘導(dǎo)系的主要農(nóng)藝性狀差異見表6。從表6可以看出，與高誘5號(hào)、ST6、MT-1、高誘1號(hào)等4個(gè)誘導(dǎo)系相比，桂熱誘2號(hào)抗倒性、綜合抗病性、結(jié)實(shí)性均優(yōu)于其他4個(gè)誘導(dǎo)系，株高較高，生育期與熱帶血緣材料接近。同時(shí)，桂熱誘2號(hào)還具有雄穗發(fā)達(dá)、花粉量大、對(duì)熱帶血緣材料單倍體誘導(dǎo)率高、籽粒Navajo標(biāo)記顯色深、易繁殖等特點(diǎn)，適宜在廣西生態(tài)條件下應(yīng)用。

3 討論

本研究系統(tǒng)評(píng)估了不同世代和不同遺傳背景材料對(duì)玉米單倍體誘導(dǎo)率的影響。研究表明，通過導(dǎo)入熱帶血緣材料并持續(xù)選育，可以顯著提升單倍體誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率。在 世代的誘導(dǎo)系單株的誘導(dǎo)率測(cè)定和測(cè)驗(yàn)材料的選擇是高頻誘導(dǎo)系選育成功的關(guān)鍵，早代的測(cè)配可以盡早將高頻誘導(dǎo)性狀鎖定于優(yōu)良誘導(dǎo)系單株中。本研究有針對(duì)性地選擇桂單162、先達(dá)901等熱帶亞熱帶血緣雜交種作為測(cè)驗(yàn)種，是為了在不同世代的選育過程中更好地跟蹤熱帶血緣誘導(dǎo)率和選擇標(biāo)記著色這2個(gè)關(guān)鍵性狀，因?yàn)闇貛дT導(dǎo)系對(duì)以上熱帶血緣測(cè)驗(yàn)種表現(xiàn)誘導(dǎo)率低、著色標(biāo)記不明顯。

單倍體誘導(dǎo)率的差異可能受多個(gè)因素影響，包括誘導(dǎo)系的遺傳背景和受體材料的遺傳多樣性、天氣因素等（蔡泉等，2012；張如養(yǎng)等，2013）。在本研究中，桂熱誘2號(hào)、MT-1、ST6、高誘5號(hào)、高誘1號(hào)等5個(gè)誘導(dǎo)系對(duì)同一個(gè)熱帶血緣雜交種桂單162的誘導(dǎo)率存在顯著差異，其中高誘1號(hào)平均誘導(dǎo)率最低，為 1.26% ；桂熱誘2號(hào)平均誘導(dǎo)率最高，達(dá)到 15.45% ，顯著高于其他4個(gè)對(duì)照誘導(dǎo)系，而且桂熱誘2號(hào)的遺傳標(biāo)記最明顯，鑒別準(zhǔn)確率高，是一個(gè)高效熱緣誘導(dǎo)系。雖然桂熱誘2號(hào)是由MT-1和ST6作為基礎(chǔ)材料選育而成的誘導(dǎo)系，但是MT-1和ST6對(duì)桂單162的平均誘導(dǎo)率均未超過8% ，而導(dǎo)入熱帶血緣的桂熱誘2號(hào)對(duì)桂單162的平均誘導(dǎo)率卻達(dá)到 15.45% 。這是否存在與受體材料互作的基因共同作用，進(jìn)而顯著提高了誘導(dǎo)系的誘導(dǎo)率，有待于進(jìn)一步研究。

鑒于誘導(dǎo)系誘導(dǎo)能力的高低受母本的遺傳背景影響，本研究選用12個(gè)熱帶血緣測(cè)驗(yàn)種來對(duì)桂熱誘2號(hào)的誘導(dǎo)率進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)桂熱誘2號(hào)對(duì)4份育種改良大群體材料的平均誘導(dǎo)率顯著高于雜交種和自交系。其中，對(duì)GZP5804C2群的誘導(dǎo)率最高，達(dá)到 18.31% ；而對(duì)自交系24上YC84的誘導(dǎo)率最低，僅為 8.83% ；與其他材料的誘導(dǎo)率差異達(dá)到了顯著水平。前人研究表明，遺傳背景特異性可能顯著影響誘導(dǎo)率（QIetal.，2012；孫瑞等，2013），本研究結(jié)果與之相似。因此選擇多個(gè)測(cè)驗(yàn)種能夠客觀地評(píng)價(jià)誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率高低。

總之，本研究選育的熱帶血緣誘導(dǎo)系桂熱誘2號(hào)，具有對(duì)熱帶亞熱帶血緣玉米材料單倍體誘導(dǎo)率高、籽粒Navajo標(biāo)記顯色深、花粉量大、抗病性和結(jié)實(shí)好、易繁殖等優(yōu)點(diǎn)，相比前人選育的Y8、桂誘系列等熱緣誘導(dǎo)系（江禹奉等，2015）在誘導(dǎo)率上有顯著提升，在廣西等熱帶亞熱帶地區(qū)具有較大的應(yīng)用潛力。然而，熱帶血緣的導(dǎo)入為何能顯著提高誘導(dǎo)系對(duì)熱帶血緣材料的誘導(dǎo)率，仍需進(jìn)一步探究其分子機(jī)制，特別是與遺傳背景互作相關(guān)的因子，以便通過基因編輯或分子標(biāo)記輔助選擇，進(jìn)一步提高單倍體誘導(dǎo)效率，推動(dòng)單倍體技術(shù)在玉米遺傳改良中的廣泛應(yīng)用。

4結(jié)論

桂熱誘2號(hào)對(duì)熱帶血緣玉米材料誘導(dǎo)率高，籽粒Navajo標(biāo)記著色深、花粉量大、抗性好、易繁殖，生育期與熱帶血緣材料相近，適宜在廣西及相似生態(tài)條件下種植和應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)References

蔡泉，曹靖生，史桂榮，郭曉明，張建國(guó)，趙偉，李樹軍，殷躍，2012.幾個(gè)不同來源玉米單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)效果的研究

[J].玉米科學(xué)，20（4）：19-21. CAI Q， CAO J S， SHI G R， GUO X M， ZHANG JG， ZHAO W， LI S J， YIN Y. 2012. Induction effect of the haploid inducers from different sources[J]. Journal of Maize Sciences，20（4）：19-21.doi： 10.13597/j.cnki.maize. science.2012.04.003.

陳紹江，黎亮，李浩川，徐小煒．2012.玉米單倍體育種技術(shù) （第二版）[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社. CHEN S J， LI L， LI H C， XU X W. 2012. Maize Haploid Breeding Technology （Second Edition）[M]. Beijing： China Agricultural University Press.

陳增齊，豐光，李妍妍，陳得義，高偉.2018.優(yōu)良玉米單倍體 誘導(dǎo)系丹誘3號(hào)的選育與應(yīng)用[J].種子，37（6）：101-105. CHEN Z Q，F(xiàn)ENG G， LIYY， CHEN DY， GAO W. 2018. The selection and application of maize haploid inducer danyou No.3[J]. Seed， 37（6）： 101-105. doi： 10.16590/j. cnki.1001-4705.2018.06.101.

董昕.2014.玉米單倍體誘導(dǎo)基因qhirl精細(xì)定位與新型誘 導(dǎo)系選育研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué). DONG X. 2014. Fine mapping haploid induction rate gene qhirl and marker assisted selection of qhirl in haploid breeding in maize [D]. Beijing： China Agricultural University.

江禹奉，覃蘭秋，程偉東，譚賢杰，周錦國(guó)，曾艷華，謝和霞，謝 小東．2015.桂誘系列熱帶玉米單倍體誘導(dǎo)系選育[J] 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，42（10）：11-15. JIANG YF，QINL Q，CHENGWD，TAN XJ，ZHOU J G， ZENG Y H， XIE H X，XIE X D.2015.Breeding of Gui inducer series for in vivo haploid production in tropical maize[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 42（10）： 11-15.doi： 10.16768/j.issn.1004-874x.2015.10.022.

姜龍，金戈，周嵐，陳殿元，于海燕，李劍明，于曉明，高華洋， 隋昕，李宛澤.2020.玉米單倍體誘導(dǎo)系吉科誘115的 選育及誘導(dǎo)效果初探[J].種子，39（6）：127-130. JIANG L， JIN G， ZHOU L， CHEN D Y， YU HY， LI J M， YU X M， GAO HY， SUI X， LI W Z. 2020. Preliminary study on breeding and induction effects of maize haploid induced line Jikeyou 115'[J].Seed，39（6）： 127-130. doi： 10.16590/j.cnki.1001-4705.2020.06.127.

李少昆，趙久然，董樹亭，趙明，李潮海，崔彥宏，劉永紅，高聚 林，薛吉全，王立春，王璞，陸衛(wèi)平，王俊河，楊祁峰，王子 明.2017.中國(guó)玉米栽培研究進(jìn)展與展望[J].中國(guó)農(nóng)業(yè) 科學(xué)，50（11）： 1941-1959. LI S K，ZHAO JR，DONG S T， ZHAO M， LIC H， CUI Y H， LIU YH，GAO JL，XUE JQ，WANGL C，WANG P， LU WP，WANGJH，YANGQF，WANGZM.2017.Advances and prospects of maize cultivation in China[J]. Scientia Agricultura Sinica， 50（11）： 1941-1959. doi： 10.3864/ j.issn.0578-1752.2017.11.001.

李艷麗，胡洪林，夏艷龍，劉清海，張闊，高錦榮，凌新才. 2018.高效玉米單倍體誘導(dǎo)系選育[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)， （4）：37-39. LIYL，HUHL，XIAYL，LIU QH，ZHANGK，GAOJ R， LING X C. 2018. The breeding of higher efficient haploid inducer in maize[J]. Liaoning Agricultural Sciences， （4）： 37-39.doi： 10.3969/j.issn.1002-1728.2018.04.009.

廖長(zhǎng)見，謝迎春，林建新，張揚(yáng)，林靜，盧和頂，陳山虎，林海 建．2022.福建鮮食玉米單倍體誘導(dǎo)系的選育[J].福建 農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，37（8）：961-967. LIAO C J， XIE Y C， LIN J X， ZHANG Y， LIN J， LU H D， CHEN S H， LIN H J. 2022. Breeding haploid-induced corn lines for fresh consumption in Fujian[J].Fujian Journal of Agricultural Sciences， 37（8）： 961-967. doi： 10.19303/j.issn.1008-0384.2022.008.001.

劉晨旭.2017.玉米單倍體誘導(dǎo)關(guān)鍵基因定位與克隆及新型 高油誘導(dǎo)系選育研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué). LIU C X. 2017. Fine mapping and cloning of key QTLs related to in vivo haploid inductionand super high oil haploid inducer development [D]. Beijing： China Agricultural University.

劉欣芳，馬駿，齊欣，弓雪，孟慶國(guó)，Eduard Khatefov，Suprunov Anatoly，趙念力，白添，姜敏，王延波．2020.遼誘系列 玉米單倍體誘導(dǎo)系的選育[J].玉米科學(xué)，28（1）：25-30. LIU X F， MA J， QI X， GONG X， MENG Q G， KHATEFOV E，ANATOLY S， ZHAO N L， BAI T， JIANG M， WANG Y B. 2020. Breeding of LAAS-set haploid inducers with high frequency parthenogenesis in maize[J]. Journal of Maize Sciences，28（1）：25-30.doi：10.13597/j.cnki. maize.science.20200104.

龐騁思，高喬，強(qiáng)艷芳，吳永升，陳波．2023.CIMMYT玉米 自交系青貯品質(zhì)的主要性狀配合力分析[J].農(nóng)業(yè)研究與 應(yīng)用，36（4）： 27-33. PANG C S， GAO Q， QIANG Y F， WU Y S， CHEN B. 2023. Combining ability for main characters of silage quality in CIMMYT maize inbred lines[J]. Agricultural Research and Application， 36（4）： 27-33.doi： 10.3969/j . issn.2095-0764.2023.04.006.

孫瑞，景希強(qiáng)，高洪敏.2013.單倍體誘導(dǎo)系對(duì)玉米不同種質(zhì) 類群誘導(dǎo)效果的初步研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，（3）：18-21. SUN R， JING X Q， GAO H M. 2013. Preliminary study on induction effect of haploid inducer lines on different germplasm groups in maize[J]. Liaoning Agricultural Sciences， （3）：18-21.doi：10.3969 / j. issn.1002- 1728.2013.03.005.

王蕊，周聯(lián)東，王鐵固，孫佩，劉經(jīng)緯．2018.玉米單倍體誘導(dǎo) 系 XKY-1和XKY-2的選育研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， （13）： 34-35. WANG R， ZHOU L D， WANG T G， SUN P， LIU J W. 2018.Study on breeding of maize haploid inducers XKY1 and XKY-2[J]. Modern Agricultural Science and Technology，（13）：34-35.doi：10.3969 /j.issn.1007- 5739.2018.13.023.

楊耀迥，張述寬，滕輝升，蘇琪，劉亞利，陳坤.2012.玉米單 倍體誘導(dǎo)系Y8的選育[J].大眾科技，14（9）：106-107. YANGYJ，ZHANGSK，TENGHS，SU Q，LIUYL， CHEN K. 2012.Breeding of corn haploid induction system Y8[J]. Popular Science amp; Technology， 14（9）： 106-107.

岳堯海，路明，張建新，馬英杰，周旭東，趙萬(wàn)慶，王紹平，張志 軍，劉文國(guó).2017.玉米單倍體高頻誘導(dǎo)系吉誘101號(hào) 的選育[J].作物雜志，（3）：35-38. YUEYH，LUM，ZHANGJX，MAYJ，ZHOUXD， ZHAOWQ，WANGSP，ZHANGZJ，LIUWG.2017. The breeding of jiyou 101 haploid inducer with high frequency parthenogenesis in maize[J].Crops， （3）： 35-38. doi：10.16035/j.issn.1001-7283.2017.03.007.

張如養(yǎng)，段民孝，趙久然，劉新香，邢錦豐，王元東，張華生， CHANGMing-tang.2013.6個(gè)玉米單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)率 的差異性研究[J].玉米科學(xué)，21（2）：6-10 ZHANGRYDUANMX，ZHAOJR，LIUXX，XINGJ F，WANGYD，ZHANGHS，CHANGMT.2013.Difference in the haploid induction rates of six maize inducers [J].Journal of Maize Sciences， 21（2）： 6-10. PRIGGEV，XUXW，LIL，BABUR，CHENSJ，ATLINGN， MELCHINGER AE.2012.New insights into the genetics of in vivo induction of maternal haploids， the backbone of doubled haploid technology in maize[J]. Genetics，190（2）：

781-793.doi： 10.1534/genetics.111.133066.QI Z Y， YANGH，QIU ZG，ZHANGYQ，LISJ，YUANL， CAI Z R， JIN C.2013. Study on haploid induction in dif ferent maize genotypes[J].Agricultural Science amp; Tech nology，14（6）：825-831.doi：10.16175 /j.cnki.1009-4229.201

3.06.019. QI ZY，YANG H，QIU Z G，ZHANG YQ，LI S J，YUAN L， CAI Z R， JIN C.2013.Study on haploid induction in different maize genotypes[J].Agricultural Science amp; Technology，14（6）：825-831.doi： 10.16175 / j.cnki.1009-4229.2013.06.019.

（責(zé)任編輯 謝紅輝）