亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)5種修復樹種的光合特征1)

袁媛 徐克芹 曾平生 姚甲寶 孫洪剛 歐陽瓊 肖斌

(中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心,江西·分宜,336600) (中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所) (中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心)

當前我國林草事業(yè)進入以生態(tài)保護修復為主的發(fā)展階段,主要任務是保護管理林草資源,推進大規(guī)模國土綠化和生態(tài)修復保護,提高陸地自然生態(tài)系統(tǒng)質量和穩(wěn)定性。我國部分生態(tài)公益林因人為干擾或種質低劣、經營管理不當?shù)仍?形成林下植被單一、水土流失嚴重、生態(tài)服務功能低下的經營型低效林。按照我國頒布的GB/T 18337.1—2001《生態(tài)公益林建設導則》,允許進行以提高森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性或改善生態(tài)功能為主要目標的森林撫育、更新采伐等森林經營活動。采取小塊狀或團狀采伐形成林窗,促進植物更新,是調整森林樹種組成、改善森林結構和提升森林功能的重要推動力[1]。蘇宇等[2]對柏木低效林開窗補植銀木的研究發(fā)現(xiàn),闊葉樹種的引入能有效促進森林土壤養(yǎng)分循環(huán)過程,加速退化林分修復。因此,在經營過程中,通過透光撫育疏伐、開窗補植鄉(xiāng)土樹種和林下植被更新等改造措施,能有效改善低效林結構和組成的空間異質性,加快群落演替進程,最終實現(xiàn)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生態(tài)服務功能的提升。

光合作用是植物生長和物質積累的基礎,影響植物個體的“存活-生長”,在一定程度上反映了植物對環(huán)境的適應能力[3]。受低效林改造所形成的林窗大小、形狀、所處地理環(huán)境以及邊緣木狀況等因素的影響,不同屬性林窗內光環(huán)境以及由光照所導致的熱量、水分和營養(yǎng)條件等資源分布也會發(fā)生相應的變化,影響更新幼苗的增補、定植與分布[4-6],因此低效林開窗補植樹種應首先考慮引入樹種幼苗的光合特征和對林窗環(huán)境適應能力?？鄼?Castanopsissclerophylla)、木荷(Schimasuperba)、浙江楠(Phoebechekiangensis)、刨花楠(Machiluspauhoi)和紅楠(Machilusthunbergii)是南方地區(qū)造林和生態(tài)修復常用的地帶性常綠闊葉樹種,通過對5種樹種的生長特性[7-9]、生理生態(tài)[10-14]、化學計量[15-17]和栽培示范[18-19]較為深入的研究,但對5種生態(tài)修復常用造林樹種生物學特性認識還不足,尤其對其光合特性方面的比較研究甚少。因此研究這些樹種的光合特性對其在生態(tài)修復中的應用和栽培模式的選擇具有重要意義。

本研究以苦櫧、木荷、浙江楠、刨花楠和紅楠2年生容器苗為試驗材料,在測定其生長指標、葉綠素質量分數(shù)、光合和葉綠素熒光參數(shù)的基礎上,分析不同樹種的光合特性差異,探究不同樹種幼苗光合能力的差異,確定樹種在低效公益林改造中的配置,為低效公益林質量提升提供理論依據。

1 試驗區(qū)概況

試驗在中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)實驗中心苗圃內進行,試驗區(qū)地處江西省新余市分宜縣,境內為低山丘陵地貌,以紅壤為主,土層深厚,土壤肥沃。氣候屬亞熱帶濕潤性氣候,雨水充沛、光照充足、氣候溫和、無霜期長,年均溫17.2 ℃,年降水量1 600 mm,全年無霜期達270 d。試驗區(qū)自然資源豐富,森林覆蓋率達65.76%。喬木樹種主要有杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、濕地松(PinuselliottiEngelm)和毛竹(Phyllostachysheterocycla(Carr.) Mitford cv.Pubescens)等,林下植被由檵木(Loropetalumchinense(R. Br.) Oliv.)、柃木(EuryajaponicaThunb)、烏飯(VacciniumbracteatumThunb)、杜鵑(RhododendronsimsiiPlanch.)等灌木以及蕨類、芒萁(Dicranopterisdichotoma(Thunb. ) Berhn.)、芭茅(Miscanthusfloridulus(Labill.) Warb)等組成。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗盆栽苗放置在苗圃中心位置,四周放置其他普通容器苗,以確保處理環(huán)境無差異。以苦櫧、木荷、浙江楠、刨花楠和紅楠為試驗材料,選用規(guī)格為15 cm×20 cm的無紡布袋為栽植容器,無紡布袋中裝入等量同種配制基質,有機質質量分數(shù)為6.45 g·kg-1,全氮和全磷質量分數(shù)分別為0.35、0.36 g·kg-1,水解氮、有效磷和速效鉀質量分數(shù)分別為46.23、10.47、92.5 μg·g-1。于2021年1月15日播種,5月中旬選擇生長狀況良好的芽苗移栽至無紡布袋,保持通風、濕潤及適當光照,按正常生長苗木管理兩年。

2.2 光合特性參數(shù)測定

光響應曲線測定:于2022年7—8月份晴朗天氣,使用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc, Nebraska, USA),在每天09:00—11:30和15:00—17:00進行測定。設定測前誘導光強(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1,溫度為(26±1)℃,CO2摩爾分數(shù)為400 μmol·mol-1,空氣流速為0.5 L·min-1,葉室中光合有效輻射分別為2 000、1 500、1 000、600、300、200、100、80、50、20、0 μmol·m-2·s-1,每一光強下停留200 s,同一樹種重復6次。

光合指標測定:選取同生長狀況基本一致種試驗樹種3株,每株選擇頂芽下第3～4枚完全展開的3枚成熟葉片,使用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc,Nebraska,USA)進行測定。設定測前溫度為(26±1)℃,CO2摩爾分數(shù)為400 μmol·mol-1,空氣流速為0.5 L·min-1,光合有效輻射(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1,穩(wěn)定后記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)。光合水分利用效率(RWUE),RWUE=Pn/Tr。

葉綠素熒光參數(shù)測定:先將葉片置于暗處進行暗反應,20 min后,使用Li-6400便攜式光合儀(LI-COR Inc,Nebraska,USA)測定暗反應下的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)潛在光化學活性(Fv/Fo)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學效率(Fv/Fm)。

2.3 葉綠素質量分數(shù)的測定

8月下旬,選取同種試驗樹種3株長勢相似的健康苗木,在苗木中部相同位置,取成熟葉片洗凈擦干,去除中脈剪碎,用電子頂載天平(0.01 g)稱取0.2 g至具塞離心管,用80%丙酮定容至10 mL,密封后置于暗處靜置72 h。測定時取上清液于比色皿中,以80%丙酮作為對照,用分光光度計測定葉綠素提取液在波長為663和645 nm下的吸光值[20-22]。

2.4 各樹種生長指標及生物量測定

同年12月測定各樹種生長指標及生物量。每個樹種選取6株生長良好、長勢相近的苗木,用游標卡尺測量地徑,鋼卷尺測量苗高,電子頂載天平測量植株鮮生物量,將其置于烘箱70 ℃烘至恒質量,測定植株干物質質量和植株含水率。

2.5 數(shù)據處理

采用Microsoft Excel 2010對基礎數(shù)據進行整理;以葉子飄等[23]的光合計算軟件4.1.1為處理平臺,擬合試驗樹種光響應曲線,并進一步估算出表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pn,max)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等特征參數(shù);以Origin 2017為作圖軟件繪制光響應曲線、光合指標和葉綠素熒光指標圖;利用SPSS20.0進行數(shù)據處理分析,采用單因素方差分析和最小顯著差異法(LSD)對數(shù)據進行差異性比較,采用Pearson相關性分析對數(shù)據進行相關性檢驗。

光響應曲線表達方程為:

式中:Pn為凈光合速率;α為表觀量子效率;β、γ為修正系數(shù);I為光合有效輻射;Rd為暗呼吸速率。

光飽和點(LSP)計算公式:

式中:LSP為光飽和點;β、γ為修正系數(shù)。

最大凈光合速率(Pn,max)計算公式:

式中:Pn,max為最大凈光合速率;α為表觀量子效率;β、γ為修正系數(shù);Rd為暗呼吸速率。

3 結果與分析

3.1 供試樹種的生長指標

由表1可知,各樹種幼苗地徑差異顯著,苦櫧地徑最大,木荷次之,浙江楠、刨花楠和紅楠的地徑顯著低于苦櫧和木荷。苗高38.7～48.7 cm,其中,苦櫧苗高顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠,木荷次之,且與其他樹種無顯著差異。供試樹種的鮮物質質量存在顯著差異,苦櫧鮮物質質量顯著高于刨花楠和紅楠,木荷鮮物質質量和浙江楠與其他樹種無顯著差異?？鄼礁晌镔|質量顯著高于刨花楠和紅楠,木荷和浙江楠干物質質量次之,且與其他樹種無顯著性差異,刨花楠和紅楠的干物質質量較小。各植株含水率位50%～60%,其中刨花楠含水率最最高,顯著高于其他樹種,5種樹種苗木的含水率由高到低順序為刨花楠、浙江楠、苦櫧、木荷、紅楠。

表1 供試樹種的生長指標

3.2 供試樹種的葉綠素質量分數(shù)

由表2可知,苗木葉片葉綠素a質量分數(shù)在供試樹種間存在顯著差異,其中,紅楠葉綠素a質量分數(shù)最低且顯著低于苦櫧、木荷和浙江楠,刨花楠次之,且與其他樹種無顯著差異,木荷葉綠素a質量分數(shù)為最高;各樹種葉綠素b質量分數(shù)為0.10～0.53 mg·g-1,且各樹種間差異不顯著,葉綠素b質量分數(shù)由大到小順序為浙江楠、木荷、苦櫧、刨花楠、紅楠;各樹種間的總葉綠素質量分數(shù)存在顯著差異,木荷和浙江楠的總葉綠素質量分數(shù)較高,且顯著高于紅楠,苦櫧和刨花楠次之,且與其他樹種間差異不顯著,紅楠的總葉綠素質量分數(shù)為0.37 mg·g-1,為供試樹種的最小值。

表2 供試樹種的葉綠素質量分數(shù) mg·g-1

3.3 供試樹種光響應曲線及特征參數(shù)

由圖1可知,供試樹種的光響應曲線變化規(guī)律較為一致,大致可分為3個階段,第一階段隨著光照強度的增強,凈光合速率呈直線上升趨勢;第二階段隨光照強度的持續(xù)增強,凈光合速率緩慢增加;第三階段光照強度達到植物光飽和點時,凈光合速率隨光照強度增強而有所下降。當光合有效輻射小于600 μmol·m-2·s-1時,供試樹種的凈光合速率均隨光合輻射增加顯著升高,且各樹種間存在顯著差異;當光合有效輻射大于600 μmol·m-2·s-1時,各樹種凈光合速率隨光合輻射增加逐漸趨于光飽和點,隨后出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。不同樹種達到光飽和點的光合輻射差異顯著,浙江楠、刨花楠和紅楠在光合輻射為600 μmol·m-2·s-1左右時達到光飽和點,木荷和苦櫧在光合輻射大于1 000 μmol·m-2·s-1時逐漸達到光飽和點,表明浙江楠、刨花楠和紅楠對弱光利用能力好,在弱光環(huán)境下適應性更強,而木荷和苦櫧需要更高的光照強度才能到達最大凈光合速率,更加適宜在強光環(huán)境下生長。

圖1 各供試樹種的光響應曲線

由表3可知,供試樹種的表觀量子效應值為0.030～0.048,且樹種間差異顯著(P<0.05),其中紅楠的表觀量子效應值顯著大于其他樹種,表明紅楠對弱光的利用效率最高。各樹種最大凈光合率差異顯著,其中,浙江楠的最大凈光合率值最小,顯著小于苦櫧、木荷和刨花楠,苦櫧的最大凈光合率值最大,顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠,最大凈光合率由大到小排列順序為苦櫧、木荷、刨花楠、紅楠、浙江楠。不同樹種對光環(huán)境適應情況差異較大,苦櫧的光飽和點值和光補償點值均高,表明強光環(huán)境下適應力較強;刨花楠的光飽和點值和光補償點值均低,為耐陰性植物,在弱光環(huán)境下適應性更強,木荷的光飽和點值較高且光補償點值較低,可利用的光能范圍較廣,對光環(huán)境具有較強的適應性。供試樹種的暗呼吸速率值存在顯著差異,紅楠的暗呼吸速率值最大,對光能產物的消耗最大;苦櫧次之,且與其他樹種無顯著差異;木荷、浙江楠和刨花楠的暗呼吸速率值較小,且顯著低于紅楠;暗呼吸速率由大到小的順序為紅楠、苦櫧、浙江楠、刨花楠、木荷。

3.4 各供試樹種光合指標的差異

由表4可知,5種樹種的凈光合速率(Pn)存在顯著差異,苦櫧的Pn值最大且顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠,浙江楠的Pn值顯著低于苦櫧和木荷,木荷、刨花楠和紅楠間的Pn值無顯著性差異。苦櫧的氣孔導度(Gs)值最大,且顯著高于浙江楠、刨花楠和紅楠;木荷氣孔導度次之,與其他樹種無顯著差異;浙江楠、刨花楠和紅楠的Gs值較小,且樹種間沒有顯著性差異。各供試樹種間的胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)值差異顯著,苦櫧和浙江楠的Ci值顯著高于木荷和紅楠;刨花楠的Ci值顯著高于木荷;木荷和紅楠Ci值較低,且各樹種間無顯著性差異。供試樹種的蒸騰速率(Tr)值為0.625～1.567 mmol·m-2·s-1,木荷的Tr值最大且顯著高于其他樹種,Tr值由大到小的順序為木荷、苦櫧、刨花楠、紅楠、浙江楠。各樹種的光合水分利用效率(RWUE)為2.709～3.898 μmol·mmol-1,且各樹種間無顯著差異,RWUE值由大至小順序依次為苦櫧、紅楠、刨花楠、浙江楠、木荷。

表4 各供試樹種的光合指標

3.5 各樹種葉綠素的熒光參數(shù)

由表5可知,初始熒光(Fo)和最大熒光(Fm)分別為光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應中心處于完全開放和完全關閉時的熒光產量,供試樹種的Fo和Fm均沒有顯著性差異,表明5種樹種幼苗的葉綠素質量分數(shù)和電子傳遞活性相近。Fv/Fo反映光系統(tǒng)(PS)Ⅱ的潛在熒光活性,Fv/Fm為光系統(tǒng)(PS)Ⅱ最大光化學效率,在暗處理條件下,光系統(tǒng)PSⅡ的初始光能轉化效率;供試樹種的Fv/Fo值和Fv/Fm值由大到小順序均表現(xiàn)為苦櫧、紅楠、木荷、刨花楠、浙江楠,表明苦櫧的PSⅡ反應中心的潛在熒光活性和光能轉化效率均為供試樹種最高。

表5 各供試樹種的葉綠素熒光指標

3.6 各影響因子的相關性

由表6可知,供試樹種的地徑與苗高、最大凈光合速率(Pn,max)、光飽和點呈極顯著正相關(P<0.01);苗高與Pn,max呈極顯著正相關(P<0.01),與光飽和點、光補償點、Fv/Fo和Fv/Fm顯著正相關(P<0.05);Pn,max和光飽和點、Fv/Fo、Fv/Fm顯著正相關(P<0.05);光飽和點與Fv/Fo、Fv/Fm顯著相關(P<0.05);Fv/Fo與Fv/Fm之間極顯著正相關(P<0.01)。

表6 各影響因子相關系數(shù)

4 結論與討論

地徑和苗高是反映幼苗生長狀況的最直觀的指標。對生長特征參數(shù)、光響應曲線特征參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)進行相關性分析發(fā)現(xiàn):地徑與最大凈光合速率呈極顯著相關且相關性系數(shù)最大,表明樹種光合能力越強,植株的生長狀況越好;地徑與光飽和點極顯著正相關,苗高與光飽和點、光補償點顯著正相關,說明供試樹種幼苗生長還與其光環(huán)境適應能力密切相關;苗高還與光系統(tǒng)(PS)Ⅱ潛在熒光活性(Fv/Fo)和光系統(tǒng)(PS)Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)顯著相關,葉綠素熒光參數(shù)也是影響苗高的重要因素。因此,光合特性可以作為預測供試樹種幼苗生長狀況的重要指標。

光合作用是植物物質積累的主要來源,與植物生長發(fā)育密切相關,主要受自身遺傳特性影響,常用光響應曲線分析植物光合作用過程[24-25]。植物凈光合速率隨光合有效輻射變化主要呈現(xiàn)兩種趨勢,一種是隨光照強度增加,凈光合速率持續(xù)增加并在達到最高點后保持不變,一種是隨光照強度增加,凈光合速率增加至光飽和點后出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象[26-28]。本研究中,供試樹種的光響應曲線均呈現(xiàn)第二種變化趨勢,表現(xiàn)為隨光照強度增加,凈光合速率先直線上升后緩慢增高至最高點再有所下降的變化趨勢,但不同樹種達到最大凈光合速率的光照強度(光合有效輻射)有所差異。浙江楠和刨花楠的最大凈光合速率在光照強度(光合有效輻射)為600 μmol·m-2·s-1,木荷和苦櫧在光照強度(光合有效輻射)超過1 000 μmol·m-2·s-1凈光合速率達到最高點,表明浙江楠和刨花楠為耐陰性植物,適宜在弱光環(huán)境下栽植,木荷和苦櫧對強光利用能力更強,適宜栽植在光照強度高的環(huán)境。供試樹種均出現(xiàn)光抑制情況,說明光照過強會減緩5種樹種幼苗的生長,適宜栽植在有一定遮陰條件的林窗環(huán)境。

植物光合作用是受自身和環(huán)境共同影響的復雜過程,光合指標是植物光合作用的生理特征及其環(huán)境適應性的具體體現(xiàn),各指標之間相互制約和促進[29]。本研究中,5種樹種的Pn、Gs和Ci之間存在顯著性差異,而Tr和RWUE在樹種間差異不顯著。其中,供試樹種的Pn和Gs呈現(xiàn)相同的變化趨勢,Pn和Gs由大到小的順序為苦櫧、木荷、刨花楠、紅楠、浙江楠,表明氣孔開閉程度是影響供試樹種光合速率的主要因素,這與黃娟等[30]的研究較為一致。葉綠素熒光指標是揭示環(huán)境對植物光合作用影響的內在探針,反映了植物內部對光能的吸收、轉化及光合生理狀況[31-32]。參試樹種間的Fo和Fm差異不顯著,而Fv/Fo和Fv/Fm在樹種之間差異顯著。光系統(tǒng)(PS)Ⅱ潛在熒光活性(Fv/Fo)、光系統(tǒng)(PS)Ⅱ最大光化學效率(Fv/Fm)與最大凈光合速率、光飽和點呈顯著正相關,說明葉綠素熒光參數(shù)能在一定程度上反映植物光合性能,光系統(tǒng)(PS)Ⅱ反應中心的潛在活性越高、光能轉化效率越高,植物光合能力越強。

光合特征參數(shù)反映了植物光合作用的生理特性及環(huán)境適應性。表觀量子效率反映植物在弱光條件下的光能利用效率,正常生長環(huán)境下的實測值一般為0.03～0.05[33],5種樹種表觀量子效率值范圍在0.030～0.048,表明供試樹種幼苗沒有受到光抑制。通常,植物的表觀量子效率越高和光補償點越低,植物耐陰性越好。本研究中,供試樹種的表觀量子效率和光補償點呈相反的變化趨勢,與前人研究結果相似[34]。5種供試樹種中,紅楠的表觀量子效率高、光補償點低,表明其對弱光的利用能力較好;苦櫧的表觀量子效率較低、光補償點較高,更適宜在強光環(huán)境下生長。光飽和點和光補償點是表征植物對光環(huán)境適應性的指標,光飽和點越高,強光利用能力越強,光補償點越低,弱光利用能力越強。本研究發(fā)現(xiàn),苦櫧陽性特征顯著,木荷的光環(huán)境適應性較強,浙江楠、刨花楠和紅楠對弱光的利用能力較好。

研究和比較不同樹種間光合特性和生長能力,對于評價其對環(huán)境的適應能力具有重要意義[18]。根據樹種光合特性的差異篩選和配置樹種,可為低效公益林改造提供科學依據[35]。綜上所述,5種亞熱帶生態(tài)修復樹種在苗木生長、葉綠素含量和光合特性之間差異顯著,在進行低效公益林改造林窗補植時應結合樹種光合特性進行選擇?？鄼焦怙柡忘c、光補償點最高,表觀量子效率最小,對強光環(huán)境具有較好的適應性,在林窗補植時可選擇林窗中心位置進行栽植。木荷光飽和點高且光補償點較低,光環(huán)境適應能力強,既能較好地適應強光環(huán)境又有較強的弱光利用能力,適合配置在林窗近中心位置。浙江楠光飽和點、光補償點、暗呼吸速率較小且表觀量子效率較大,對光能的利用性較好,尤其是對弱光利用能力較強,適宜栽植在林窗邊緣和中林窗位置。刨花楠最大凈光合速率較高,光補償點、光飽和點、暗呼吸速率較低,有較高的光合潛力,具有較好的耐陰性,但對強光利用能力較弱,可將其作為陰坡林窗和小林窗的栽植樹種。紅楠表觀量子效率最大,光飽和點和光補償點較小,對弱光的利用能力強,耐陰性較好,可選擇林窗邊緣位置或者陰坡、半陰坡環(huán)境栽培。