黃河口西南側(cè)小島河河口天然牡蠣礁的牡蠣種群結(jié)構(gòu)

左 濤,張貝葉,王 俊,左 明,王安東

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所,青島 266071 2 青島市海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室,海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室,青島 266237 3 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306 4 東營市海洋發(fā)展研究院,東營 257091 5 山東黃河三角洲國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理委員會(huì),東營 257091

牡蠣礁是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值最高、但又是全球退化最嚴(yán)重的海洋生境之一[1—2]。在中國大陸沿岸,牡蠣種類多、資源豐富,天然牡蠣礁曾廣泛分布于溫帶和亞熱帶海區(qū)的潮間帶和淺水潮下帶[3—4],目前也面臨著分布面積大幅縮小、斑塊化現(xiàn)象明顯及退化嚴(yán)重的局面[5—8]。

牡蠣礁修復(fù)是國際海洋生態(tài)修復(fù)的熱點(diǎn)[9—10],也是我國海岸帶生物棲息地保護(hù)和修復(fù)的重要內(nèi)容之一[11],其旨在重建牡蠣自然種群、恢復(fù)和補(bǔ)充牡蠣資源,并獲得可自我擴(kuò)繁(self-sustaining)的野生牡蠣礁。建立可用于評(píng)估效果的生態(tài)參照基準(zhǔn)(Baseline)是實(shí)施牡蠣礁修復(fù)的首要關(guān)鍵環(huán)節(jié)[9,12]。而掌握當(dāng)前和歷史的牡蠣種群數(shù)量、分布等生態(tài)學(xué)特征是確定該參照基準(zhǔn)的基礎(chǔ)[9],也是推進(jìn)牡蠣礁生境保護(hù)、制定修復(fù)策略的關(guān)鍵[9—10]。目前,除了江蘇海門[13—14]、河北曹妃甸-樂亭[15]、天津大神堂[5,16]、杭州灣北岸大金山島[17]等少數(shù)區(qū)域外,我國仍缺乏對(duì)沿岸現(xiàn)有天然活牡蠣礁的系統(tǒng)性生態(tài)調(diào)查,牡蠣自然種群狀況及動(dòng)態(tài)變化記錄不足,未能掌握天然礁體的詳細(xì)分布、生存現(xiàn)狀[18],這極其不利于牡蠣礁保護(hù)及修復(fù)工作的深入推進(jìn)。

黃河口是中國北方最大的河口,其近岸海域曾存在十余處天然牡蠣礁[4],但自20世紀(jì)90年代以來河口周邊的活體牡蠣礁明顯退化或消失,對(duì)殘存的牡蠣礁開展保護(hù)和修復(fù)迫在眉睫[8]。近年來,在黃河尾閭擺動(dòng)區(qū)西南側(cè)、小島河河口的潮間帶發(fā)現(xiàn)面積約為0.24 km2的活體牡蠣礁[19](當(dāng)?shù)胤Q“牡蠣山”)。聲吶調(diào)查顯示該礁區(qū)邊緣有漁網(wǎng)拖痕、受人工開采等被破壞痕跡[19]。另外,經(jīng)實(shí)地調(diào)研也確認(rèn),當(dāng)?shù)貪O民曾在此海域大量采捕野生牡蠣。以上表明該牡蠣礁已經(jīng)面臨人為破壞的威脅,亟需開展生境監(jiān)測、保護(hù)和修復(fù)工作。目前,已有該牡蠣礁生境調(diào)查[20]和修復(fù)技術(shù)[19]等方面的研究報(bào)道,但牡蠣種群的相關(guān)研究工作有待進(jìn)一步深入。

為此,本文開展了小島河河口天然牡蠣礁的牡蠣種群生態(tài)調(diào)查,基于分子和傳統(tǒng)形態(tài)分類技術(shù)鑒定了牡蠣的物種組成,測定其形態(tài)學(xué)表觀參數(shù),并分析了牡蠣種群年齡結(jié)構(gòu)和生長特征,研究結(jié)果可望為評(píng)估該天然牡蠣礁的健康狀況和生態(tài)服務(wù)潛力,以及研發(fā)相應(yīng)的修復(fù)技術(shù)和制定保護(hù)策略等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和樣品采集

本研究的牡蠣礁(37.59 °N,119 °E)位于黃河口西南側(cè)、小島河河口的潮間帶(圖1),該區(qū)域的水深受不規(guī)則半日潮影響,平均潮差1.5—1.7 m,最大潮差3 m;在遇大風(fēng)、退大潮時(shí)牡蠣礁會(huì)偶爾出露;沉積物以粉砂和黏土質(zhì)粉砂為主,為典型的淤泥質(zhì)潮灘。

圖1 牡蠣礁分布地理位置示意和出露實(shí)景Fig.1 Geographic location and exposed view of the oyster reef

2021年初冬(11月19日),趕低潮、牡蠣礁部分出露時(shí)進(jìn)行了樣品采集。采樣過程參考《海洋調(diào)查規(guī)范 第6 部分:海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)有關(guān)潮間帶生物調(diào)查方法[21],沿垂直岸線方向設(shè)置了3個(gè)斷面,每個(gè)斷面采集了2個(gè)長50 cm×寬50 cm×深25 cm的樣方位點(diǎn),相鄰樣方位點(diǎn)間距約10—20 m,采集的牡蠣和泥樣經(jīng)封存后帶回實(shí)驗(yàn)室處理、測定和分析。

1.2 樣品處理和分析

在實(shí)驗(yàn)室分檢和分離牡蠣,清洗晾干,計(jì)數(shù)牡蠣的數(shù)量、測定生物量(鮮重,精確至0.1 g);從每個(gè)樣方采集的樣品中隨機(jī)選取不少于50個(gè)牡蠣,記錄編號(hào),觀察外部形態(tài),拍攝記錄是否活體、殼內(nèi)、外表面和閉殼肌痕顏色、是否有放射肋、鱗片等特征。此季采集的牡蠣均處于空胃和性腺萎縮狀態(tài),因而未進(jìn)一步分析其肥滿度和性腺發(fā)育期。

測量活體牡蠣的殼寬(SI)(精確至1 mm)和殼質(zhì)量(去除軟體部的殼體鮮重,精確至0.1 g)及左殼的殼高(SH)和殼長(SL)。SI為左右殼閉合時(shí),垂直于兩殼鉸合面的最大殼體厚度;SH為單殼上從殼頂鉸合部末端、經(jīng)閉殼肌痕到生長邊緣的最大長度;SL為單殼剖面上,與SH垂直的最大截面寬度。

牡蠣為連續(xù)生長的軟體動(dòng)物,其外殼剖面的生長層年輪可用于判斷生長年齡[22—23],即選取無缺損且形狀規(guī)整的左殼,沿殼最大生長軸(通過殼頂、韌帶部、閉殼肌痕)徑向截面切割,打磨和拋光處理剖面,切片,在體視顯微鏡下辨認(rèn)和計(jì)數(shù)殼體切片上的灰色半透明生長層,結(jié)合殼體韌帶槽表面生長層分布,確定牡蠣殼體的生長年齡(圖2)。不足1齡的記為0+ a,介于1齡和2齡的記為1+ a,依次類推。

圖2 3+齡的近江牡蠣韌帶部切片及年生長層的示意圖Fig.2 Photograph of a representative resilium radial cross section from a 3+ a Crassostrea ariakensis and the sketch showing the annual growth lines

參考文獻(xiàn)[24],根據(jù)牡蠣外觀特征進(jìn)行初步分類,然后利用分子生物學(xué)方法,以COI為目標(biāo)基因進(jìn)行物種鑒定。參考文獻(xiàn)[25—26]的方法,利用表1所列特異性引物擴(kuò)增牡蠣閉殼肌的線粒體COI基因序列。在https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/中借助基本局部比對(duì)搜索工具BLAST-N(Basic Local Alignment Search Tool)比對(duì)擴(kuò)增的PCR產(chǎn)物序列結(jié)果,以進(jìn)一步確定牡蠣的種類。

表1 牡蠣不同種特異性PCR引物和預(yù)期產(chǎn)物大小Table 1 Species-specific PCR primers and expected product size for oysters

1.3 數(shù)據(jù)處理

計(jì)算活體牡蠣的種群密度(個(gè)/m2)和生物量(kg/m2),以及SH/SL和SH/SI。SH、SL和SI是牡蠣殼體形狀和生長空間趨向性的指標(biāo),其中,SH反映了垂向上的生長和延展,SL和SI反映了水平方向的生長和擴(kuò)展。SH/SL比值接近1時(shí),殼體呈盤狀或圓形,>2則呈狹長形;SH/SI是殼體凹陷或深度的指數(shù),該比值接近1表示殼體的深度或凹陷程度與其高度相同,為杯狀或球形,>1則說明牡蠣的高度大于深度[22]。

采用對(duì)數(shù)回歸直線方程分別擬合牡蠣的殼質(zhì)量(y)與SH、SL和SI等形態(tài)參數(shù)(x)的關(guān)系式。計(jì)算公式為:

ln(y)=a+bln(x)

(1)

a為截距,b為斜率。牡蠣殼質(zhì)量與SH關(guān)系式中b的取值范圍一般在3—4之間,小于3則屬于負(fù)異速增長[27]。

根據(jù)牡蠣的SH-年齡的分布擬合相應(yīng)的von Bertalanffy生長方程[28],方程公式為:

SHt=SHmax[1-e-k(t-t0)]

(2)

SHt為t齡牡蠣的殼高,SHmax為漸近殼高,k為生長系數(shù)、t0為殼高近似為零時(shí)的初始年齡。將SHmax代入上面(1)式,計(jì)算得到漸近殼質(zhì)量(asymptotic shell mass,Wmax)。利用(1)式中b和(2)式中k和t0計(jì)算殼質(zhì)量增加的拐點(diǎn)年齡(ttp)和最大年齡tmax,公式為:

(3)

tmax=3/k

(4)

以上回歸和擬合分析采用SPSS R27(IBM Corp.)計(jì)算得到。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

BLAST比對(duì)結(jié)果顯示,采集的牡蠣包括近江牡蠣(Crassostreaariakensis)與長牡蠣(C.gigas)兩種,它們分別與包括其他地域的近江牡蠣與長牡蠣樣本的相似度大于99.8%。

近江牡蠣殼體厚大,多呈卵圓形,少數(shù)呈長條形,殼色偏紫黑色或黃褐色,左殼有較平滑的同心鱗片、放射肋不明顯,右殼較扁平、稍小于左殼,閉殼肌痕有白色與紫色(圖3),以白色居多(占比95%);長牡蠣個(gè)體略小,呈圓形和長條形,殼色黃或金黃色,左右殼均有明顯凹凸?fàn)?左殼具顯著的放射肋,邊緣鈣質(zhì)波褶堅(jiān)硬明顯,閉殼肌痕明顯,有白色、紫色、黃色與混色(圖3),紫色(占比49%)與黃色(占比39%)居多。

圖3 黃河口西南側(cè)小島河河口天然牡蠣礁中的近江牡蠣和長牡蠣 Fig.3 Shell morphology of oysters Crassostrea ariakensis and C.gigas near the mouth of Xiaodaohe River, southwest of the Yellow River Estuary

2.2 密度和生物量

采集的樣品中,活體牡蠣為主,死亡的牡蠣殼數(shù)僅占總殼體數(shù)的6.1%—6.7%。活體牡蠣密度介于1953—3976 個(gè)/m2,均值為(2811±778)個(gè)/m2;生物量介于2—82 kg/m2,均值為(21.97±1.37)kg/m2。其中,近江牡蠣密度介于847—2367 個(gè)/m2,均值為(1566±544)個(gè)/m2,占牡蠣總密度的55.7%,生物量介于1—70 kg/m2,均值為(16.78±26.69)kg/m2,占牡蠣總生物量的76.4%;長牡蠣密度介于801—2223 個(gè)/m2,均值為(1245±535)個(gè)/m2,生物量介于1.5—12 kg/m2,均值為(5.18±3.86)kg/m2。方差分析顯示,密度和生物量在采樣樣方間及兩種牡蠣間的差異均不顯著(P>0.05)。

2.3 年齡組成

近江牡蠣個(gè)體年齡主要介于0+ a—4+ a,平均年齡為(0.25±1.02)a;長牡蠣個(gè)體年齡介于0+ a—2+ a,平均年齡為(0.15±0.50)a。另外,對(duì)死亡的殼體年齡分析顯示,死亡殼體所處的年齡高于活體牡蠣平均年齡,其中死亡的近江牡蠣殼體平均年齡為(1.94±1.54)a、長牡蠣為(1.0±0.75)a。

圖4顯示,活體近江牡蠣密度隨齡級(jí)增加而減少,0+ a的密度最高,占比>89%,其他齡級(jí)的密度占比<4%;總生物量以3+ a和0+ a占比較高,約為31%,其次為4+ a,占比為25%。與近江牡蠣相似,活體長牡蠣的密度隨齡級(jí)增加而減少,亦以0+ a的個(gè)體最多,占比>84%,但總生物量仍以0+ a的較高,占比達(dá)51%。

2.4 形態(tài)參數(shù)—頻數(shù)分布

活體近江牡蠣SH均值為(47.8±21.2)mm、SI為(12.5±6.5)mm、SL為(29.6±14.9)mm、殼質(zhì)量為(10.98±30.43)g;活體長牡蠣SH均值為(37.9±15.4)mm、SI為(11.2±3.8)mm、SL為(18.8±6.0)mm、殼質(zhì)量為(7.8±15.5)g。圖5顯示,兩種牡蠣的形態(tài)參數(shù)的頻數(shù)分布表現(xiàn)為單峰型,且都以SH介于30—40 mm和殼質(zhì)量<5 g的0+ a個(gè)體居多。方差分析顯示,除SI外,SH、SL和殼質(zhì)量均值的種間差異都達(dá)顯著水平(P<0.05)。

圖5 各齡級(jí)的近江牡蠣和長牡蠣殼高SH、殼長SL和殼寬SI、殼質(zhì)量-頻數(shù)百分比分布Fig.5 Shell height (SH), length (SL) and inflation (SI), mass-frequency percentage distribution along the age for Crassostrea ariakensis and C.gigas

各齡級(jí)牡蠣的形態(tài)參數(shù)均值列于表2。據(jù)此可計(jì)算出,近江牡蠣的SH年增量均值約為24 mm/a,0+ a至3+ a期間的SH年增量較高(均值為34.0 g/a);殼質(zhì)量快速增長期為2+ a—4+ a,其中3+ a至4+ a期間殼質(zhì)量增量最高(>50 g/a)。長牡蠣的殼高年增量較穩(wěn)定,約為21 mm/a;殼質(zhì)量在0+ —1+ a低齡期的增量較高。相較而言,近江牡蠣的殼體形態(tài)參數(shù)均值都高于同齡組的長牡蠣相應(yīng)值;除殼寬外,各參數(shù)在兩種牡蠣間的差異達(dá)極顯著水平(t-test,P<0.01)。

表2 分年齡組實(shí)測牡蠣形態(tài)參數(shù)均值Table 2 Average values of morphological parameters of oyster shells in age classes

近江牡蠣的SH/SL均值為1.78—1.79,小于長牡蠣SH/SL的1.92—2.04,其SH/SI均值較高,為4.01—4.07,而長牡蠣SH/SI均值為3.39—3.74。圖6顯示,近江牡蠣在低齡期(0+ a —1+ a)的SH/SI比值相對(duì)穩(wěn)定,SH/SL降低,顯示此期殼體偏好橫向生長、表現(xiàn)更為扁平,1+ a—2+ a時(shí),SH的增幅明顯高于SI、SL,顯示殼體處于向上延展期,2+ a —4+ a時(shí)SH/SI的比值減少、SH/SL的比值增加,顯示殼體在垂向和水平向上都處于延展期,殼體偏向狹長厚杯狀。與之不同,長牡蠣的SH/SI和SH/SL的比值隨齡級(jí)增加而增加,表明長牡蠣殼體向上延展優(yōu)勢明顯,其在1+ a—2+ a時(shí)的SH/SL比值較近江牡蠣高,顯示其殼體較近江牡蠣更為扁平狹長。

圖6 各齡級(jí)的近江牡蠣和長牡蠣的殼高/殼寬比均值(和標(biāo)準(zhǔn)差)與殼高/殼長比均值(和標(biāo)準(zhǔn)差)的分布Fig.6 Average shell height:shell inflation ratios (with standard error) in relation to average shell height:shell length ratios (with standard error) along the age for Crassostrea ariakensis and C.gigas

2.5 生長方程

表3所示,兩種牡蠣的殼質(zhì)量與SH、SL及SI的回歸關(guān)系式的斜率均<3,表明其生長都屬于負(fù)異速增長。比較而言,近江牡蠣的回歸關(guān)系式中斜率和截距都高于長牡蠣的相應(yīng)值。協(xié)方差分析顯示,兩種牡蠣的殼高-殼質(zhì)量回歸關(guān)系式的斜率差異達(dá)極顯著水平(P<0.001),殼長-殼質(zhì)量和殼寬-殼質(zhì)量回歸關(guān)系式的截距差異達(dá)極顯著水平(P<0.001)。

表3 近江牡蠣和長牡蠣的殼質(zhì)量與形態(tài)參數(shù)的關(guān)系式Table 3 Results of the linear model fitted between log-transformed shell mass and morphological parameters for Crassostrea ariakensis and C.gigas

基于各齡級(jí)的殼高-年齡分布(表2),擬合兩種牡蠣的von Bertalanffy生長方程曲線(圖7和表4)得到,近江牡蠣漸近殼高為286 mm,最大年齡為20 a;長牡蠣的漸近殼高為173 mm,最大年齡為15.5 a。近江牡蠣的生長系數(shù)k值小于長牡蠣的相應(yīng)值。協(xié)方差分析顯示,兩種牡蠣的生長曲線存在極顯著差異(F=13.38,P<0.001)。

表4 近江牡蠣和長牡蠣生長特征參數(shù)Table 4 Growth parameters of oyster Crassostrea ariakensis and C.gigas

圖7 近江牡蠣和長牡蠣的殼高-年齡的Von Bertalanffy生長曲線分布Fig.7 Fitted von Bertalanffy growth curves of shell height-age for Crassostrea ariakensis and C.gigas

3 討論

3.1 種類組成

此前的調(diào)查認(rèn)為該區(qū)域牡蠣礁的牡蠣構(gòu)成種類只有近江牡蠣[19]。本研究結(jié)果顯示,該牡蠣礁的牡蠣種類組成中,不僅包括近江牡蠣,還有長牡蠣。這兩種牡蠣在黃河口鄰近海域分布較廣,是較為常見的造礁物種[3—4]。本研究還發(fā)現(xiàn),采集的樣品中,低齡期、小個(gè)體的近江牡蠣和長牡蠣形態(tài)分類特征不明顯,可能無法依據(jù)波褶的有無、放射肋顯著與否[24]來進(jìn)行區(qū)分,而采集樣中長牡蠣以低齡期為主,因此這可能是造成之前研究中未能識(shí)別出長牡蠣的原因。對(duì)低齡期的近江牡蠣和長牡蠣,閉肌痕顏色可能是一個(gè)較好的輔助判斷依據(jù),如圖3所示,近江牡蠣的閉殼肌痕多為白色,而長牡蠣的閉殼肌痕顏色顯著且多變,紫色和黃色居多,這兩者之間的顏色差異與在渤海遼寧營口觀察到的結(jié)果[29]相似。

3.2 密度和生物量

活體牡蠣的種群密度是評(píng)價(jià)礁體生態(tài)狀況的基礎(chǔ)指標(biāo)[12,30]。本研究的牡蠣礁區(qū)域內(nèi)活體牡蠣密度2811 個(gè)/m2和生物量21 kg/m2,遠(yuǎn)高于國內(nèi)外大多數(shù)天然或人工修復(fù)牡蠣礁中的牡蠣平均密度值和生物量[13,17,31—33],與江蘇海門蠣岈山[14]、河北唐山曹妃甸-樂亭[15]、長江口[34]、南卡羅來納洲(South Carolina)沿海[35]等牡蠣礁的牡蠣高密值相當(dāng)。此外,相較于海門蠣岈山的牡蠣死亡個(gè)體的高比值(23%)[13],本研究牡蠣礁上的死亡牡蠣殼體占比值僅約為6%?？傮w而言,本研究的牡蠣礁區(qū)域內(nèi)牡蠣種群具有高密度、低死亡率的特點(diǎn),表明該天然礁的牡蠣種群具有較好的活力和擴(kuò)張潛力,這也為后續(xù)礁體的保護(hù)和修復(fù)提供了有利條件。

3.3 年齡結(jié)構(gòu)和大小分布

近江牡蠣和長牡蠣作為常見的商業(yè)養(yǎng)殖和牡蠣礁生態(tài)修復(fù)的備選物種[10,34],掌握其在天然活牡蠣礁體上的自然種群年齡結(jié)構(gòu)方面的資料有著重要的意義。有人認(rèn)為,在無疾病、環(huán)境適宜、無人類干擾情況下,牡蠣的生長壽命可達(dá)10 a以上[36],近江牡蠣生長壽命最大可達(dá)20 a[37]。在天津大神堂的古老地層中發(fā)現(xiàn)的長重牡蠣(亦即長牡蠣),估測的年齡即高達(dá)20 a[38]。與之相近,本研究結(jié)果亦顯示,小島河河口天然牡蠣礁上的近江牡蠣和長牡蠣漸近最大年齡分別可達(dá)20 a、15.5 a(表4)。但在實(shí)際采集到的牡蠣中,占主體的卻主要是低齡個(gè)體,其中近江牡蠣多小于4+ a,長牡蠣多小于2+ a,不僅遠(yuǎn)低于它們各自的最大年齡,甚至低于其各自的生長拐點(diǎn)年齡(5.47 a和2.56 a,表4)。與之形成對(duì)比的是,2004年在萊州灣小清河口采集的近江牡蠣和長牡蠣,其最大年齡分別可達(dá)到5 a和6 a[22]。此外,由圖5和表4可知,本研究采集的兩種牡蠣殼高和殼質(zhì)量分布閾值明顯低于其相應(yīng)的漸近殼高值(近江牡蠣為286 mm,長牡蠣為173 mm),而早前在小島河河口采集到的近江牡蠣的最大殼高可達(dá)293.2 mm[19]和325.82 mm[39],在渤海灣埋藏礁體中采集的長牡蠣(對(duì)種名尚有爭議,有認(rèn)為近江牡蠣)的殼高平均值為25 cm,研究者還認(rèn)為在沒有人類干擾的自然環(huán)境中牡蠣可從容地生長至數(shù)十厘米、甚至達(dá)50 cm[5]。以上分析都表明,相較其他區(qū)域和本區(qū)其他時(shí)期采集的同種牡蠣而言,本研究采集的牡蠣具有低齡、個(gè)體相對(duì)較小的特點(diǎn),推測其原因可能與近年該天然牡蠣礁的生境特征及人為干擾有關(guān),一方面,研究區(qū)域受河口陸地徑流泥沙掩埋以及潮汐影響較大,較高齡級(jí)的牡蠣分布于較深層,容易被底泥掩埋而導(dǎo)致窒息死亡[40],這也可能是結(jié)果2.3中死亡殼體所處的年齡均值遠(yuǎn)高于活體牡蠣的相應(yīng)值的原因;另一方面,根據(jù)實(shí)地走訪了解到,2017—2018年期間曾有漁民承包礁區(qū),大規(guī)模開采牡蠣,這也可能導(dǎo)致較高齡級(jí)的牡蠣缺失。

3.4 生長特征

近江牡蠣和長牡蠣在正常生長的過程中,多保持直立原地生長[5]。從表2和圖7可以看出,兩牡蠣的SH隨齡級(jí)的增幅大、SH/SL與SH/SI的比值均>1,亦即表明兩種牡蠣趨于向上生長的特點(diǎn),這也與其對(duì)河口生境的適應(yīng)性有關(guān)。實(shí)地調(diào)研發(fā)現(xiàn),礁區(qū)受黃河入海泥沙影響嚴(yán)重,生境屬于泥質(zhì)潮間帶,底質(zhì)是以較為松軟的粘土和粉砂為主。而泥質(zhì)沉積物的快速堆積,會(huì)迫使牡蠣個(gè)體將并不充裕的造殼物質(zhì)主要用于垂向上的SH生長,以免被泥沙堆積掩埋窒息而死[38,40]。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)兩種牡蠣的形態(tài)表觀存在差異,這可能與生長過程中殼體參數(shù)的相對(duì)變化有關(guān)。如圖6所示,長牡蠣偏好垂向生長因而呈狹長形,近江牡蠣的殼體在低齡級(jí)偏好橫向生長、在較高齡級(jí)則呈多維(垂向和水平向)擴(kuò)張態(tài)勢,因而更顯厚、圓。而且,兩種牡蠣的殼高生長曲線分布(圖7)差異顯著,近江牡蠣的SHmax和tmax都高于長牡蠣相應(yīng)值(表4),且同齡級(jí)的近江牡蠣的SH和殼質(zhì)量明顯高于長牡蠣(表3)。根據(jù)上述結(jié)果推測,小島河河口天然牡蠣礁上近江牡蠣的殼體擴(kuò)張和生長潛力應(yīng)優(yōu)于長牡蠣,這亦是造成該牡蠣礁上兩種牡蠣雖然種群密度接近,但近江牡蠣生物量遠(yuǎn)高于長牡蠣的原因,特別是2+以上的近江牡蠣?，F(xiàn)場調(diào)查還發(fā)現(xiàn),近江牡蠣埋棲深(12—20 cm),而長牡蠣多分布于表層或附著在近江牡蠣外殼上生長。據(jù)上結(jié)果認(rèn)為,在小島河河口外天然牡蠣礁體形成和發(fā)育中,近江牡蠣可能較長牡蠣更為重要。

4 結(jié)論與展望

本研究通過種群生態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn),黃河口西南側(cè)小島河河口的天然牡蠣礁上不僅有近江牡蠣,而且還有長牡蠣,礁體上牡蠣資源較為豐富;牡蠣種群具有高密度、低齡和低死亡率等特點(diǎn);比較而言,2+齡以上的近江牡蠣對(duì)礁體形成可能更為重要。綜合該牡蠣礁曾被大規(guī)模的商業(yè)采捕的實(shí)地調(diào)研結(jié)果,推測該天然牡蠣礁可能處于開發(fā)后的恢復(fù)期。建議進(jìn)一步開展有效的長期連續(xù)監(jiān)測和更多基礎(chǔ)性研究工作,以查明礁體的形成、發(fā)育狀況以及牡蠣資源補(bǔ)充與生境要素間的關(guān)系等問題,更為深入推進(jìn)該牡蠣礁的保護(hù)和修復(fù)。根據(jù)計(jì)算的牡蠣種群生長拐點(diǎn)年齡,建議監(jiān)測和修復(fù)計(jì)劃周期應(yīng)至少為3年及以上。