等高反坡階措施下坡耕地球囊霉素相關(guān)土壤蛋白對土壤碳氮儲量的貢獻

徐其靜,侯 磊,汪 麗,李奇奇,王克勤

西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院,昆明 650224

球囊霉素土壤相關(guān)蛋白(Glomalin-related soil protein, GRSP)由叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)分泌[1],擁有30%—40%碳和3%—5%氮[2—3],通過粘結(jié)土壤礦物顆粒形成大團聚體(粒徑>0.25 mm)從而提高土壤團粒結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和抗侵蝕能力[4—5]。GRSP還可穩(wěn)定存在于環(huán)境中,成為土壤有機碳(Soil organic carbon, SOC)和全氮(Total nitrogen, TN)庫的重要組成部分[6—7]。在不同生態(tài)系統(tǒng)中GRSP對SOC的貢獻率高達5%—10%[8],對TN的貢獻率高達5%—13%[9—10],因而對碳氮在土壤中的固持作用突出。由此,關(guān)注GRSP與SOC和TN三者在土壤中的累積及其相互作用關(guān)系,有助于深入了解土壤環(huán)境質(zhì)量與抗蝕性能[11—12]。

GRSP廣泛存在于森林、草原、休耕地及撂荒地等土壤中[13—15],研究認為GRSP通過改善土壤物理性質(zhì)、提高土壤微生物活性、增強土壤肥力、促進植物生長等,可加速退化土壤的恢復(fù)過程[16]。研究土壤退化與恢復(fù)中主要膠結(jié)物質(zhì)GRSP的含量,可為土壤的恢復(fù)提供科學(xué)理論依據(jù)。土壤類型、土地利用方式、施肥、耕作等農(nóng)田管理措施均會影響GRSP的含量及分布[7],前人對GRSP的研究大多集中于森林、草原和農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)演替過程的變化,對于農(nóng)耕地土壤生態(tài)系統(tǒng)中GRSP的相關(guān)研究不足,尤其對微地形改造措施下GRSP的變化及其與碳氮之間的關(guān)系研究鮮見報道。

坡耕地作為農(nóng)耕地資源的重要組成部分,可彌補基本農(nóng)田不斷減少帶來的耕地不足。我國坡耕地面積占全國耕地總面積近1/5[17],云南省地處我國西南山區(qū),坡耕地面積達415.27萬hm2,占比達76.96%[18]。然而,坡耕地水土流失嚴重、土壤貧瘠、生產(chǎn)力低下等問題突出。據(jù)近5年報道,云南省坡耕地水土流失面積占全省水土流失面積43.29%以上[19],土壤侵蝕總量376.57×106 t/a,占全省土壤侵蝕總量的63.02%[20]?！捌赂奶荨笔亲钣行У钠赂刂卫泶胧?但該措施費工耗時,需較大財力支持。因此有針對性地開展云南省坡耕地簡單易行且行之有效的水土保持措施研究,以解燃眉之急很有必要性。省時省工、易實施、對生產(chǎn)影響低的人工干預(yù)微地形改造措施—等高反坡階(CRT),可蓄水保墑[21],有效減少地表徑流[22]及面源污染[23],尤其對土壤碳氮磷等養(yǎng)分的截留效果顯著[24—26]。研究發(fā)現(xiàn),在云南昆明松花壩迤者小流域坡耕地布設(shè)CRT整地措施,雨季前后小區(qū)土壤碳儲量損失率(4%)低于原狀坡面小區(qū)(9.9%)[27],且隨整地年限的增加,土壤TN含量提高77.26%[28]。由此可見,CRT能有效提高坡耕地土壤碳氮含量,但該措施能否影響坡耕地GRSP含量,進而改變GRSP對坡耕地土壤碳氮儲量的貢獻尚不明晰。

為此,本研究以云南昆明松華壩迤者小流域內(nèi)紅壤坡耕地為對象,通過設(shè)置CRT生態(tài)干預(yù)措施和對照坡面,系統(tǒng)探究等高反坡階措施下坡耕地GRSP的時空分布特征,并以GRSP為切入點分析CRT措施提升坡耕地土壤抗侵蝕性能,促進土壤碳氮固持的機制。研究結(jié)果可為坡耕地土壤生產(chǎn)力的恢復(fù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究試驗區(qū)位于云南省昆明市盤龍區(qū)松華壩水源區(qū)迤者小流域內(nèi)。地理位置屬北緯25°12′48″—24°14′43″,東經(jīng)102°44′51″—102°48′37″。流域面積13.26 km2,呈不規(guī)則紡錘形,南北長約6.7 km,海拔高度為2010—2590 m,平均海拔2220 m。流域?qū)俚途暥雀咴降丶撅L(fēng)氣候,年均降雨量979.2 mm,干濕季分明,3—5月為旱季,7—9月為雨季(降雨量占全年降雨量85%以上),年蒸發(fā)量1341 mm,年均氣溫14.2℃。該流域地貌類型以高原低山為主,為松華壩水源區(qū)典型農(nóng)業(yè)小流域。流域內(nèi)土壤為地帶性粘性紅壤,偏酸性。流域內(nèi)耕地面積約占25%,以坡耕地為主,主要種植玉米(ZeamaysL.)、大豆(GlycinemaxL.)、烤煙(NicotianatabacumL.)、馬鈴薯(SolanlumtuberosumL.)等。流域內(nèi)水土流失嚴重,耕地土壤環(huán)境質(zhì)量偏低、生產(chǎn)力長期較弱,造成區(qū)域性農(nóng)業(yè)產(chǎn)值低、農(nóng)民收入有限。

1.2 CRT樣地布設(shè)

于2008年選取4塊立地條件一致、水平投影面積為100 m2(20 m×5 m)的坡耕地為試驗樣地,坡度均為15°,南北坡向。其中2塊為無措施處理坡耕地,作為對照組(CK),其余2塊分別布設(shè)2組CRT措施,作為實驗組。CRT樣地內(nèi)沿等高線自上而下、里切外墊修成一個反坡臺面,反坡角5°,階長5 m,階寬1.2 m,2組反坡臺階之間距離7.5 m。CRT設(shè)計標(biāo)準(zhǔn)為20年一遇降雨,降雨后反坡階內(nèi)如有沉淀土壤影響蓄水及時清理至階下坡面。實驗樣地布設(shè)平面圖及CRT剖面示意圖如圖1所示。

圖1 實驗樣地平面圖及CRT剖面示意圖Fig.1 Plane graph of experimental plot and profile diagram of CRTCK:原狀/對照 Unmodified;CRT:等高反坡階 Contour reverse-slope terrace

1.3 樣品采集與前處理

在CRT上位反坡階的階上1 m以上和階下1 m以下,以及CK相對應(yīng)的位置,采用五點取樣法于2022年4月中旬(旱季)和8月中旬(雨季),分0—5、5—15 cm及15—30 cm土層深度采集土壤樣品。土樣經(jīng)去除石塊、殘根等雜質(zhì),自然風(fēng)干后研磨過篩(0.25 mm和2 mm)至均勻粉體備用。每個樣點現(xiàn)場采集3個環(huán)刀,測定土壤容重和孔隙度,結(jié)果如表1所示。

表1 土壤容重和孔隙度Table 1 Soil bulk density and porosity

1.4 土壤碳氮及GRSP含量測定

過篩(0.25 mm)土樣經(jīng)1 M HCl去除無機碳,采用總有機碳分析儀(Elementar Vario TOC,德國)測定SOC含量,采用H2SO4—H2O2消煮法消解、凱氏定氮儀(Kjeltec 8400,中國)測定TN含量?？侴RSP(Total glomalin-related soil protein, T-GRSP)和易提取GRSP(Easily extractable glomalin-related soil protein, EE-GRSP)的提取和定量分析參考文獻方法[29—30]。具體為:土樣經(jīng)風(fēng)干過篩(2 mm)后,分別采用50 mmol/L和20 mmol/L的檸檬酸鈉溶液提取,考馬斯亮藍G-250染色后,于595 nm比色測定,以牛血清白蛋白BSA為標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì),折算為每克干土含有的蛋白質(zhì)毫克數(shù)(mg/g)。所有樣品均設(shè)置3個重復(fù),標(biāo)準(zhǔn)偏差<5%。

表2 兩種措施下坡耕地土壤EE-GRSP占T-GRSP的百分含量/%Table 2 Percentage content of EE-GRSP in T-GRSP in sloping farmland soil under two measures

1.5 土壤碳氮儲量的計算

SOC和TN儲量的計算采用如下公式[31]:

式中,SC/N為0—30 cm土層SOC或TN的儲量(t/hm2),Xi為第i層土壤SOC或TN含量(g/kg),Li為第i層土壤厚度(cm),BDi為第i層土壤容重(g/cm3),0.1為單位轉(zhuǎn)換系數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 19.0進行單因素方差分析(Duncan)、GraphPad Prism 9.5.1軟件制圖,圖表中不同字母表示數(shù)據(jù)間差異顯著(P<0.05);采用Origin 2021(Correlation Plot)進行相關(guān)性分析并制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CRT措施下坡耕地GRSP的含量及分布特征

坡耕地T-GRSP和EE-GRSP的季節(jié)、階位和土層深度分布情況如圖2所示。CK和CRT坡耕地T-GRSP含量變化范圍分別為0.11—0.35 mg/g和0.23—0.47 mg/g,EE-GRSP為0.11—0.23 mg/g和0.21—0.31 mg/g。CRT坡耕地T-GRSP含量顯著高于CK(P<0.05),旱季和雨季分別提高16.6%—138%和31.5%—189%。表層(0—5 cm)土壤,CRT措施使坡耕地階上和階下T-GRSP含量在雨季分別提高87.2%和189%,為旱季的1.92倍和1.37倍;且對階下T-GRSP含量的提升效果最佳,分別為階上的2.06(雨季)和3.04(旱季)倍。5—15 cm土層,CRT措施對坡耕地階上T-GRSP含量的提升效果雨季為旱季的2.13倍;且在旱季對階下T-GRSP的提升效果最佳(79.1%),為階上的4.77倍。15—30 cm土層,CRT在雨季對階下T-GRSP的提升效果最佳(101%),為階上的2.11倍。

圖2 兩種處理下坡耕地旱季和雨季土壤T-GRSP和EE-GRSP含量Fig.2 T-GRSP and EE-GRSP contents in dry season and rainy season of sloping farmland soil under two treatments圖中字母代表不同處理、不同土層及階位下的土樣分別在雨季或旱季的多重比較結(jié)果(P<0.05);T-GRSP:總球囊霉素土壤相關(guān)蛋白 Total glomalin-related soil protein;EE-GRSP:易提取球囊霉素土壤相關(guān)蛋白 Easily extractable glomalin-related soil protein

兩種措施下坡耕地EE-GRSP含量表現(xiàn)出與T-GRSP相似的時空分布特征(圖2),旱季和雨季均表現(xiàn)為CRT>CK,布設(shè)CRT措施使坡耕地旱季和雨季EE-GRSP含量分別提高7.72%—93.8%和7.28%—102%。0—5 cm和5—15 cm土層中,CRT措施對EE-GRSP含量的影響表現(xiàn)為雨季大于旱季,雨季提高率為旱季的1.05—1.79倍;且對坡耕地EE-GRSP的提升效果階下顯著強于階上,為階上4.95—7.92倍。15—30 cm土層,CRT措施在旱季對EE-GRSP含量的提升效果階上為階下的3.16倍,但在雨季對階下EE-GRSP含量的提升效果為階上的2.8倍。

通常以EE-GRSP與T-GRSP的比值衡量AMF的活躍程度,占比越高,AMF越活躍[15]。本研究中坡耕地EE-GRSP與T-GRSP的百分比見表2,CK和CRT坡耕地EE-GRSP/T-GRSP的比值范圍分別為48.2%—93.3%和50.5%—86.7%。0—5、5—15 cm土層,CK坡耕地EE-GRSP/T-GRSP比值整體高于CRT,但15—30 cm土層則表現(xiàn)為CK

2.2 CRT措施下坡耕地SOC和TN的含量及分布特征

坡耕地SOC和TN含量在不同季節(jié)、階位及土層深度下的含量見圖3。CK和CRT兩種措施下,坡耕地SOC含量變化范圍分別為9.74—16.6 g/kg和13.6—19.2 g/kg;TN含量變化范圍為0.37—0.9 g/kg和0.6—0.96 g/kg。CRT提高了坡耕地SOC和TN含量,相比CK,旱季和雨季SOC含量分別提高1%—68.3%和5.65%—23.8%,TN含量提高7.29%—79.7%和7.4%—37.9%。

圖3 兩種處理下坡耕地旱季和雨季土樣SOC和TN的含量Fig.3 SOC and TN contents of soil samples in dry season and rainy season of sloping farmland under two treatments圖中字母代表不同處理、不同土層及階位下的土樣分別在雨季或旱季的多重比較結(jié)果(P<0.05)。SOC:土壤有機碳 Soil organic carbon;TN:全氮 Total nitrogen

0—5 cm土層,CRT措施使坡耕地階下SOC含量較CK提高21.5%(旱季)和20%(雨季),且對階下SOC含量的提升效果為階上的21.5倍(旱季)和3.54倍(雨季)。5—15 cm土層,CRT措施使坡耕地旱季SOC含量階上和階下分別提高34.4%和10.4%,雨季SOC含量階上提高5.73%。15—30 cm土層,旱季和雨季SOC含量表現(xiàn)為CRT顯著高于CK(P<0.05),CRT對坡耕地階上和階下SOC的截留效果旱季高于雨季,為雨季的2.87倍和2.28倍,且對階上SOC的提升效果為階下的3.55倍(旱季)和1.76倍(雨季)。

CRT措施顯著提高了坡耕地土壤TN含量(P<0.05)。0—5 cm土層,CRT對TN的截留效果整體表現(xiàn)為雨季優(yōu)于旱季,且在雨季對階下土壤TN的截留效果為階上的1.26倍,但在旱季對土壤TN的截留效果則表現(xiàn)為階上強于階下,為階下的2.9倍。5—15 cm土層,CRT措施在旱季對土壤TN的截留效果階上為階下的2.85倍,在雨季對階下土壤TN的截留效果為階上的2.15倍。15—30 cm土層,CRT措施對土壤TN的截留效果旱季強于雨季,為雨季的2.1倍(階上)和1.89倍(階下),且對階上的截留效果顯著高于階下,為階下的5.69倍(旱季)和5.13倍(雨季)。

2.3 CRT措施下坡耕地GRSP對SOC和TN的貢獻率

通常以GRSP中的碳、氮含量(即GRSP-C、GRSP-N)與SOC和TN的比值分別表征GRSP對SOC和TN的貢獻率。本研究坡耕地T-GRSP對SOC和TN的貢獻率變化范圍分別為0.32%—0.99%、0.8%—2.46%(表3),其中,GRSP中的碳和氮分別取其均值35%(30%—40%)和4%(3%—5%)。CK和CRT坡耕地T-GRSP對SOC和TN的貢獻率總體差異顯著(P<0.05),83%以上的樣品T-GRSP對SOC和TN的貢獻率呈現(xiàn)CRT高于CK的規(guī)律。相較于CK,CRT措施使坡耕地T-GRSP對SOC的貢獻率提高8.5%—141%,對TN的貢獻率提高2.58%—133%。

表3 兩種措施下坡耕地T-GRSP和EE-GRSP對SOC、TN的貢獻率/%Table 3 Contribution rate of T-GRSP and EE-GRSP to SOC and TN in sloping farmland under two measures

CRT措施對表層(0—5 cm)土壤T-GRSP對SOC和TN的貢獻率影響顯著高于深層(15—30 cm)土壤。與CK相比,CRT坡耕地0—5、5—15及15—30 cm土層T-GRSP對SOC的貢獻率分別提高43.9%—141%、27.7%—62.3%和8.5%—83.4%,對TN的貢獻率分別提高19.7%—133%、6.38%—64.1%和2.58%—87.1%。0—5 cm土層,CRT措施下坡耕地T-GRSP對SOC和TN貢獻率在階上和階下的提升效果均表現(xiàn)為雨季高于旱季,分別為旱季的1.77倍和1.45倍(SOC)、2.96倍和1.09倍(TN)。此外,與CK相比,CRT使坡耕地表層土壤T-GRSP對SOC的貢獻率提升效果階下優(yōu)于階上,為階上的2.16倍(旱季)和1.81倍(雨季)。

CK和CRT坡耕地EE-GRSP對SOC的貢獻率分別為0.95%—1.68%和1.21%—2.27%,對TN的貢獻率為0.92%—1.85%和1.07%—2.05%。約82%的樣品EE-GRSP對SOC的貢獻率呈現(xiàn)CRT高于CK的規(guī)律,約67%樣品的EE-GRSP對TN的貢獻率也表現(xiàn)為CRT高于CK。CRT坡耕地EE-GRSP對SOC和TN的貢獻率較CK分別提高1.38%—82%和5.25%—87.2%。然而,與T-GRSP對SOC和TN的貢獻率不同的是,CRT措施對深層(15—30 cm)土壤EE-GRSP對SOC和TN的貢獻率影響高于表層。相較于CK,CRT使坡耕地0—5、5—15和15—30 cm土層EE-GRSP對SOC的貢獻率分別提高1.38%—12.9%、7.27%—44.1%、8.70%—82.0%,使EE-GRSP對TN的貢獻率提高10.7%—25.6%、5.25%—47.4%和7.85%—87.2%。此外,在深層土壤中,CRT措施對坡耕地EE-GRSP對SOC和TN貢獻率的影響階下高于階上。

3 討論

3.1 CRT措施對坡耕地GRSP含量及分布特征的影響

不同生態(tài)系統(tǒng)中GRSP含量通常為2—14.8 mg/g[5, 29, 32]。本研究坡耕地T-GRSP含量范圍為0.11—0.47 mg/g,低于森林(3.26 mg/g)和草原(0.79—2.13 mg/g)土壤[12, 33]?？赡苡捎谏趾筒菰寥乐写罅靠萋湮铩⒏捣置谖锖臀⑸锏染奂诒韺覽34],導(dǎo)致表層土壤養(yǎng)分較高,AMF活性強、侵染率高,從而釋放更多的球囊霉素[15]。其次,耕地土壤長期的人為干擾會降低AMF豐度和活性,減少球囊霉素分泌,同時加速其分解[35]。此外,由于坡耕地土壤侵蝕嚴重,其土壤養(yǎng)分、微生物水平均較低,導(dǎo)致坡耕地GRSP含量普遍低于農(nóng)耕地(1.4—2.41 mg/g)[36]和棄耕地(1.08—1.76 mg/g)[37]。

坡耕地布設(shè)CRT措施后,旱季和雨季T-GRSP和EE-GRSP含量較CK均顯著提高(P<0.05)。從季節(jié)看,CRT措施對表層和中層土壤T-GRSP和EE-TGRSP的提升效果雨季高于旱季,而深層土壤則為旱季高于雨季。一方面,由于旱季表層和中層土壤水肥條件較差[38],AMF豐度和活性均較低[35, 39],而深層土壤旱季水分相對適宜,且連日降雨易造成雨季深層土壤水分過剩、通氣狀況較差,導(dǎo)致AFM侵染率和活性降低,因而旱季表層和中層及雨季深層土壤GRSP本身含量較低。另一方面,雨季水蝕作用明顯強于旱季,使得CRT措施在雨季的截留效果較旱季可能更顯著。因此造成了CRT對坡耕地GRSP的提升效果在季節(jié)和土層上的差異。從階位看,由于長期的“水蝕+耕作侵蝕”,使CK坡耕地淺層土壤在中下部沖刷加劇[40],然而,對于CRT坡耕地,其階下土壤在上部CRT的保護下徑流沖刷效應(yīng)減弱,加之受到下部CRT對養(yǎng)分的截留富集效應(yīng),導(dǎo)致CRT措施對坡耕地淺層土壤階下GRSP的提高效果整體優(yōu)于階上。

3.2 CRT措施下坡耕地GRSP對土壤碳氮儲量的貢獻

CRT措施不僅提高了坡耕地SOC和TN含量,且顯著提高了兩者的儲量(P<0.05)。如表4所示,0—30 cm土層中CK和CRT坡耕地SOC和TN儲量范圍分別為54.1—67.8 t/hm2和2.48—2.88 t/hm2,與已報道的云南滇中地區(qū)碳、氮儲量相近[32, 41]。此外,兩種處理下坡耕地土壤碳、氮儲量均呈現(xiàn)出CRT>CK的規(guī)律。相比CK,CRT措施使坡耕地SOC儲量在旱季和雨季分別提高8.06%和13.5%,TN儲量提高7.01%和12.1%。且CRT對SOC和TN儲量的提升效果雨季均高于旱季。該結(jié)果與前人研究相近,認為CRT使云南松林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量提高27.1%[42],且對雨季坡耕地碳儲量提升作用顯著[27]。

表4 兩種措施下坡耕地土壤SOC和TN儲量(均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Table 4 The storage of SOC and TN in sloping farmland soil under two measures (mean±standard deviation, n=3)

已有大量研究關(guān)注各類型土壤中GRSP對SOC和TN庫的貢獻率。廣東省森林土壤和北方針葉林土壤GRSP對SOC的貢獻率分別為2.32%和1%—2%[15, 43],人工林、次生林、原生林0—10 cm和10—20 cm土壤中GRSP對SOC的貢獻率分別為2.2%—4.8%和2.25%—3.25%[44]。哥斯達黎加熱帶雨林土壤GRSP對SOC和TN貢獻率范圍為3%—5%[5, 45],中藥材黃芩種植地GRSP對SOC和TN的貢獻率分別為4.6%—5%和15.5%—17.4%[46]。本研究坡耕地T-GRSP對SOC和TN的貢獻率低于已有研究報道,主要由于坡耕地本身CRSP含量低于其他地類。

現(xiàn)有研究較少關(guān)注坡耕地微地形改造措施對GRSP含量的影響,及其與土壤碳、氮儲量的關(guān)系,導(dǎo)致GRSP在耕地尤其是坡耕地中的作用長期被忽視。本研究中CRT微地形改造措施顯著提高了坡耕地T-GRSP和EE-GRSP對SOC和TN的貢獻率。該措施對表層(0—5 cm)土壤中T-GRSP對SOC和TN的貢獻率影響顯著高于深層土壤,且對雨季的影響高于旱季,對階下SOC貢獻率的提升效果優(yōu)于階上。這符合坡耕地耕作層(0—20 cm)SOC損失最大[27]、中下坡沖刷嚴重[40]、雨季水蝕加劇等特點。因此,CRT對坡耕地碳、氮庫的固持規(guī)律可能與土壤侵蝕發(fā)生的土層、坡位及季節(jié)性等特征相關(guān)。

3.3 CRT措施提高土壤碳氮儲量的機制

GRSP作為一種真菌代謝產(chǎn)物,與土壤理化性質(zhì)及土壤碳、氮循環(huán)等密切相關(guān)[47]。研究表明GRSP與土壤孔隙度、SOC、TN顯著正相關(guān),與土壤容重負相關(guān)[37, 48]。與前人研究結(jié)果一致,本研究中T-GRSP和EE-GRSP與土壤容重負相關(guān),與土壤孔隙度正相關(guān),與SOC和TN均顯著正相關(guān)(P≤0.01)(圖4)。其次,坡耕地布設(shè)CRT后極大提高了T-GRSP與SOC和TN的相關(guān)性(由弱相關(guān)變?yōu)轱@著/極顯著相關(guān)),且相關(guān)系數(shù)(R2)分別由0.26和0.29增至0.66和0.64;同時提高了T-GRSP與土壤孔隙度的正相關(guān)性,R2由0.17增至0.51;容重的負相關(guān)性也極大增強。此外,旱季坡耕地T-GRSP與SOC顯著正相關(guān)(P≤0.01,R2=0.69),與TN呈正相關(guān)(R2=0.44),而雨季坡耕地T-GRSP與SOC和TN均呈極顯著正相關(guān)(P≤0.001,R2=0.78,R2=0.82),表明T-GRSP與SOC和TN的正相關(guān)性雨季強于旱季。

圖4 土壤理化性質(zhì)和GRSP的相關(guān)性分析Fig.4 Correlation of soil physical and chemical properties and GRSP圖中*代表P<0.05;**代表P<0.01;***代表P<0.001

坡耕地表層土壤通常攜帶豐富的碳氮、微生物等。CRT措施通過在研究區(qū)坡耕地每隔7—8 m修筑一道等高反坡臺階,有效截留了上坡淋流的表土及其所攜帶養(yǎng)分和微生物等,維持了土壤原有組分和理化狀態(tài)。土壤容重和孔隙度是衡量土壤結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[49]。容重反映了土壤的緊實度,容重大的土壤一定程度上會抑制植物根部的呼吸和生長,降低真菌對植物根系的侵染率[50],從而影響GRSP的含量。此外,有機質(zhì)可促進GRSP分泌[51],而有機質(zhì)含量越豐富的土壤容重越小。因此,容重與GRSP呈顯著負相關(guān),在眾多土壤因子中,容重也被認為是影響GRSP含量的最大拮抗因子[48]。本研究坡耕地通過布設(shè)CRT措施顯著提高了土壤有機質(zhì)含量(P<0.05),有效降低了土壤容重,提高了土壤孔隙度(表1),并顯著增強了T-GRSP與土壤容重的負相關(guān)性,及其與孔隙度的正相關(guān)性,表明該措施可通過提高有機質(zhì)含量改善坡耕地土壤通氣透水性,加強GRSP的分泌與積累。

CRT措施顯著提高了坡耕地GRSP對SOC的貢獻率(P<0.05),且顯著加強了T-GRSP與SOC的正相關(guān)性,表明該措施下GRSP水平更高,SOC含量也更高。而GRSP對SOC的貢獻機制主要歸功于GRSP較高的碳含量及其穩(wěn)定性(頑固結(jié)構(gòu))。GRSP分子量約為355,碳含量超過1/3,作為微生物來源的碳庫,GRSP對SOC的貢獻是微生物生物量碳的1.6—6.7倍[44],表明GRSP對SOC的貢獻超過AMF菌絲生物量碳的貢獻。其次,GRSP結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、不易降解。GRSP具有顯著的頑固結(jié)構(gòu),研究表明GRSP在人工林、次生林和原生林3種林分中的頑固性指數(shù)(即“烷基碳+芳香族碳”與“含氧烷基碳+羧基碳”的比值)分別為(98.6±18.9)%、(145.5±10.9)%和(20.7±0.3)%,均顯著高于SOC(P<0.05),且GRSP中的頑固性碳(即“烷基碳+芳香族碳”)與SOC中的頑固性碳顯著正相關(guān)[44]。此外,GRSP隨菌根真菌衰亡和降解后釋放到土壤中可維持6—42年[5],明顯長于菌絲的平均停留時間(5—6d)[52]。因此,較高的碳含量、頑固性碳結(jié)構(gòu)、長期穩(wěn)定存在于土壤環(huán)境,使GRSP對SOC具有突出貢獻。

CRT措施顯著提高了坡耕地GRSP對TN的貢獻率,且加強了T-GRSP與TN的正相關(guān)性,表明該措施下GRSP水平更高,土壤TN含量也更高。但GRSP對土壤TN的貢獻機制是否也與GRSP中的氮含量及其頑固結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性等有關(guān)需進一步研究證實。此外,SOC和TN在坡耕地土壤中的累積,可能反作用于土壤AMF真菌,提高其侵染率與孢子活性,促進GRSP分泌。

4 結(jié)論

(1)CRT措施顯著提高了坡耕地T-GRSP、EE-GRSP及SOC和TN的含量與儲量,且對GRSP含量的提升效果總體表現(xiàn)為雨季強于旱季、表層土壤高于深層、階下優(yōu)于階上;對SOC和TN儲量的提升效果雨季優(yōu)于旱季。

(2)CRT措施還顯著提高了坡耕地GRSP對SOC和TN儲量的貢獻率。該措施下T-GRSP對坡耕地SOC和TN貢獻率的影響整體表現(xiàn)為表層土壤強于深層,且提升效果表現(xiàn)為雨季高于旱季、階下優(yōu)于階上。

(3)CRT措施提高坡耕地土壤碳氮儲量的主要機制包括:a)降低SOC和TN的流失;b)通過提高有機質(zhì)含量改善土壤通氣透水性,進而提高GRSP的分泌與積累;c)通過提高GRSP對SOC和TN的貢獻率,促進土壤碳氮的固持與封存。