10份不同種源野生花苜蓿材料種子萌發(fā)期抗旱性評價

摘要： "為篩選出抗旱花苜蓿（Medicago ruthenica L.）種質(zhì)資源，為花苜蓿抗旱機理研究和品種選育提供研究材料和理論參考，本研究利用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，以無菌水為對照，測定發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長、胚芽長、鮮重及干重6項指標，同時為消除各材料的背景差異，計算各指標的相對值，并通過模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對10份不同種源花苜蓿材料進行抗旱性綜合評價。研究表明，在PEG-6000溶液模擬干旱脅迫下，15% PEG-6000溶液可以促進10份花苜蓿材料胚根長的生長，其余指標在干旱脅迫下均受到了一定程度的抑制且隨著干旱脅迫程度的增加，抑制作用也隨之加大。10份材料中，來自西烏線的7號材料和多倫的2號材料抗旱性最強，來自西霍線的9號和8號材料抗旱性最弱。

關(guān)鍵詞： 花苜蓿；種子萌發(fā)期；抗旱性；綜合評價

中圖分類號：S551+.7 """文獻標識碼：A """"文章編號： 1007-0435（2024）02-0489-06

Evaluation on Drought Resistance of "10 "Wild Medicago ruthenica L. Materials

from Different Provenances at Germination Period

HOU Rui-hong1， DU Ke1， HUANG Wei-ye1， GAO Jia-he1， LIU Ya-ling2，

SHI Feng-ling1， ZHANG Zhi-qiang1， TANG Fang1*

（1. Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education， Key Laboratory of Forage Cultivation， Processing and High

Efficient Utilization of Ministry of Agriculture， College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural

University， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China; 2.National Grassland Technology Innovation Center （under preparation），

Hohhot， Inner Mongolia 010070， China）

Abstract： "To screen out the drought-resistant Medicago ruthenica L. germplasm resources，the current study evaluated the drought resistance of 10 wild Medicago ruthenica L. materials from different provenances. This could provide research materials and a theoretical foundation for studying of drought-resistant mechanism and breeding varieties of M. ruthenica. Six indexes including germination rate，germination potential，embryo root length，fresh weight，and dry weight of M. ruthenica seedlings were examined under drought stress simulated by PEG-6000 with sterile water as control. To eliminate the background differences among test materials，the relative values of each index were calculated，and the fuzzy mathematical membership function method was used to comprehensively evaluate the drought resistance of 10 M. ruthenica materials. The results showed that 15% PEG-6000 could promote the root growth of 10 M. ruthenica materials，while the other indexes were somewhat inhibited under the simulated drought stress. As the increase of drought stress extent，the inhibititory effect also intensified. Among 10 wild M. ruthenica materials，Material No.7 from Xiwu Line and Material No.2 from Duolun exhibited the strongest drought resistance，and Material No.9 and Material No.8 from Xihuo Line demonstrated the weakest drought resistance.

Key words： Medicago ruthenica L.;Germination stage;Drought resistance;Comprehensive evaluation

花苜蓿（Medicago ruthenica L.）曾用名扁蓿豆、野苜蓿等，是豆科苜蓿屬多年生軸根型牧草，為異花授粉植物，在蒙古、西伯利亞以及我國的內(nèi)蒙古、甘肅、東北等地均有分布［1-2］。因地理位置及生態(tài)條件的不同，野生花苜蓿種質(zhì)資源無論在種內(nèi)還是在種間均存在較大差異，具有豐富的遺傳多樣性，在抗寒、抗旱、耐鹽堿等方面表現(xiàn)也十分突出［3］。此外，花苜蓿產(chǎn)量高、耐踐踏，在草原生態(tài)修復(fù)治理、水土保持等方面發(fā)揮著重要的經(jīng)濟和生態(tài)價值［4］。

近年來，由于氣溫升高、降雨量減少以及人為對環(huán)境的破壞，干旱事件發(fā)生的頻率、強度以及持續(xù)的時間均進一步增加［5］。干旱脅迫成為限制世界干旱和半干旱地區(qū)作物生產(chǎn)的最重要的環(huán)境因素之一，水分缺失會導(dǎo)致植物地上部分和根系形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，極大地限制植物生長［6］。種子萌發(fā)期作為植物生長發(fā)育周期中一個重要時期，決定著植物能否成活。干旱脅迫會降低種子的發(fā)芽率、推遲發(fā)芽高峰期、減緩甚至停止幼苗的生長發(fā)育，研究其抗旱能力及機制對培育抗旱新品種有著重要的意義［7-8］。PEG-6000是一種強親水性大分子聚合物，具有穩(wěn)定性強、靈敏度高和操作簡單等優(yōu)點，可作為理想的滲透調(diào)節(jié)劑用于模擬植物干旱脅迫，在水稻（Oryza sativa L.）、番茄（Solanum lycopersicum L.）、紫花苜蓿（Medicago sativa L.）等植物萌發(fā)期抗旱性鑒定及抗旱指標篩選上被廣泛應(yīng)用［9-11］?；ㄜ俎＞哂休^強的抗逆性，趙麗麗等［12］在種子萌發(fā)期通過對種子相對發(fā)芽率、相對活力指數(shù)和半致死滲透脅迫強度3項指標的綜合分析發(fā)現(xiàn)，花苜蓿種質(zhì)材料在種子萌發(fā)期的抗旱性高于黃花苜蓿。Campbell［13］對在我國內(nèi)蒙古收集的90份花苜蓿種質(zhì)資源進行農(nóng)藝性狀評價，發(fā)現(xiàn)花苜蓿種群間具有相當(dāng)大的遺傳變異，能適應(yīng)多種生態(tài)環(huán)境?？购敌詮姷牟牧嫌休^強的保水和供水后迅速恢復(fù)活力的能力［14］。

綜上，本研究以不同種源地野生采集的10份花苜蓿種質(zhì)資源為材料，以不同濃度PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，對種子萌發(fā)期發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長、胚芽長以及鮮干重進行測定，并采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對其進行綜合評價，以期篩選出抗旱野生花苜蓿種質(zhì)材料，為后續(xù)進一步挖掘花苜?？购祷颉⒀芯炕ㄜ俎？购禉C理及抗旱品種的選育提供種質(zhì)材料和理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料來源

供試材料為2021年9月在種子完熟期于野外采集的10份野生花苜蓿種質(zhì)資源，地理信息詳見表1。采集后的莢果經(jīng)通風(fēng)晾干、剝離果莢并去除雜質(zhì)，純凈種子于4℃低溫貯藏。

1.2 試驗方法

（1） 種子預(yù)處理：由于花苜蓿種子硬實率較高，試驗前將所有供試種子均用砂紙打磨，破除硬實后用75%的酒精消毒30 s，無菌水沖洗1 min，再用2% NaClO溶液浸泡10 min，無菌水沖洗1 min，備用。

（2）發(fā)芽試驗：挑選50粒經(jīng)預(yù)處理破除硬實的籽粒飽滿、大小均勻一致的種子置于墊有兩層濾紙的12 cm滅菌培養(yǎng)皿內(nèi)，配置15%，20%共2個不同濃度的PEG-6000溶液，每培養(yǎng)皿加入7 mL PEG-6000溶液，以等體積無菌水為對照（CK），共3個處理，每個處理3個生物學(xué)重復(fù)，置于25℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，發(fā)芽期為10 d［15］，每天定時記錄種子發(fā)芽數(shù)并用稱重法補充蒸發(fā)失去的水分，每3 d更換1次濾紙，以保持穩(wěn)定的脅迫環(huán)境。及時清理發(fā)霉腐爛的種子，發(fā)霉腐爛的種子計作不發(fā)芽。

（3）測定指標及方法：每天定時記錄各培養(yǎng)皿種子發(fā)芽數(shù)（發(fā)芽標準為胚根突破種皮且超過種子長度1/2為發(fā)芽［16］），發(fā)芽第10 d停止記錄數(shù)據(jù)并統(tǒng)計發(fā)芽率。在試驗結(jié)束時從每個培養(yǎng)皿中隨機取出10株幼苗測量根長、芽長及幼苗鮮干重，取平均值。

發(fā)芽率（%）=（發(fā)芽結(jié)束時發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽勢（%）=（4 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%

胚芽長和胚根長：使用毫米尺（精度0.1 cm）測量

鮮重：使用電子天平（精度0.001 g）稱量

干重：將樣品放于烘箱中105℃殺青30 min，80℃烘干48 h至恒重，使用電子天平（精度0.001 g）稱量

各指標相對值（%）=處理組指標平均值/對照組指標平均值×100%

1.3 評價方法

由于多種因素影響種子萌發(fā)期耐旱性，采用單一指標單一生長發(fā)育時期難以對植物的耐旱能力進行全面評價。因此，本研究采用隸屬函數(shù)法進行綜合評價。

若指標與耐旱性強弱呈正相關(guān)，則隸屬函數(shù)值K= X-Xmin Xmax-Xmin ；

若指標與耐旱性強弱呈負相關(guān)，則隸屬函數(shù)值K=1- X-Xmin Xmax-Xmin ；

式中，X表示測定值，Xmax和Xmin分別表示指標的最大值和最小值。

隸屬函數(shù)值平均值= ∑ Kj m ；

式中，m為指標數(shù)量性狀，Kj為第j個性狀隸屬函數(shù)值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel進行數(shù)據(jù)整理，運用SPSS進行單因素及相關(guān)性分析，Origin作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對種子萌發(fā)的影響

由圖1可知，隨著干旱程度的增加，10份野生花苜蓿材料的發(fā)芽率及發(fā)芽勢均呈下降趨勢，但不同材料下降程度不同。在正常條件下（CK），所有材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢均大于70%，其中除7號材料外其余9份材料發(fā)芽率、發(fā)芽勢均在80%以上。在15% PEG-6000脅迫下，2號材料的發(fā)芽率除與1號材料發(fā)芽率不顯著外，顯著高于其他8份材料；發(fā)芽勢顯著高于其他材料（Plt;0.05），分別為76.67%，62.67%，10號材料的發(fā)芽率除與9號材料發(fā)芽率不顯著外，顯著低于其他8份材料；發(fā)芽勢顯著低于其他材料，分別為41.33%，16.67%（Plt;0.05）。在20% PEG-6000脅迫下，2號材料的發(fā)芽率顯著高于其他材料，為64.67%（Plt;0.05），3號材料的發(fā)芽率最低，為19.33%；7號材料的發(fā)芽勢最高，為16.67%；10號材料的發(fā)芽勢最低為3.33%。由此可得出，2號材料在干旱條件下發(fā)芽率較高，可以適應(yīng)干旱環(huán)境。

2.2 干旱脅迫對幼苗形態(tài)指標的影響

由圖2可知，隨著干旱脅迫程度的增加，10份材料的胚根長均呈先增加后降低的趨勢，胚芽長均呈下降趨勢。在正常條件下（CK），2號材料的胚根長最長，為1.99 cm；9號材料的胚芽長最長除與2號材料不顯著外，顯著高于其他8份材料（Plt;0.05），為0.86 cm；7號材料胚根長最短，為1.27 cm；10號材料胚芽長最短且顯著低于其他材料，為0.53 cm（Plt;0.05）。在15% PEG-6000脅迫下，10份材料的胚根長較CK均增加，胚芽長均呈下降趨勢。其中，2號材料胚根長，胚芽長均顯著高于其他材料，分別為5.05 cm，0.80 cm（Plt;0.05）；7號材料胚根長最短，為3.34 cm；10號材料胚芽長最短，為0.51 cm。隨著PEG-6000濃度的增加，在20% PEG-6000脅迫下，胚根長和胚芽長均呈下降趨勢。其中，4號材料胚根長最長，為1.75 cm；2號材料胚芽長最長，為0.67 cm；8號材料胚根長、胚芽長均最短，分別為1.17 cm，0.41 cm。

2.3 干旱脅迫對萌發(fā)期鮮干重的影響

由圖3可知，隨著干旱脅迫程度的增加，10份材料的鮮重及干重均呈下降的趨勢。在正常條件下（CK），6號材料鮮重最大，為0.25 g；9號材料干重最大，為0.02 g；10號材料鮮重、干重均最小，分別為0.10 g，0.01 g。在15% PEG-6000脅迫下，1號材料鮮重最大，為0.16 g；2號材料干重最大，為0.02 g；10號材料鮮重、干重均最小，分別為0.08 g，0.01 g。在20% PEG-6000脅迫下，9號材料鮮重、干重均最大，分別為0.10 g，0.02 g；8號材料均最小，分別為0.04 g，0.01 g。

2.4 干旱脅迫對萌發(fā)期各指標相對值的影響

為消除各材料的背景差異，對各指標的相對值做進一步分析。相對指標能夠反映種子萌發(fā)受脅迫的抑制程度，相對值越低，受抑制程度越高，反之，受抑制程度越低。由表3可知相對胚根長在15% PEG-6000脅迫時，10份材料的相對胚根長均在100%以上，不僅未受到干旱脅迫對其的抑制，反而受到了促進作用，其中6號材料受到促進作用最強，其次是7號材料，9號材料最小。除此以外，其余各相對指標在干旱脅迫下均小于100%，均受到不同程度的抑制作用。其中，在15% PEG-6000脅迫下，7號材料的相對發(fā)芽率、2號材料的相對發(fā)芽勢、3號材料的相對胚芽長、1號材料的相對鮮重、5號材料的相對干重均最大，受到的抑制作用較輕。10號材料的相對發(fā)芽率和相對發(fā)芽勢、4號材料的相對胚芽長、6號材料的相對鮮重、8號材料的相對干重均最小，受到的抑制作用較重。在20% PEG-6000脅迫下，2號材料的相對發(fā)芽率，7號材料的相對發(fā)芽勢和相對干重、4號材料的相對胚根長、10號材料的相對胚芽長、9號材料的相對鮮重均最大，受到的抑制作用較輕。3號材料的相對發(fā)芽率和相對干重、10號材料的相對發(fā)芽勢、2號材料的相對胚根長、8號材料的相對胚芽長、1號材料的相對鮮重均最小，受到的抑制作用較重?？傮w而言，20% PEG-6000干旱脅迫對10份不同種源花苜蓿材料種子萌發(fā)的抑制作用較為明顯。

2.5 隸屬函數(shù)綜合評價

每份供試材料在單一指標上可能各有優(yōu)勢，單獨憑借某一項指標難以評價10份供試材料在種子萌發(fā)期的抗旱性。因此，通過計算各相對指標的隸屬函數(shù)值，將每份材料各項相對指標的隸屬函數(shù)值相加，取其平均值，根據(jù)各材料隸屬函數(shù)平均值大小確定供試材料的抗旱性。由表3可知，10份野生花苜蓿材料抗旱性強弱依次為7號gt;2號gt;5號10號gt;6號gt;1號gt;4號gt;3號gt;9號gt;8號。

3 討論

種子萌發(fā)期是植物生命周期中關(guān)鍵且敏感的時期，易受非生物脅迫的影響［17］，種子能否萌發(fā)對植物后期生長發(fā)育起著決定性的作用。關(guān)于種子萌發(fā)期抗旱性評價的研究已有諸多報道，且大多都認為發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長、胚芽長等指標均與萌發(fā)期抗旱性強弱存在緊密聯(lián)系［18-20］。

本研究中，10份野生花苜蓿材料的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等萌發(fā)生長指標對不同干旱脅迫濃度的響應(yīng)均不同。干旱脅迫使種子萌發(fā)推遲，嚴重降低種子的發(fā)芽率及發(fā)芽勢，這與Lai等［21］在5種荒漠植物的種子萌發(fā)和幼苗生長及它們與植被恢復(fù)關(guān)系的研究中結(jié)果基本一致，PEG濃度越高，種子受到的干旱脅迫程度就越強，大部分草種萌發(fā)均會受到抑制。但也有研究表明低濃度PEG脅迫會促進種子萌發(fā)，如肖亮等［22］研究發(fā)現(xiàn)5%的PEG溶液對芒草（Miscanthus）幼苗的胚根生長有促進作用，但對胚芽生長有抑制作用。在本試驗中，15% PEG-6000干旱脅迫均促進了10份材料胚根長的生長，抑制胚芽長的生長，說明植物在受到一定程度的干旱脅迫時，生物量會重新分配，會優(yōu)先向根部分配較多的有機物及營養(yǎng)物質(zhì)，以此來優(yōu)先促進根部的生長，確保根部能吸收更多的水分，以緩解干旱脅迫帶來的傷害［23］，但當(dāng)PEG-6000濃度達20%時，胚根長的生長也開始受到抑制。這與王星宇等［24］利用不同濃度PEG-6000溶液模擬干旱脅迫條件的研究結(jié)果一致，低度干旱脅迫可以增加燕麥種子初生根數(shù)量，高度干旱脅迫降低燕麥種子初生根數(shù)。此外，岳瑤琴等［25］在324份油菜（Brassica campestris L.）種質(zhì)資源抗旱性評價研究中發(fā)現(xiàn)，總鮮重隨著干旱脅迫濃度的增大，表現(xiàn)為差異顯著，但總干重表現(xiàn)為差異不顯著。這一結(jié)果與本試驗結(jié)果類似，干旱脅迫對花苜蓿的鮮重抑制作用高于干重，表明干旱脅迫對花苜蓿的含水量具有一定的調(diào)控作用。

評價植物抗性指標的方法有很多，但模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法被認為是可以綜合平衡各類指標在評價中權(quán)重占比的有效方法之一［26-27］。本研究中，為了消除不同種源材料的背景差異，對各指標進行了標準化處理，計算各指標的相對值，并采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法進行綜合評價，以此來避免使用單一指標評價出現(xiàn)的片面性。

4 結(jié)論

本研究利用PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，通過對10份不同種源野生花苜蓿種子萌發(fā)期的抗旱性研究發(fā)現(xiàn)，15% PEG-6000溶液可以促進10份花苜蓿材料胚根長的生長，其余指標在干旱脅迫下均受到了一定程度的抑制且隨著干旱脅迫程度的加重抑制作用也隨之加重。采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)綜合評價，得出10份不同種源野生花苜蓿種子萌發(fā)期的抗旱性強弱依次為7號gt;2號gt;5號gt;10號gt;6號gt;1號gt;4號gt;3號gt;9號gt;8號。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）

收稿日期：2023-11-12；修回日期：2023-12-15

基金項目： "內(nèi)蒙古自治區(qū)科技重大專項（2021ZD0031）；內(nèi)蒙古自治區(qū)種業(yè)科技創(chuàng)新重大示范工程“揭榜掛帥”項目（2022 JBGS0040）；2023 年國家草業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心（籌）重大創(chuàng)新平臺建設(shè)專項（CCPTZX2023K01）；呼和浩特市科技計劃項目（2022-社-重-1-2-2）資助

作者簡介：

侯瑞虹（1998-），女，漢族，內(nèi)蒙古鄂爾多斯人，碩士研究生，主要從事牧草種質(zhì)資源與育種研究，E-mail：houruihong@emails.imau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：fta223@imau.edu.cn