氣候因子對塔河樟子松徑向生長的邊際效應

摘要 為了探究氣候因子對塔河地區(qū)樟子松徑向生長的影響，利用增強回歸樹模型及樟子松標準化年表，探究大興安嶺塔河地區(qū)各氣候因子對樟子松徑向生長的貢獻率及邊際效應。結(jié)果表明，與該地區(qū)樟子松徑向生長正相關(guān)的氣候因子為上年8月日照時數(shù)、當年8月最高氣溫、上年11月平均最高氣溫、上年7月平均氣溫及當年4月平均水汽壓，貢獻率分別為30.178%、12.213%、8.884%、6.313%和3.278%，負相關(guān)的氣候因子為上年9—10月平均水汽壓、當年10月日照時數(shù)，貢獻率為20.629%、18.505%。所有氣候因子均在一定范圍內(nèi)才與輪寬指數(shù)呈線性相關(guān)。

關(guān)鍵詞 樟子松；徑向生長；增強回歸樹；貢獻率

中圖分類號 S716.3；S718.5 文獻標識碼 A

文章編號 1007-7731（2024）05-0056-06

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)是影響大氣溫室氣體水平、積累速率以及氣候穩(wěn)定性的重要因素，森林生態(tài)系統(tǒng)為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成成分，貢獻了約45%的碳儲量[1-3]。大興安嶺是重要的現(xiàn)代化國有林區(qū)和多年凍土區(qū)之一，氣候變化對大興安嶺森林的影響尤為明顯。因此，研究大興安嶺森林對氣候變化的響應具有重要意義，可為大興安嶺森林經(jīng)營提供參考，降低氣候變化對大興安嶺森林的影響[4]。

年輪氣候?qū)W是根椐樹木年輪的變化推論過去氣候的學科，可根據(jù)樹輪重現(xiàn)降水量變化[5-6]。目前對樹輪氣候?qū)W的研究多為樹木徑向生長對氣候的響應及樹輪作為指標重建歷史氣候兩方面。例如，Arsalani等[7]利用地中海柏樹重建了1560—2015年半干旱地區(qū)的降水變異性，Gutierrez等[8]利用兩種樹輪年表重建了加利福尼亞半島過去的降水變化，并發(fā)現(xiàn)與南部相比，北部半島的干旱發(fā)生時間更長、更頻繁且更嚴重。袁晴雪等[9]建立了1442—2009年的川西云杉樹輪年表，并重建了3—8月SPEI1的指數(shù)變化。華亞偉等[10]基于油松樹輪年表，利用線性回歸分析重建了1853—2017年3—4月的平均最高氣溫氣候因子。上述研究基于樹輪的氣候重建大多是基于線性關(guān)系，徐玲玲[11]分析了近40年來不同草地類型優(yōu)勢植物返青期的變化特征，發(fā)現(xiàn)其對春季降水的響應是非線性的。Trevino等[12]也提出氣候和樹木生長之間的關(guān)系涉及非線性，利用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法應用于當?shù)氐母珊抵亟?，并表明其比傳統(tǒng)的線性方法更可靠。

本研究在大興安嶺塔河地區(qū)采取樟子松（Pinus sylvestris var. mongholica Litv.）樹輪樣本，建立標準化年表并分析其與氣候因子的相關(guān)性，對比該地區(qū)優(yōu)勢樹種與氣候因子相關(guān)關(guān)系的異同，通過引入增強回歸樹模型，探討各氣候因子對樹木徑向生長的貢獻度以及線性相關(guān)的邊際范圍，以探究樹木生長對氣候變化的內(nèi)在響應機理，為后續(xù)大興安嶺氣候重建工作提供參考，同時為該地區(qū)森林管理和保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)基本情況

研究區(qū)位于黑龍江大興安嶺地區(qū)塔河縣（52°09′～52°23′ N，123°19′～125°48′ E）。境內(nèi)群山連綿，海拔超過1 000 m的山峰多達34座，水量充足，有呼瑪河、盤古河等河流240條，森林覆蓋率達90.7%，屬于寒溫帶大陸性季風氣候，冬季漫長寒冷而干燥，夏季短且溫差變化大。年平均氣溫2.4 ℃，年平均降水量463 mm，年日照時數(shù)2 015～2 865 h。主要喬木樹種為樟子松、白樺和落葉松，還有少量楊樹、魚鱗云杉和紅皮云杉。其中樟子松為陽性、深根性樹種，具有耐寒、耐旱、耐瘠薄和速生等優(yōu)點，具有極強的生命力；落葉松喜光性強，對水分要求較高，在各種環(huán)境中均能生長。

1.2 樣本采集及年表建立

依據(jù)樹木年代學基本原理[13]，樹輪樣本于2019年6月采集于大興安嶺地區(qū)塔河縣（124°57′32″ E，52°24′54″ N），選取人為干擾較小、長勢良好、年齡較大的樹，使用5.15 mm生長錐在樹干離地約1.3 m處沿平行坡向和垂直坡向分別鉆取2根樣心，采樣點海拔350 m，平均樹高25 m，采集20根樣芯，采集后裝入塑料軟管內(nèi)保存記錄編號。按照樹木年輪分析流程[14]，將樣芯自然風干、固定及打磨，采用骨架圖法對樣品進行交叉定年，使用測量精度為0.001 mm的LINTAB6儀器對樹輪寬度進行測量，使用COFECHA程序?qū)Χ旰蜏y量結(jié)果檢驗，并去除在定年及測量過程中出現(xiàn)的錯誤，使用R語言中dplR程序包[15]中的“ModNegExp”方法去趨勢，得到樹輪寬度的標準化年表。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)由氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：//data.cma.cn/）提供，選自采樣點附近塔河氣象站（124°25′48″ E，52°12′36″ N）氣象數(shù)據(jù)。選取了平均氣壓、平均水汽壓、平均相對濕度、日降水量超過0.1 mm日數(shù)、降水量、月平均氣溫、月平均最低氣溫、月平均最高氣溫、月日照時數(shù)、月最低氣溫以及月最高氣溫，個別年份的數(shù)據(jù)出現(xiàn)缺失，缺失數(shù)據(jù)由某氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站（http：//climexp.knmi.nl/）提供的CRU格點數(shù)據(jù)（分辨率為0.5°×0.5°）補充。

1.4 研究方法

根據(jù)崔越[16]研究結(jié)論，選擇上述氣象要素的單月（上年6月—當年12月）以及多個組合月份，即上年生長季（上年6—8月）、上年秋季（上年9—10月）、上年冬季（上年11月—當年3月）、生長季前（當年4—5月）和生長季（當年6—8月），將選取的氣候要素與輪寬指數(shù)分別進行一階差分，將原序列與差分序列分別進行Pearson相關(guān)分析，選取兩次相關(guān)分析中重復出現(xiàn)的顯著氣候因子來進行下一步探究[17]。

增強回歸樹（Boosted Regression Trees，BRT）是包含分類回歸樹模型構(gòu)建及其預測能力提升的一種非線性模型，其可以擬合復雜的非線性關(guān)系，并且能夠基于回歸算法進行機器自主分析，探究各自變量對因變量的貢獻度和因變量的邊際效應范圍[18-19]?；赗語言，利用gbm程序包中的增強回歸樹模型，探究顯著相關(guān)的氣候因子對樹木徑向生長的貢獻率以及邊際效應，利用caret程序包對模型進行參數(shù)優(yōu)化[20]。增強回歸樹模型設(shè)定的參數(shù)如下。

損失函數(shù)（distribution）：gaussian；

子取樣比例（bag.fraction）：0.5；

交叉驗證次數(shù)（cv.folds）：5、10；

回歸樹數(shù)量（n.trees）：1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、2 200、2 400、2 600、2 800和3 000；

收縮參數(shù)（shrinkage）：0.010、0.002、0.004、0.006、0.008和0.001；

交互深度（interaction.depth）：1、2、3、4、5、6、7、8、9和10。

2 結(jié)果與分析

2.1 年表特征

樟子松標準化年表平均敏感度為0.165，大于0.15，標準差為0.25，這表明樟子松樹輪寬度年表中包含的氣候變化信息較多，年表中包含的氣候信息符合樹輪研究標準。一階自相關(guān)系數(shù)為0.407，表明樹木在生長過程中受到氣候要素的持續(xù)影響，并且受到上一年氣候因子較大影響，第一主成分解釋量別為43.48%，說明樹種受環(huán)境因素影響較大；表樣本總體代表性達到0.943，遠大于0.85，說明樹芯可以很好地反映塔河地區(qū)樟子松的基本情況，且樹種的樹輪寬度年表具有區(qū)域代表性。

2.2 氣候因子對樹木徑向生長貢獻量

在選取的11個氣候要素中，上年9—10月平均氣壓[MP（p9-p10），r = -0.499，Plt;0.01]和當年10月日照時數(shù)[SS（c10），r = -0.317，Plt;0.05]對塔河樟子松徑向生長起到負向作用，上年8月日照時數(shù)[SS（p8），r = 0.438，Plt;0.01]、當年8月最高氣溫[TMAX（c8），r = 0.303，Plt;0.05]、上年11月平均最高氣溫[TMM（p11），r = 0.413，Plt;0.01]、上年7月平均氣溫[TEM（p7），r = 0.368，Plt;0.01]以及當年4月平均水汽壓[Me（c4），r = 0.327，Plt;0.05]對樹種的徑向生長呈正向作用，其中上年8月的日照時數(shù)、上年9—10月的平均氣壓及當年10月的日照時數(shù)起到主導作用。利用增強回歸樹模型交叉驗證，確定最佳迭代次數(shù)為259次，擬合優(yōu)度為0.632 5，說明預測模型與實際情況吻合程度較好，并根據(jù)BRT觀察上述7個氣候因子對樹種徑向生長的重要程度，結(jié)果表明，氣候因子的貢獻量分別為SS（p8）：30.178%；MP（p9-p10）：20.629%；SS（c10）：18.505%；TMAX（c8）：12.213%；TMM（p11）：8.884%；TEM（p7）：6.313%；Me（c4）：3.278%。

2.3 各氣候因子的邊際范圍

氣候因子對樹木徑向生長的影響在邊際范圍內(nèi)才呈線性相關(guān)，大于或小于間伐范圍時相關(guān)性不明顯。與樟子松相關(guān)的氣候因子的邊際范圍，

如圖1—2所示。即當年10月日照時數(shù)180～210 h；上年9—10月平均氣壓969.9～971.8 hPa；上年7月平均氣溫18.2～19.4 ℃；上年11月平均最高氣溫24.4～25.8 ℃；當年8月最高氣溫28.2～31.7 ℃；當年4月平均水汽壓2.95～3.75 hPa；上年8月日照時數(shù)的邊際范圍為150～240 h。

3 結(jié)論與討論

當年10月日照時數(shù)為180～210 h，輪寬指數(shù)隨日照時數(shù)增加而減少，當日照時數(shù)小于180 h或大于210 h，輪寬指數(shù)不隨其變化而產(chǎn)生明顯變化。樟子松的徑向生長周期約為4月中旬至9月中旬，10月份開始進入休眠期[21]，太陽輻射能量高會導致高溫少雨，進而導致樹木的蒸騰作用和呼吸作用變強，隨著光照時間的增加，光合作用達到光補償點，樹木體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)不再積累，導致樟子松與10月日照時長呈現(xiàn)顯著負相關(guān)[22]。上年9—10月平均氣壓在969.9～971.8 hPa時，樹輪寬度隨著平均氣壓的升高而減小。

水熱條件及日照是影響樹木生長的主要因素[10]。當上年7月平均氣溫在18.2～19.4 ℃時，樹輪寬度指數(shù)隨著氣溫的升高而升高，樟子松可以利用前一年積累的光合產(chǎn)物，7月處在樹木的生長季，此時溫度的升高有利于增強光合作用，積累更多的有機化合物，為次年樹木的生長提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)[23-25]。上年11月平均最高氣溫在24.4～25.8 ℃時，冬季溫度太低時會給樹木的芽造成損傷，抑制根部活動，冬季溫度較高時會減少土壤凍層厚度，土壤解凍時間更早，促進次年樹木生長活動[26-28]。當年8月最高氣溫在28.2～31.7 ℃，生長季中后期的月最高氣溫與樟子松表現(xiàn)出正向響應，證明了樹種生境中溫度不足，使溫度成為塔河地區(qū)樟子松徑向生長的限制因素[29]。當年4月平均水汽壓在2.95～3.75 hPa對樹木生長起促進作用，從植物生理學角度來說，隨著葉間內(nèi)外水汽壓差變大，氣孔導度隨之變小，在某個時間段內(nèi)達到最佳氣孔行為[30-31]。上年8月日照時數(shù)在150～240 h，樹輪寬度隨著時長的增加而變大，在植物生長過程中光照條件作為植物生長的重要因子，其改變會對植物造成不同程度的影響，樟子松作為喜光型植物，光照對其影響更為巨大。生長在干旱地區(qū)的樟子松在其他氣候因子不變的情況下，日照時長越長，光合作用越充分，可為次年樹木生長積累充足的營養(yǎng)物質(zhì)。在適宜的光照下樹木的凈光合速率相對較快，養(yǎng)分積累較多，更容易形成寬輪；當日照時長小于150 h或大于250 h時，超出了樹木的適宜性，不利于有機化合物的合成和樹木的生長[32-33]。

本研究利用增強回歸樹模型來探究11種氣候因子對塔河樟子松的貢獻度以及主要影響因子的邊際效應范圍，對塔河樟子松表現(xiàn)出顯著相關(guān)的氣候因子與其他學者的相關(guān)研究結(jié)果相似[34]，驗證了塔河地區(qū)樟子松的生長受到多種氣候因子的共同作用。研究結(jié)果表明，研究區(qū)內(nèi)的氣候要素對樹輪的影響只有在邊際效應內(nèi)才表現(xiàn)出線性關(guān)系，超出這個閾值，樹木生長的連續(xù)性并不清晰，這主要是因為物種的特異性，是氣候條件、地點特定條件和時間的復雜相互作用的結(jié)果[35]?；跇漭喌臍夂蛑亟üぷ魇菢漭唽W研究的主體，常用的是線性回歸方法，該方法默認樹輪與氣候因子之間具有良好的線性關(guān)系，但僅借助線性關(guān)系難以準確描述樹木徑向生長和氣候因子之間的關(guān)系，許多研究發(fā)現(xiàn)樹輪—氣候響應關(guān)系發(fā)生了變化[36]。例如，鄭景云等[37]發(fā)現(xiàn)物候期的提前與推遲對溫度的上升與下降的響應是非線性的。本研究利用增強回歸樹模型確定了顯著氣候因子對樹輪影響的邊際范圍，有助于探究樟子松對氣候變化的過程響應機理，對氣候重建具有重要意義，使在閾值范圍內(nèi)的氣候重建更可靠。塔河地區(qū)樟子松的徑向生長過程主要受到該地區(qū)的溫度控制，而降水對其影響相對較弱，尤其受到上年及當年生長季節(jié)中后期溫度及日照時長影響強烈。

本研究針對塔河地區(qū)樟子松進行了探討，建立標準化年表并分析其與氣候因子的相關(guān)性，對比該地區(qū)優(yōu)勢樹種與氣候因子相關(guān)關(guān)系的異同，通過引入增強回歸樹模型，探討各氣候因子對樹木徑向生長的貢獻度以及線性相關(guān)的邊際范圍，以探究樹木生長對氣候變化的內(nèi)在響應機理，為后續(xù)大興安嶺氣候重建工作提供參考，同時為該地區(qū)森林管理和保護提供科學依據(jù)。

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（責編：王 菁）

基金項目 黑龍江省自然科學基金項目（LH2021D012）。

作者簡介 李祥友（1997—），男，安徽淮北人，碩士研究生，從事樹輪氣候?qū)W研究。

通信作者 張冬有（1973—），男，黑龍江哈爾濱人，博士，教授，從事3S技術(shù)與森林資源管理研究。

收稿日期 2023-12-10