冷浸田改種泥炭蘚顯著增加土壤有機碳含量且降低胞外酶活性

高婭菲，趙媛博，徐玲，孫嘉悅，夏煜軒，薛丹，武海雯，寧航，吳安馳，吳林

冷浸田改種泥炭蘚顯著增加土壤有機碳含量且降低胞外酶活性

高婭菲1,2，趙媛博1,2，徐玲1,2，孫嘉悅1,2，夏煜軒1,2，薛丹3，武海雯4，寧航1,2，吳安馳1,2，吳林1,2

1生物資源保護與利用湖北省重點實驗室，湖北恩施 445000；2湖北民族大學(xué)林學(xué)園藝學(xué)院，湖北恩施 445000；3中國科學(xué)院成都生物研究所山地 生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點實驗室，成都 610041；4中國林業(yè)科學(xué)研究院生態(tài)保護與修復(fù)研究所，北京 100091

【目的】研究冷浸田改種泥炭蘚（）不同年限后土壤的固碳潛力和胞外酶活性的變化，為合理利用冷浸田提供依據(jù)?！痉椒ā窟x取貴州省黔南州獨山縣紫林山村為研究區(qū)，以種植水稻的冷浸田為對照，對比分析冷浸田改種泥炭蘚1、3、10和20年后表層（0—10 cm）土壤理化性質(zhì)、胞外酶活性及土壤有機碳含量變化，探究泥炭蘚種植對冷浸田土壤固碳潛力的影響?！窘Y(jié)果】（1）種植泥炭蘚改變了冷浸田土壤理化性質(zhì)，種植10年后，土壤容重、團聚體平均重量直徑及總酚含量相比對照分別提高了16.9%、33.8%和88.1%。（2）隨著泥炭蘚種植年限增加，土壤纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均顯著降低。（3）冷浸田改種泥炭蘚10年后，土壤總有機碳和惰性有機碳含量顯著增加，而改種泥炭蘚20年后，土壤可溶性有機碳和活性有機碳含量顯著降低，土壤纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均顯著降低。（4）結(jié)構(gòu)方程模型顯示，對于總有機碳和惰性有機碳，泥炭蘚種植年限的直接正效應(yīng)最大。對于可溶性有機碳和活性有機碳，胞外酶活性的直接影響最大。土壤理化性質(zhì)普遍通過影響胞外酶活性對4種碳產(chǎn)生間接影響，泥炭蘚種植年限則通過影響土壤理化性質(zhì)對4種碳產(chǎn)生間接影響?！窘Y(jié)論】種植泥炭蘚改變了土壤環(huán)境，顯著增加冷浸田土壤有機碳含量且降低土壤胞外酶活性，促進碳積累，且長期種植泥炭蘚使碳積累更加明顯。

冷浸田；泥炭蘚；人工種植；土壤酶活性；碳積累

0 引言

【研究意義】冷浸田作為一類長期處于淹水條件下的低產(chǎn)水稻田，主要分布在我國南方各省山地、丘陵以及沖積平原的低洼地區(qū)，總面積超346萬hm2，占全國稻田面積的15.1%[1]。冷浸田土壤長期處于嫌氣條件下，好氧微生物大量減少，厭氧微生物增加，從而導(dǎo)致有機質(zhì)分解緩慢，礦化率低，易造成有機質(zhì)積累，蘊藏著巨大的固碳增匯潛力[2]。另外，冷浸田往往地下水位較高，長期受地下水的浸漬，導(dǎo)致土壤溫度較低、偏酸性且有效養(yǎng)分少[3]。同時，冷浸田土壤中還原性的亞鐵和硫含量較高，不利于水稻生長，從而被大量撂荒[4]。因此，有必要調(diào)整冷浸田的農(nóng)業(yè)耕作模式，在提升冷浸田經(jīng)濟價值同時，還能充分提升冷浸田的固碳潛力，助力我國“雙碳”目標(biāo)的實現(xiàn)?！厩叭搜芯窟M展】傳統(tǒng)的冷浸田耕作模式主要是種植水稻，然而其產(chǎn)量不足正常水稻田的50.0%[5]，這是較高地下水位、較低土壤溫度以及貧營養(yǎng)的酸性環(huán)境造成的[4]，但非常適宜泥炭蘚生長。研究表明，泥炭蘚主要生長于貧營養(yǎng)、陰涼、潮濕的酸性泥炭沼澤中，且對亞鐵和硫有很強的適應(yīng)性[6]，因此非常適應(yīng)冷浸田環(huán)境。另外，泥炭蘚本身也能夠通過吸附陽離子和儲存大量水分營造出酸性、缺乏營養(yǎng)和水分飽和的生存環(huán)境[7]。酸性缺氧環(huán)境會抑制多酚氧化酶的反應(yīng)，從而限制酚類物質(zhì)的分解以及抑制水解酶活性和微生物生長，繼而導(dǎo)致大量有機質(zhì)累積形成泥炭[8-9]。再者，泥炭蘚極低的分解率導(dǎo)致其形成了全球約50.0%的泥炭[10]，已被當(dāng)作一類固碳旗艦物種[11]。另外，泥炭蘚具有超強的吸水保濕能力，是一類優(yōu)良的高價值花卉栽培基質(zhì)[12-13]。近20年來，貴州省不少鄉(xiāng)村嘗試著在拋荒的冷浸田上種植泥炭蘚，效果不錯且收益可觀。同時，通過原位靜態(tài)箱式法測定泥炭蘚種植區(qū)與水稻種植區(qū)的碳通量，發(fā)現(xiàn)泥炭蘚種植區(qū)固碳優(yōu)勢明顯[14]。【本研究切入點】泥炭蘚作為一類高價值的固碳植物，卻鮮少有人將其和冷浸田的治理聯(lián)系起來。冷浸田改種泥炭蘚不同年限后，土壤環(huán)境發(fā)生怎樣的變化，土壤胞外酶活性和土壤有機碳含量如何變化，還有待研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】選取貴州省黔南州獨山縣紫林山村冷浸田以及改種泥炭蘚的冷浸田為研究對象，進行土壤采集及測試分析，探討冷浸田改種泥炭蘚后對土壤環(huán)境、土壤胞外酶活性及土壤有機碳含量的影響，以期為提升我國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳儲量提供數(shù)據(jù)支撐和新的技術(shù)路徑。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)中的黔南州獨山縣紫林山村（25°04′—25°31′N，107°41′—107°55′E）（圖1-A），位于我國西南部的貴州省，海拔1 100—1 600 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。該地區(qū)年平均氣溫14 ℃左右，最高溫35.5 ℃，最低溫4 ℃，年降水量1 500 mm左右。研究區(qū)屬于典型的貴州喀斯特臺地地貌，且臺地邊緣最高處的山頂和山坡上零散分布有較大面積的天然泥炭蘚濕地[15]。因此，該村具有人工引種泥炭蘚的優(yōu)勢，20多年前村民便開始采摘天然泥炭蘚，并嘗試著人工種植。另外，該地區(qū)的居住區(qū)位于臺地中心，其周圍分布有大面積的水稻田（圖1-B），歸屬潛育型水稻土亞類，冷浸田土屬，該區(qū)0—30 cm土層土壤pH為4.93—5.58，土壤容重1.28—1.51 g·cm-3，全氮含量8.54—2.82 g·kg-1，全磷含量2.37—1.93 g·kg-1，土壤鐵含量6 716—7 384 mg·kg-1（表1）。常見有鐵銹，是典型的冷浸田，目前大部分改種泥炭蘚，其種植面積超過233 hm2，且主要種植大泥炭蘚（）。泥炭蘚沒有明顯的生長期和休眠期，可在每年的3—7月進行播種，當(dāng)泥炭蘚生長到15—24 cm時，抑或泥炭蘚種植12—18個月后進行采收，曬干后用作花卉栽培基質(zhì)，收益頗豐[16]。泥炭蘚采收主要采用刀距地面1 cm處進行收割，也可以通過人工方式進行拔扯處理，此種方法操作較為簡單，保留了部分泥炭蘚植株殘體，以實現(xiàn)泥炭蘚的連續(xù)栽培[17]。

表1 黔南州獨山縣紫林山村0—30 cm土層土壤基本理化性質(zhì)

1.2 樣品采集與處理

2022年8月份，在紫林山村進行實地走訪調(diào)查后，選擇泥炭蘚種植區(qū)和水稻種植區(qū)土壤基底環(huán)境一致的同一個村小組為采樣點。分別選取冷浸田改種泥炭蘚1、3、10和20年4塊地作為試驗田進行土壤采樣。同時，還選取連續(xù)種植水稻年限大于60年的冷浸田（CK）作為對照。這5塊試驗田相隔最遠(yuǎn)距離不超過200 m，其中，泥炭蘚種植1年和CK相隔一個田坎；種植3年和種植20年也僅相隔1個田坎（圖1）。在每個試驗田內(nèi)，利用五點取樣法采集0—10 cm表層土壤樣品。采樣前，去除覆被層，然后用土鉆采集新鮮土壤，放進密封袋內(nèi)，將密封袋放入裝有冰袋的低溫保鮮箱內(nèi)，迅速運回實驗室低溫存儲。鮮樣用于測定土壤胞外酶活性，剩余部分經(jīng)自然風(fēng)干過篩，為后續(xù)指標(biāo)測定做準(zhǔn)備。同時，在采樣點附近用環(huán)刀取出0—10 cm處的新鮮土壤，用于測定土壤pH、土壤容重、土壤團聚體等物理指標(biāo)。

1.3 土壤指標(biāo)測定方法

用烘干法測定土壤容重。在土水比為1﹕10條件下用FE20型pH 計（MettlerToledo，上海）測量土壤pH。土壤全氮含量利用元素分析儀（Elementar Vario EL III, Elementar, Langenselbold, Germany）進行測定；土壤全磷含量使用酶標(biāo)儀，用微量法測定。用濕篩法進行土壤團聚體分級，得到＞2.5 mm、2.5—2 mm、2—1 mm、1—0.2 mm、0.2—0.15 mm和＜0.15 mm團聚體[18]。土壤總酚含量采用Folin-Ciocalteu法測定[19]。利用TOC儀器，測定土壤的可溶性有機碳含量。用高錳酸鉀氧化法測定土壤活性有機碳及惰性有機碳含量[20]。用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機碳，以0.8 mol·L-1（1/6K2Cr2O7）為標(biāo)準(zhǔn)溶液[21]。

土壤多酚氧化酶含量用比色法（430 nm波長）進行測定[22]。土壤胞外酶活性測定采用96 微孔酶標(biāo)板熒光分析法[23]。在熒光酶標(biāo)儀上（Varioskan Flash，Thermo，USA）（365 nm波長激發(fā)，450 nm 波長檢測熒光）測定β-1,4-葡萄糖苷酶、纖維素二糖水解酶、β-1,4-N-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和酸性磷酸酶的活性，反應(yīng)底物使用美國Sigma-Aldrich公司的標(biāo)準(zhǔn)物。

A：研究區(qū)地理位置示意圖；B：采樣點分布示意圖；C：采樣點詳圖

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

土壤團聚體穩(wěn)定性參數(shù)采用團聚體平均重量直徑（MWD）表征，其計算公式為：

式中，x為第級水穩(wěn)性團聚體平均直徑（mm），w為第級水穩(wěn)性團聚體質(zhì)量分?jǐn)?shù)（%）[24]。

本研究采用Excel進行原始數(shù)據(jù)的整理, 采用單因素ANOVA分析和最小顯著差異（LSD）法及Person相關(guān)分析，比較各處理之間的差異，探討冷浸田長期改種泥炭蘚后對土壤有機碳含量及胞外酶活性的影響（＜0.05）。另外，文獻報道團聚體的平均重量直徑常用來衡量團聚體穩(wěn)定性，且與土壤有機碳極顯著正相關(guān)[25]，本研究采用線性相關(guān)分析法比較冷浸田土壤碳與團聚體平均重量直徑、全磷、總酚等因子之間關(guān)系。同時，基于先前研究的因果關(guān)系的假設(shè)，利用結(jié)構(gòu)方程模型（structural equation model，SEM）去檢驗冷浸田改種泥炭蘚后，泥炭蘚種植年限、土壤理化性質(zhì)及胞外酶活性對土壤有機碳的直接和間接影響。先對每種類型的預(yù)測變量進行主成分分析（principal component analysis，PCA），選擇了與每種類型具有最高相關(guān)性的第一主成分（principal component，PC）作為復(fù)合變量。隨后采用最大似然估計路徑系數(shù)（），同時移除同時滿足影響較?。ǎ?.1）且沒有達到顯著水平的（＜0.05）的路徑。采用以下種標(biāo)準(zhǔn)評估最終模型的優(yōu)良擬合度：卡方檢驗比值（χ2；當(dāng)0≤χ2/df≤2和0.05＜≤1.00時）、比較擬合優(yōu)度指數(shù)（CFI；當(dāng)0.97≤CFI≤1時）、近似均方根誤差（RMSEA；模型在0≤RMSEA≤0.05和0.10＜≤1.00）和擬合最小的赤池信息量準(zhǔn)則（AIC）[26]。所有的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SPSS Statistics 22、AMOS 21.0和Origin 2024軟件完成。

2 結(jié)果

2.1 種植泥炭蘚對冷浸田土壤理化性質(zhì)的影響

由表2可以看出，泥炭蘚種植會改變冷浸田土壤理化性質(zhì)，且泥炭蘚種植年限對冷浸田土壤理化性質(zhì)的影響顯著（＜0.05）。隨著泥炭蘚種植年限增加，土壤pH、全氮及全磷含量顯著降低（＜0.05），而總酚含量及團聚體平均重量直徑顯著提高（＜0.05）。與CK相比，種植泥炭蘚后土壤容重顯著增加（＜0.05）。另外，泥炭蘚種植1年后，土壤容重、全氮、全磷、總酚含量及團聚體平均重量直徑較CK分別提高22.4%、63.3%、15.8%、80.0%和9.6%；土壤pH降低7.4%。然而，泥炭蘚種植10年后，土壤容重、團聚體平均重量直徑及總酚含量較CK分別提高16.9%、33.8%和88.1%；土壤pH、全氮及全磷含量分別降低13.8%、33.3%、和57.0%。

表2 冷浸田土壤理化性質(zhì)隨泥炭蘚種植年限的變化（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）

數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（＜0.05）

Different lowercase letters indicate significant differences between different treatments for the same indicator (＜0.05). The same as below

2.2 種植泥炭蘚對冷浸田土壤胞外酶活性的影響

由圖2可以看出，種植泥炭蘚改變了冷浸田土壤胞外酶活性，且泥炭蘚種植年限對冷浸田土壤胞外酶活性的影響顯著（＜0.05）。隨著泥炭蘚種植年限增加，土壤纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均降低。由圖2-A、2-C和2-E可知，與CK相比，冷浸田改種泥炭蘚前3年，土壤纖維素二糖水解酶和β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性會有一定幅度提高，酸性磷酸酶活性也在改種泥炭蘚1年時顯著提高，但隨泥炭蘚種植年限的增加，土壤纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶和β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性均呈現(xiàn)降低趨勢，且改種泥炭蘚10年后，纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶和β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性均降低到CK水平以下，與CK相比分別降低了8.0%、55.7%和26.0%。由圖2-B、2-D和2-F可知，冷浸田改種泥炭蘚會降低土壤β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量，且泥炭蘚種植年限與β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量呈負(fù)相關(guān)。與CK相比，改種泥炭蘚1年后，β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量分別降低8.3%、21.1%和38.8%。然而，改種泥炭蘚10年后，β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性和多酚氧化酶含量分別降低22.5%、41.0%和46.7%。

2.3 種植泥炭蘚對冷浸田土壤有機碳含量的影響

通過對土壤總有機碳、可溶性有機碳、活性有機碳及惰性有機碳含量進行單因素方差分析發(fā)現(xiàn)，泥炭蘚種植改變了冷浸田土壤有機碳含量，且泥炭蘚種植年限對冷浸田土壤有機碳含量的影響顯著（＜0.05）。由圖3-A和圖3-D可知，與CK相比，冷浸田改種泥炭蘚前3年，總有機碳和惰性有機碳含量變化不大，但改種泥炭蘚10年后，總有機碳和惰性有機碳含量顯著增加（＜0.05），改種泥炭蘚20年后，總有機碳和惰性有機碳含量分別提高52.3%和59.7%。由圖3-B可知，冷浸田改種泥炭蘚后可溶性有機碳含量逐漸降低，與CK相比，改種泥炭蘚10年后，可溶性有機碳含量顯著降低（＜0.05），改種泥炭蘚20年后顯著降低了54.9%。由圖3-C可知，與CK相比，冷浸田改種泥炭蘚前3年，活性有機碳含量提高，但改種泥炭蘚10年后，活性有機碳含量顯著降低了15.6%（＜0.05）。

CBH：纖維素二糖水解酶；BG：β-1,4-葡萄糖苷酶；AP：酸性磷酸酶；LAP：亮氨酸氨基肽酶；NAG：β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶；PPO：多酚氧化酶。圖柱上不同小寫字母表示相同指標(biāo)不同處理間存在顯著差異（P＜0.05）。下同

2.4 土壤理化性質(zhì)、胞外酶活性和有機碳組分之間的相關(guān)性

通過比較土壤各環(huán)境因子、胞外酶活性和碳組分之間的相關(guān)性（圖4），得出土壤總有機碳與團聚體平均重量直徑、總酚及惰性有機碳含量呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與土壤酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶及全氮、全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01），與土壤β-1,4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、多酚氧化酶呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。土壤可溶性有機碳與土壤酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶、多酚氧化酶及全磷呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與土壤β-1,4-葡萄糖苷酶和全氮呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與土壤容重呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01），與平均重量直徑、土壤總酚呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。土壤活性有機碳與土壤酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶及全氮、全磷呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與土壤惰性有機碳呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。土壤惰性有機碳與平均重量直徑、土壤總酚呈極顯著正相關(guān)（＜0.01），與土壤酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶及全氮、全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01），與土壤β-1,4-葡萄糖苷酶呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。土壤各胞外酶之間具較強的共線性正相關(guān)，均與pH、全氮及全磷互相關(guān)，與平均重量直徑、土壤總酚正相關(guān)，且總磷廣泛顯著影響各胞外酶活性和各碳組分含量。

SOC：土壤總有機碳；DOC：可溶性有機碳；AC：活性有機碳；ROC：惰性有機碳。下同

2.5 泥炭蘚種植年限對土壤理化性質(zhì)、胞外酶活性和有機碳組分的直接和間接影響

SEM結(jié)果表明（圖5），泥炭蘚種植年限、土壤理化性質(zhì)和胞外酶活性對土壤總有機碳、可溶性有機碳、活性有機碳和惰性有機碳的直接和間接影響分別解釋了77.0%、76.0%、54.0%和80.0%。其中，泥炭蘚種植年限對總有機碳直接正影響是最大的（0.79），隨后是胞外酶活性（0.33）和土壤理化性質(zhì)（-0.32，不顯著直接影響）。土壤理化性質(zhì)通過胞外酶活性間接地對總有機碳產(chǎn)生正效應(yīng)（0.25），種植年限通過土壤理化性質(zhì)對總有機碳產(chǎn)生正效應(yīng)（0.27）（圖5-A）。胞外酶活性對可溶性有機碳直接影響最大（0.62），其次為土壤理化性質(zhì)（0.30）。同時，土壤理化性質(zhì)通過胞外酶活性間接地對可溶性有機碳有顯著正效應(yīng)（0.48），種植年限通過土壤理化性質(zhì)對可溶性有機碳有負(fù)效應(yīng)（0.24）（圖5-B）。土壤理化性質(zhì)（0.95）和胞外酶活性（-0.90）對活性有機碳的直接影響都較大。土壤理化性質(zhì)通過胞外酶活性間接地對活性有機碳有顯著負(fù)效應(yīng)（-0.81），種植年限通過土壤理化性質(zhì)對活性有機碳有顯著負(fù)效應(yīng)（-0.80）（圖5-C）。對于惰性有機碳，種植年限的直接影響是最大的（0.71），隨后是土壤理化性質(zhì)（-0.50）和胞外酶活性（0.44）。土壤理化性質(zhì)通過胞外酶活性間接地對惰性有機碳有正效應(yīng)（0.34），種植年限通過土壤理化性質(zhì)對惰性有機碳有正效應(yīng)（0.42）（圖5-D）。

BD：容重；MWD：團聚體平均重量直徑；TN：全氮；TP：全磷；TPC：總酚

3 討論

3.1 冷浸田長期改種泥炭蘚后土壤胞外酶活性顯著降低

土壤胞外酶是土壤中活躍的有機成分之一，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用，植被環(huán)境的改變會顯著改變土壤理化性質(zhì)從而影響土壤胞外酶活性[27]。本研究中，種植泥炭蘚主要通過影響土壤理化性質(zhì)間接影響胞外酶活性（圖5）。冷浸田改種泥炭蘚后，優(yōu)勢植被由水稻變成泥炭蘚，冷浸田土壤中的pH顯著降低而總酚含量極顯著增加，且冷浸田改種泥炭蘚10年后，土壤總酚含量較種植水稻的冷浸田提高了741.2%（表2），這與有關(guān)泥炭蘚酸化土壤、增加多酚含量的結(jié)論一致[28]。本研究中，土壤pH與β-1, 4-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶及亮氨酸氨基肽酶顯著正相關(guān)，總酚與酸性磷酸酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶及多酚氧化酶顯著負(fù)相關(guān)（圖4）。相關(guān)研究表明，酸性土壤會抑制與碳、磷轉(zhuǎn)換相關(guān)的酶（β-1, 4-葡萄糖苷酶、酸性磷酸酶）分泌[29-31]，且酚類化合物會抑制土壤水解酶和氧化酶的活性[28,32]。冷浸田長期改種泥炭蘚后導(dǎo)致土壤中存在高濃度的酚類物質(zhì)（表2），進而影響多酚氧化酶及β-1, 4-葡萄糖苷酶活性，驅(qū)動鐵氧化還原過程，影響有機碳的分解，形成了一種特殊的“酶鎖”機制[28]，使得土壤纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡糖胺糖苷酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性以及多酚氧化酶含量均降低（圖2）。魏艷[33]的研究發(fā)現(xiàn)，將長有泥炭蘚的泥炭地開墾成農(nóng)田并進行水稻種植后，土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶和多酚氧化酶活性顯著增高，土壤β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶和酸性磷酸酶活性降低，且土壤pH和全磷含量與β-1, 4-葡萄糖苷酶活性顯著正相關(guān)，土壤全氮含量與β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶活性呈顯著正相關(guān)，這與本文研究結(jié)果一致（圖4）。由于水稻種植期間大量施氮肥和磷肥，使土壤中易利用態(tài)氮素和磷素增加，進而減少了土壤微生物對有機質(zhì)中氮、磷的依賴，轉(zhuǎn)而增加其對碳的需求，所以導(dǎo)致土壤中與碳轉(zhuǎn)化有關(guān)的酶（β-1, 4-葡萄糖苷酶）活性增加，與氮、磷轉(zhuǎn)化有關(guān)的酶活性（β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、酸性磷酸酶）降低[34-35]。同時，稻稈還田后可作為微生物的分解底物，增強微生物代謝能力，從而刺激土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶的分泌和活性[36-37]，且稻稈還田的同時配施化肥會使得亮氨酸氨基肽酶活性比對照處理提高47.0%[38]。本研究中，泥炭蘚種植初期與氮、磷轉(zhuǎn)換相關(guān)酶（纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶）活性的升高，可能是由于土壤翻耕將作物秸稈翻埋在土壤亞表層，提高了亞表層土壤有機物含量，誘發(fā)了酶活性的升高[39]。冷浸田長期種植泥炭蘚后，施用氮肥和磷肥急劇減少，土壤全氮和全磷含量明顯低于種植水稻的冷浸田（表2），而較低的土壤氮、磷含量會抑制纖維素二糖水解酶、酸性磷酸酶、β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、β-1,4-葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶活性[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤全磷與6種土壤胞外酶均顯著正相關(guān)，土壤全氮與酸性磷酸酶及β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶顯著正相關(guān)，且對土壤胞外酶活性表現(xiàn)為顯著的直接正效應(yīng)（圖4、5），全磷對土壤胞外酶活性影響更大。有研究表明，倘若土壤全磷缺失大于全氮時，全磷對土壤胞外酶活性影響更大[33]，而本研究中冷浸田種植泥炭蘚后，土壤全磷下降明顯大于全氮（表2）。

實線和虛線分別表示顯著正效應(yīng)和負(fù)效應(yīng)。箭頭的寬度與強度的關(guān)系呈正比。線條附近的數(shù)字是標(biāo)準(zhǔn)路徑系數(shù)，該系數(shù)顯示了模型中的變量關(guān)系

3.2 冷浸田長期改種泥炭蘚后土壤有機碳含量顯著增加

冷浸田改種泥炭蘚后，覆被類型從原來的水稻變成蓋度近100.0%的泥炭蘚（圖1），土壤理化性質(zhì)及胞外酶活性發(fā)生了顯著變化（表2、圖2），繼而間接影響土壤有機碳及其組分（圖5）。冷浸田改種泥炭蘚前3年，土壤總有機碳增加不明顯（圖3-A），可能與短期內(nèi)泥炭蘚殘體輸入量有限，且種植初期開墾、翻耕等人為干擾較大，容易引起土壤環(huán)境波動有關(guān)[41]。再者，土壤碳積累是個漫長的過程[42]，往往滯后于土壤環(huán)境因子[43]。短期內(nèi)，泥炭蘚主要改變土壤環(huán)境，間接影響土壤碳的積累[44]。長期內(nèi)，泥炭蘚的連續(xù)種植對環(huán)境產(chǎn)生疊加效應(yīng)，可能會深刻改變土壤碳的積累。例如，退化泥炭地重新種植泥炭蘚15年后，其土壤碳的累積效應(yīng)才明顯[45]。本研究中，冷浸田長期種植泥炭蘚可有效降低土壤全氮及全磷含量（表2），而土壤總氮及全磷與全有機碳、惰性有機碳顯著負(fù)相關(guān)，且對總有機碳、惰性有機碳表現(xiàn)為直接負(fù)效應(yīng)（圖4、5）。同時，較低的土壤氮、磷含量可以有效降低β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶及多酚氧化酶活性（圖4），從而減緩有機碳的分解[40,46]，這與本研究中土壤β-1,4-乙酰-葡萄糖胺糖苷酶、酸性磷酸酶、亮氨酸氨基肽酶及多酚氧化酶與土壤總有機碳呈極顯著負(fù)相關(guān)一致（圖4）。本研究中，冷浸田改種泥炭蘚20年后，土壤總酚含量提高約10倍（表2）。相關(guān)研究證明，較低的氮和多酚氧化酶含量抑制酚類物質(zhì)的降解，從而減緩殘留物的分解[47], 有利于總有機碳及惰性有機碳的積累（圖4）。另外，泥炭蘚具有酸化環(huán)境的能力，主要是由于其具有很強的陽離子交換能力[48]，而離子交換是形成酸性環(huán)境的條件之一，泥炭蘚能夠通過陽離子交換降低環(huán)境pH[49]。研究表明，酸性環(huán)境中土壤pH升高有利于有機碳分解，使土壤總有機碳含量減少[33]。本研究證實pH與β-1, 4-葡萄糖苷酶活性呈極顯著正相關(guān)，且β-1, 4-葡萄糖苷酶活性與總有機碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)（圖4）。同時，隨著pH的降低及酚類化合物的增加，促進含鐵氧化物礦物的溶解，導(dǎo)致Fe3+的濃度增加，促進了有機物和礦物顆粒間的膠結(jié)，進而促進團聚體的形成，團聚體穩(wěn)定性增加[44,50]。研究表明，團聚體的穩(wěn)定性直接影響土壤有機碳含量，尤其是不易分解的礦物態(tài)有機碳[51]。本研究中，泥炭蘚的連續(xù)種植一定程度上減少了土壤的擾動程度，促進土壤水穩(wěn)性團聚體的形成，改善土壤結(jié)構(gòu)，有效地降低了有機碳的礦化速度，且團聚體穩(wěn)定性與土壤總有機碳及惰性有機碳含量呈極顯著正相關(guān)（圖4），與以上結(jié)論一致。同時，本研究中，種植泥炭蘚與種植水稻的冷浸田相比土壤容重極顯著增加。土壤容重是估算土壤有機碳貯量的重要參數(shù)，土壤容重高，使微生物、根系等生物活動受到限制，從而影響有機質(zhì)的分解和積累[52-53]。

泥炭蘚不但可以改變土壤環(huán)境間接影響土壤碳的積累，還可以植物殘體形式直接參與土壤碳的積累。本研究中，泥炭蘚種植年限對總有機碳及惰性有機碳就有顯著的直接正效應(yīng)（圖5-A和圖5-D）。丁海峰[14]研究發(fā)現(xiàn)農(nóng)田種植泥炭蘚后，其殘體進入土壤后顯著增加碳含量。實踐生產(chǎn)過程中，冷浸田改種泥炭蘚后，泥炭蘚收割時僅收割地上部分，地下約有1/5的泥炭蘚植株體被殘留作為種苗，而泥炭蘚殘體又極不容易分解。M?KIL?等[54]研究表明，將泥炭蘚埋入好氧環(huán)境中12個月后的分解率為17.7%。然而，水稻秸稈還田12周之后的分解率已達到61.0%[55]。兩者分解差異顯著，說明泥炭蘚殘體更容易以固態(tài)碳的形式保存在土壤中[44]，這與本研究一致。本研究中，冷浸田改種泥炭蘚20年后，總有機碳顯著增加，且惰性有機碳占72.3%（圖3）。另外，泥炭蘚不易分解可能與其次生代謝產(chǎn)物有關(guān)，酚類化合物是泥炭蘚第一大次生代謝產(chǎn)物, 泥炭蘚生長過程中會釋放大量的酚類化合物抑制微生物代謝[56]，抑制土壤酸性磷酸酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶活性，并降低土壤多酚氧化酶含量（圖4），致使泥炭蘚分解速率減慢，進一步促進土壤惰性有機碳的積累[57]。本研究中，土壤總酚含量與總有機碳及惰性有機碳顯著正相關(guān)（圖4），與以上研究結(jié)論一致。當(dāng)然，秸稈還田11年可以提高冷浸田土壤總有機碳、活性有機碳、可溶性有機碳含量2.9%、4.5%和4.6%[58]，隨秸稈用量增大土壤活性有機碳組分的占比越高[59]。但是，土壤活性有機碳具有一定溶解性，在土壤中移動較快、不穩(wěn)定、易氧化、易分解，其含量高低直接影響土壤微生物的活性[60]。因此，冷浸田長期秸稈還田后土壤有機碳的積累并不顯著[61]。本研究中，冷浸田改種泥炭蘚10年后，土壤總有機碳含量顯著提高，且土壤活性有機碳和可溶性有機碳含量分別降低18.5%和70.6%（圖3）。因此，冷浸田改種泥炭蘚對土壤碳積累效應(yīng)要遠(yuǎn)高于秸稈還田，尤其是增加惰性有機碳的積累。

4 結(jié)論

長期改種泥炭蘚會對冷浸田土壤有機碳含量及胞外酶活性產(chǎn)生顯著影響。冷浸田改種泥炭蘚10年后，土壤胞外酶活性顯著降低，惰性有機碳含量顯著增加，極大增加了農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳儲量。除此之外，被收割的泥炭蘚植株部分還存在著大量被固定的碳，這些碳同樣不易分解。倘若再計算這部分碳，冷浸田種植泥炭蘚所產(chǎn)生的固碳量將更加明顯。由此可見，冷浸田改種泥炭蘚是提升我國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的一項創(chuàng)新性措施。

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Long-TermCultivation in Cold Waterlogged Paddy Fields Increases Organic Carbon Content and Decreases Soil Extracellular Enzyme Activities

GAO YaFei1,2, ZHAO YuanBo1,2, XU Lin1,2, SUN JiaYue1,2, XIA YuXuan1,2, XUE Dan3, WU HaiWen4, NING Hang1,2, WU AnChi1,2, WU Lin1,2

1Key Laboratory of Biological Resources Protection and Utilization of Hubei Province, Enshi 445000, Hubei;2College of Forestry and Horticulture, Hubei Minzu University, Enshi 445000, Hubei;3Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041;4Institute of Ecological Conservation and Restoration, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091

【Objective】In southern China, cold waterlogged paddy fields cover an expansive area and hold considerable potential for carbon sequestration and remittance. However, the low yield and modest income derived from rice cultivation in such paddy fields have led to a high rate of abandonment. This study investigated whether conversion of cold waterlogged paddy fields tocultivation, an economically important plant beneficial for carbon sequestration, significantly enhances soil carbon storage while improving the income of farmers. The overall aim of this study was to evaluate the impact ofcultivation on the carbon sequestration potential of cold waterlogged paddy soils. 【Method】Zilinshan Village, Dushan County, Qiannan Prefecture, Guizhou Province, was selected as the study site. The physicochemical properties, extracellular enzyme activities, and organic carbon content in the surface soil (0-10 cm depth) were analyzed after transformation of cold waterlogged paddy fields tocultivation for 1, 3, 10, and 20 years. Paddy fields growing rice were used as the control. 【Result】 (1) The years ofcultivation altered the physicochemical properties of cold waterlogged paddy soils. Especially aftercultivation for 10 years, the soil bulk density, mean weight diameter of aggregates, and total phenol content were increased by 16.9%, 33.8%, and 88.1%, respectively, compared with the control. (2) With an increase in years ofcultivation, the activities of cellulose hydrolase, acid phosphatase, β-1,4-N-acetylglucosaminidase, β-1,4-glucosidase, leucine aminopeptidase, and polyphenol oxidase significantly decreased. (3) Aftercultivation for 10 years, soil organic carbon and recalcitrant organic carbon contents increased significantly, and the dissolved organic carbon and easily oxidizable carbon contents decreased significantly, the activities of cellulose hydrolase, acid phosphatase, β-1,4-N-acetylglucosaminidase, β-1,4-glucosidase, leucine aminopeptidase, and polyphenol oxidase significantly decreased aftercultivation for 20 years. (4) The structural equation model revealed that the years ofcultivation had maximum direct positive effect on soil organic carbon and recalcitrant organic carbon. In terms of dissolved organic carbon and easily oxidizable carbon, they directly influenced by extracellular enzyme activity to the greatest extent. Generally, soil physicochemical properties have indirect effects on the four kinds of carbon through extracellular enzyme activities,, and the years ofcultivation indirectly influenced four types of carbon through soil physicochemical properties. 【Conclusion】 The planting ofmoss can induce changes in the soil environment, leading to a significant increase in soil organic carbon content and a reduction in extracellular enzyme activity in waterlogged paddy fields. Additionally, it promotes carbon accumulation, with long-termplanting further enhancing this process.

cold waterlogged paddy fields;; artificial planting; soil enzyme activity; carbon accumulation

10.3864/j.issn.0578-1752.2024.08.009

2023-11-23；

2024-01-15

國家自然科學(xué)基金（32260303）、中國林業(yè)科學(xué)研究院中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金（CAFYBB2020ZC005）

高婭菲，E-mail：1425109149@qq.com。通信作者吳林，E-mail：wulin2019@yeah.net

（責(zé)任編輯 李云霞）