外源甜菜堿對(duì)烤煙幼苗干旱脅迫的緩解效應(yīng)

魏曉凱　羅小兵　趙杰　姚忠虎

摘要：為明確甜菜堿緩解烤煙干旱脅迫的作用機(jī)理，以秦?zé)?6 為供試品種，用15% 的聚乙二醇（PEG 6000）模擬干旱脅迫環(huán)境，探究葉面噴施不同濃度（35、40、45、50 mmol/L）的甜菜堿對(duì)烤煙幼苗農(nóng)藝性狀及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，同時(shí)以正常條件下生長(zhǎng)的煙苗為正面對(duì)照（CK），以干旱脅迫下生長(zhǎng)的煙苗為負(fù)面對(duì)照（CK0），共設(shè)6 個(gè)處理。結(jié)果表明，干旱脅迫顯著抑制了烤煙幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，而葉面噴施甜菜堿可以緩解干旱對(duì)烤煙幼苗脅迫，其中，45 mmol/L 的甜菜堿處理緩解效果最佳，該處理下烤煙幼苗的株高、葉面積、地上部干質(zhì)量分別較CK0顯著增加了6.69%、38.78% 和25.00%；超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA 含量分別較CK0顯著降低了39.88% 和52.28%；SOD、POD 和CAT 活性分別分別較CK0顯著增加了44.04%、36.33% 和104.26%；葉綠素含量、Pn、Gs 和Tr 分別較CK0 顯著增加了177.38%、116.85%、72.97%、67.27%，而Ci 較CK0 顯著降低了22.31%；脯氨酸和可溶性蛋白含量分別較CK0 顯著提高了156.64% 和93.58%；根系活力較CK0 顯著增加了130.77%；失水率較CK0 顯著降低了27.27%，而相對(duì)含水率較CK0顯著提高了12.35%。整體來(lái)看，噴施適宜濃度的外源甜菜堿可以顯著緩解干旱脅迫對(duì)烤煙幼苗的傷害。

關(guān)鍵詞：甜菜堿；干旱脅迫；烤煙；抗氧化酶；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

中圖分類號(hào)：S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1002?2481（2024）01?0079?07

煙葉作為我國(guó)一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，株高葉大，組織非常柔嫩，含水量特別高，對(duì)水分較為敏感。然而，在我國(guó)北方許多煙區(qū)，由于地理位置等多種因素的影響，干旱問(wèn)題時(shí)有發(fā)生，這已成為北方煙區(qū)煙草可持續(xù)健康發(fā)展的主要限制性因素[1-2]。因此，積極探尋抗旱途徑和方法，增強(qiáng)烤煙的抗旱能力對(duì)提高北方煙區(qū)煙葉的品質(zhì)、產(chǎn)量以及煙農(nóng)經(jīng)濟(jì)效益意義重大。

有研究表明，在長(zhǎng)期缺水條件下，烤煙的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，煙株萎蔫，根系發(fā)育不良，葉片小且偏厚，葉數(shù)也會(huì)有不同程度的減少[3]。孫明升等[4]研究發(fā)現(xiàn)，嚴(yán)重的干旱脅迫會(huì)造成植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，原生質(zhì)失水變性，水解酶活性增強(qiáng)，MDA 含量增加，光合能力減弱，加劇對(duì)細(xì)胞毒害。孫梅霞等[5]研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期的干旱脅迫會(huì)使烤煙葉片的組織變密，糖類物質(zhì)含量降低，煙堿和蛋白質(zhì)等含氮化合物增加，香氣不足，吃味差且余味辛辣，嚴(yán)重影響煙葉的工業(yè)可用性和煙農(nóng)的經(jīng)濟(jì)利益。前人對(duì)于如何提高植物的抗旱性探究出了很多方法。師雅鑫等[6]探索了干旱脅迫下不同施氮水平對(duì)梭梭幼苗生理響應(yīng)的影響，結(jié)果表明，5.00 g/m2 的氮肥可以提高幼苗可溶性蛋白、可溶性糖含量，進(jìn)而提高抗旱能力。羅正英等[7]以甘蔗幼苗為試驗(yàn)材料，探索了海藻糖對(duì)干旱脅迫下甘蔗幼苗生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，海藻糖可以通過(guò)提高SOD 和POD 的活性來(lái)降低干旱脅迫引起的氧化毒害，達(dá)到緩解干旱脅迫的目的。通過(guò)外源物質(zhì)提高抗旱能力因其投入低、效果好及抗逆性廣的特點(diǎn)，從而被廣大農(nóng)業(yè)科技工作者所推崇。

甜菜堿是一種廣泛分布在植物中的一種無(wú)毒性滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，早在20 世紀(jì)80 年代人們就發(fā)現(xiàn)，甜菜堿通過(guò)降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，減弱對(duì)膜、蛋白質(zhì)、酶等物質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的逆境損傷[8]。代歡歡等[9]采用人工模擬鹽脅迫的方式探索了外源甜菜堿對(duì)鹽脅迫下顛茄生理特性的影響，結(jié)果表明，葉面噴施甜菜堿可以顯著提高逆境脅迫下顛茄葉片的葉綠素含量，增強(qiáng)葉綠體希爾反應(yīng)活力，提高光合能力。馬明臻等[10]以2 年生的蘋果幼苗為研究對(duì)象，采用葉面噴施的方式，研究了甜菜堿對(duì)干旱脅迫的緩解作用，結(jié)果表明，噴施甜菜堿顯著增加幼苗的相對(duì)含水率，提高葉綠素含量，增強(qiáng)光合性能，減弱干旱脅迫對(duì)蘋果幼苗的傷害。前人對(duì)于甜菜堿在抗逆方面的研究大多集中在蘋果、辣椒、小麥和苜蓿等作物上，而對(duì)于烤煙的研究卻鮮有報(bào)道。

本研究采用室內(nèi)盆栽方法，以烤煙秦?zé)?6 為供試品種，用15% 的聚乙二醇（PEG 6000）模擬干旱脅迫環(huán)境，以4 個(gè)濃度（35、40、45、50 mmol/L）的甜菜堿對(duì)烤煙幼苗進(jìn)行葉面噴施，旨在探究外源甜菜堿對(duì)干旱脅迫下烤煙幼苗生理特性的影響，明確烤煙生產(chǎn)中干旱脅迫的生理機(jī)理和緩解干旱脅迫的最適甜菜堿濃度，為解決烤煙生產(chǎn)中的干旱問(wèn)題尋求更多途徑。

1材料和方法

1.1 供試材料

供試烤煙品種為秦?zé)?6；外源甜菜堿，純度≥99%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022 年6 月在人工氣候室中進(jìn)行，采用漂浮育苗，當(dāng)烤煙幼苗長(zhǎng)至4 片真葉時(shí)，移栽入盛有Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液的塑料盆中。在Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中加入濃度為15%（m/v）的PEG 6000 模擬干旱環(huán)境。試驗(yàn)共設(shè)置6 個(gè)處理：CK. 葉面噴施蒸餾水；CK0. 干旱脅迫+葉面噴施蒸餾水；T1. 干旱脅迫+葉面噴施35 mmol/L 的甜菜堿；T2. 干旱脅迫+葉面噴施40 mmol/L 的甜菜堿；T3. 干旱脅迫+葉面噴施45 mmol/L 的甜菜堿；T4. 干旱脅迫+葉面噴施50 mmol/L 的甜菜堿。每個(gè)處理進(jìn)行3 次重復(fù)，每天17：00 左右噴施一次相應(yīng)濃度的甜菜堿溶液，連續(xù)噴施3 d，在脅迫第5 天后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

按照《YC/T 142—2010》測(cè)定農(nóng)藝性狀（株高和葉面積）；將烤煙幼苗地上部分和地下部分，置于105 ℃烘箱中殺青15 min 后，80 ℃烘干，分別測(cè)定其干物質(zhì)量；抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性、超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA 含量采用試劑盒測(cè)定；根系活力、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性蛋白、脯氨酸）含量分別采用TTC 法、考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法和水合茚三酮法測(cè)定[11-13]。采用型號(hào)為L(zhǎng)i-6400 的光合儀于9：00—11：00 測(cè)定葉片光合特性的相關(guān)指標(biāo)；葉綠素含量的測(cè)定參照李合生[14]的方法進(jìn)行；葉片相對(duì)含水率和失水率采用李鵬輝[15] 的方法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 17.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2結(jié)果與分析

2.1 不同濃度外源甜菜堿對(duì)烤煙幼苗農(nóng)藝性狀和生物量的影響

表1 結(jié)果表明，干旱脅迫（CK0）下烤煙幼苗的株高、葉面積和地上部分干物質(zhì)量均明顯降低，較CK 分別降低8.47%、32.25% 和25.93%，說(shuō)明干旱脅迫抑制了烤煙幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。葉面噴施甜菜堿顯著增加了烤煙幼苗的株高（P<0.05），T1、T2、T3、T4 處理分別較CK0 增加3.15%、5.12%、6.69%和5.91%；低濃度的甜菜堿對(duì)于提高幼苗葉面積作用不大，而濃度為40 、45、50 mmol/L 時(shí)作用較為明顯，分別較CK0增加33.09%、38.78% 和34.26%；干旱脅迫下葉面噴施甜菜堿濃度為45、50 mmol/L時(shí)顯著增加了幼苗的地上部干物質(zhì)量，較CK0 均增加25.00%，而噴施甜菜堿對(duì)地下部干物質(zhì)量則沒(méi)有明顯的影響。整體來(lái)看，甜菜堿可以有效促進(jìn)烤煙幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，改善植物學(xué)性狀。

2.2 不同濃度外源甜菜堿對(duì)烤煙幼苗超氧陰離子產(chǎn)生速率和MDA 含量的影響

由圖1 可知，與對(duì)照CK 相比，干旱脅迫加劇了烤煙幼苗的膜脂過(guò)氧化程度，MDA 含量也顯著增加，而葉面噴施甜菜堿的濃度為40、45、50 mmol/L時(shí)，與CK0 相比，烤煙幼苗的超氧陰離子產(chǎn)生速率分別顯著降低了20.70%、39.88% 和36.55%（P<0.05），而噴施濃度為35 mmol/L 時(shí)則沒(méi)有明顯的變化；干旱脅迫下，與CK0 相比，葉面噴施甜菜堿顯著降低了烤煙幼苗的MDA 含量，各處理的降幅分別為30.28%、40.20%、52.28% 和41.53%。說(shuō)明干旱脅迫下葉面噴施適宜濃度的外源甜菜堿可以有效減少烤煙幼苗的活性氧積累，降低脅迫對(duì)細(xì)胞的毒害作用。

2.3 不同濃度外源甜菜堿對(duì)烤煙幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2 可知，干旱脅迫下烤煙幼苗的SOD、POD 和CAT 活性均顯著提高（P<0.05）。與CK0相比，葉面噴施甜菜堿濃度為35、40、45、50 mmol/L時(shí)，烤煙幼苗的SOD 活性分別顯著提高了18.29%、21.88%、44.04% 和12.69%；POD 活性分別顯著提高了21.44%、31.94%、36.33% 和31.58%；CAT 活性分別顯著提高了52.28%、75.15%、104.26% 和84.15%。烤煙幼苗的SOD、POD 和CAT 活性均在葉面噴施濃度為45 mmol/L 達(dá)到最大值。隨著葉面噴施甜菜堿濃度的升高，幼苗的SOD、POD 和CAT 活性T4 處理與T3 處理相比有下降趨勢(shì)，但均高于干旱處理。說(shuō)明外源甜菜堿對(duì)提高烤煙幼苗的抗氧化酶活性有顯著的作用，但濃度過(guò)高時(shí)，作用效果也會(huì)逐漸減弱。

2.4 不同濃度外源甜菜堿對(duì)烤煙幼苗光合特性的影響

由表2 可知，干旱脅迫不利于葉綠素的合成和積累，而葉面噴施甜菜堿能夠不同程度上增加烤煙幼苗的葉綠素含量。其中，與CK0 相比，甜菜堿噴施濃度為40、45、50 mmol/L 時(shí)，葉綠素含量增幅較大，分別提高了77.38%、177.38% 和154.76%，而濃度為35 mmol/L 時(shí)則沒(méi)有明顯的作用。

隨著噴施甜菜堿濃度的增加，烤煙幼苗的Pn、Gs 和Tr 均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，而Ci 則沒(méi)有明顯的變化規(guī)律。與CK0 相比，葉面噴施甜菜堿，T1、T2、T3、T4 處理的Pn 分別顯著提高了52.55%、105.90%、116.58% 和110.37%（P<0.05），Gs 分別顯著提高了24.32%、56.76%、72.97% 和59.46%（P<0.05），Tr 分別顯著提高了40.46%、43.81%、67.27% 和63.14%（P<0.05），而Ci 則降低了1.80%、22.45%、22.31% 和30.10%。說(shuō)明適宜濃度的甜菜堿能夠提高干旱脅迫下烤煙幼苗的光合特性，進(jìn)而增強(qiáng)其抗旱能力，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。

2.5 不同濃度外源甜菜堿對(duì)烤煙幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

從圖3 可以看出，干旱脅迫下烤煙幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量均明顯增加，與CK 相比，分別增加59.20% 和25.47%。隨著噴施甜菜堿濃度的增加，脯氨酸和可溶性蛋白含量均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，與單獨(dú)干旱脅迫處理CK0 相比，T1、T2、T3、T4 處理的脯氨酸含量分別顯著提高了41.61%、94.42%、156.64% 和93.83%（P<0.05），可溶性蛋白含量分別顯著提高了39.55%、65.82%、93.58% 和51.04%（P<0.05），尤以濃度45 mmol/L時(shí)效果最好。說(shuō)明適宜濃度的外源甜菜堿有利于降低細(xì)胞滲透勢(shì)，促進(jìn)細(xì)胞的滲透平衡。

2.6 不同濃度外源甜菜堿對(duì)烤煙幼苗根系活力、失水率和相對(duì)含水率的影響

根系是植物吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要器官。由圖3可知，干旱脅迫降低了烤煙幼苗的根系活力。與CK0 處理相比，葉面噴施甜菜堿能夠顯著增加幼苗的根系活力，T1、T2、T3、T4 處理分別增加70.84%、93.34%、130.77% 和86.20%；但隨著甜菜堿濃度的增加，根系活力先升高后降低， 尤以濃度為45 mmol/L 時(shí)效果最好。說(shuō)明只有適宜的甜菜堿濃度才能最大限度的發(fā)揮作用。

由表3 可知，干旱脅迫下，葉面噴施甜菜堿顯著提高了烤煙幼苗的相對(duì)含水率，降低了失水率。而葉面噴施甜菜堿能夠提高其相對(duì)含水率，T1、T2、T3、T4 處理分別較CK0 提高2.47%、4.94%、12.35% 和11.11%；而失水率則相反，T1、T2、T3、T4 處理分別較CK0 降低6.06%、18.18%、27.27%和24.24%。說(shuō)明適宜濃度的甜菜堿能夠增強(qiáng)烤煙幼苗的保水能力，降低失水率。

3結(jié)論與討論

植物的根系活力反映了其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，而干物質(zhì)積累量則是營(yíng)養(yǎng)成分多寡的重要指標(biāo)[16-17]。在本研究中，干旱脅迫顯著降低了烤煙幼苗的株高、葉面積、干物質(zhì)質(zhì)量和根系活力，這主要是因?yàn)楦珊祰?yán)重抑制了烤煙幼苗根系的H+-ATPase 活性，導(dǎo)致幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受阻，植株矮小，影響了形態(tài)建成。而葉面噴施外源甜菜堿可以顯著提高烤煙幼苗的株高、葉面積、干物質(zhì)質(zhì)量和根系活力，這與柴文臣等[18]的研究類似。原因是甜菜堿可以通過(guò)提高根系質(zhì)膜H+-ATPase 活性，增加根系活力，進(jìn)而促進(jìn)對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，這也可能與甜菜堿作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低了細(xì)胞的膨壓有關(guān)[19]。

植物在受到逆境脅迫時(shí)，會(huì)降低細(xì)胞對(duì)活性氧的清除能力，MDA 含量急劇增加，細(xì)胞膜受到破壞，影響植物正常生長(zhǎng)[20-21]。而抗氧化系統(tǒng)是由多種抗氧化酶組成的，主要包括SOD、POD 和CAT等，它們相互作用構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)能保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激傷害。華智銳等[22]研究表明，逆境脅迫下，甜菜堿可以顯著增強(qiáng)龍膽幼苗的SOD、POD 和CAT活性，降低活性氧積累，這與本研究結(jié)果一致。在本研究中，適宜濃度的甜菜堿進(jìn)一步刺激了烤煙幼苗SOD、POD 和CAT 活性，提高了煙株的抗氧化能力，降低了逆境傷害。究其原因，一些學(xué)者認(rèn)為，甜菜堿可以和抗氧化酶的酶蛋白結(jié)合，進(jìn)而促進(jìn)了酶蛋白的激活，提高了抗氧化酶的活性，降低了脂質(zhì)過(guò)氧化傷害[23-24]。

光合作用是一切生物體的物質(zhì)來(lái)源。有研究表明，植物葉片的光合作用會(huì)對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生顯著的消極響應(yīng)[25]。在本研究中，干旱脅迫下烤煙幼苗的光合能力顯著降低，這與范春麗等[26]研究結(jié)果一致。原因有2 個(gè)，一是干旱脅迫導(dǎo)致了烤煙葉片的氣孔導(dǎo)度下降；二是干旱脅迫下，烤煙幼苗的PSⅡ反應(yīng)活性中心降低，對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率減弱，過(guò)剩的光能對(duì)光合作用產(chǎn)生了光抑制[27]。研究發(fā)現(xiàn)，外源甜菜堿可以通過(guò)穩(wěn)定PSⅡ放氧復(fù)合體的結(jié)構(gòu)來(lái)提高逆境脅迫下植物的光合能力，也有研究認(rèn)為，甜菜堿促進(jìn)光合能力的提高與植物氣孔導(dǎo)度的開(kāi)放程度有關(guān)[28-29]。在本研究中，干旱脅迫下噴施適宜濃度的甜菜堿可以顯著提高烤煙幼苗的Pn、Gs和Tr，降低Ci，這與李帆等[30]的研究相一致。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，噴施外源甜菜堿對(duì)于提高烤煙葉片葉綠素含量也有明顯的作用，這可能也與甜菜堿能夠穩(wěn)定PSⅡ放氧復(fù)合體的結(jié)構(gòu)有關(guān)。

本研究中干旱脅迫時(shí)烤煙幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白的含量顯著提高，而隨著甜菜堿濃度的增加，2 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，但均顯著高于CK0（P<0.05），這與張玲等[31]報(bào)道的外源甜菜堿可以顯著提高干旱脅迫下蘋果葉片的脯氨酸和可溶性蛋白的含量的結(jié)果一致。研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，外施45～50mmol/L 甜菜堿可以顯著提高烤煙根系活力和幼苗的含水率，減少幼苗失水率，這與黃義春等[32]在玉米上的研究類似。這主要是因?yàn)樘鸩藟A能夠通過(guò)積累植物內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持了細(xì)胞的膨壓，進(jìn)而保護(hù)了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定，促進(jìn)了植物對(duì)水分的吸收能力。

本研究以PEG6000 模擬干旱環(huán)境，通過(guò)采取室內(nèi)盆栽的方法，設(shè)置35、40、45、50 mmol/L 的4 個(gè)甜菜堿處理對(duì)烤煙幼苗進(jìn)行葉面噴施，結(jié)果表明，干旱脅迫下，烤煙幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，而葉面噴施甜菜堿能夠通過(guò)提高烤煙幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力，增加抗氧化酶活性和光合能力，來(lái)降低細(xì)胞的過(guò)氧化損傷，增強(qiáng)煙株對(duì)水分的吸收和利用能力，進(jìn)而促進(jìn)煙苗的生長(zhǎng)發(fā)育，提高其抗旱能力，尤以45 mmol/L 甜菜堿處理效果最佳。但因本研究是在人工氣候室中進(jìn)行，具有一定的局限性，后續(xù)將在煙葉大田生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)一步驗(yàn)證。

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