順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟的驅(qū)避作用

連雅琴　付童　李一然　劉巧　周令霞　門麗娜　張志偉

摘要：利用植物揮發(fā)物監(jiān)測(cè)和調(diào)控害蟲行為已逐漸成為害蟲綠色防控的重要途徑。順-3-己烯醇乙酸酯廣泛存在于瓜果及綠色植物的葉片中，具有環(huán)境友好、無殘留的優(yōu)點(diǎn)。大蠟螟是養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)中常見的害蟲，嚴(yán)重影響蜂產(chǎn)業(yè)和蜜蜂資源保護(hù)。為生產(chǎn)中應(yīng)用順-3-己烯醇乙酸酯調(diào)控大蠟螟的行為控制其對(duì)蜂群的危害提供依據(jù)，為開發(fā)新型昆蟲行為調(diào)控劑以及大蠟螟的綠色防控提供支持，利用Y-型嗅覺儀研究大蠟螟不同蟲態(tài)的個(gè)體對(duì)不同濃度、同一濃度不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性。結(jié)果表明，大蠟螟幼蟲對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯表現(xiàn)出顯著的負(fù)趨性，濃度為0.5 mol/L 時(shí)，大蠟螟幼蟲總選擇率為79.33%，并表現(xiàn)為極顯著的負(fù)趨性；雄成蟲對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯的選擇率為8.33%，具有顯著的負(fù)趨性；不同劑量的順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟成蟲的選擇行為影響不顯著，但對(duì)幼蟲均具有明顯的驅(qū)避效果。

關(guān)鍵詞：順-3-己烯醇乙酸酯；行為趨性；Y-型嗅覺儀；大蠟螟；驅(qū)避

中圖分類號(hào)：S895.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1002?2481（2024）01?0131?06

我國是蜂產(chǎn)業(yè)大國，蜂群的穩(wěn)定和巢脾的完整對(duì)提高蜂產(chǎn)品產(chǎn)量、促進(jìn)產(chǎn)業(yè)收入和維護(hù)生態(tài)平衡具有十分重要的意義。大蠟螟（Galleria mellonellaL.）屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）蠟螟亞科（Galleriidae）的昆蟲[1]，是嚴(yán)重影響?zhàn)B蜂產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要害蟲。大蠟螟產(chǎn)卵量大[2]、幼蟲蛀食毀壞巢脾，常造成中華蜜蜂群勢(shì)減弱、群蜂飛逃，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[3-4]。生產(chǎn)上常使用化學(xué)殺蟲劑防治它[5]，用藥不當(dāng)不僅會(huì)導(dǎo)致蜂產(chǎn)品受到污染[5]，還會(huì)影響重要傳粉昆蟲蜜蜂資源的保護(hù)。

通過調(diào)節(jié)植物揮發(fā)物來控制害蟲種群可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，對(duì)“3R”問題的減少具有重要意義[6-7]。大部分植物揮發(fā)物沸點(diǎn)高，不溶于水但可溶于乙醇[8]，可降解[9]。因合成成本較低，便于量產(chǎn)[10]，已廣泛應(yīng)用于日化和食品中，在害蟲的防治中常與性信息素結(jié)合使用[11-12]。通過使用無殘留的揮發(fā)性化合物使害蟲產(chǎn)生趨近（拉）[5] 或趨避（推）[13]的行為使其遠(yuǎn)離寄主，能有效的對(duì)害蟲進(jìn)行綠色防治[14]，減少經(jīng)濟(jì)損失，在生產(chǎn)上具有重要的實(shí)踐意義。研究發(fā)現(xiàn)，順-3-己烯醇乙酸酯是通過一系列酶促反應(yīng)產(chǎn)生的具有揮發(fā)性的植物次生代謝物[15-16]，在遭受機(jī)械損傷、病蟲害過程中產(chǎn)生的一種具有防御作用的化合物[17]，天然存在于蘋果、桃子等瓜果以及綠色植物的葉片中[7]，干旱、高溫等非生物脅迫也會(huì)促進(jìn)植物揮發(fā)物的釋放[18]，對(duì)植物害蟲具有引誘或驅(qū)避效果[19-21]。更重要的是，順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)蜜蜂不存在引誘或驅(qū)避的作用[22]。

本研究利用Y-型嗅覺儀研究不同蟲態(tài)大蠟螟對(duì)不同濃度、不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性，探討順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)于調(diào)控大蠟螟行為的有效性和可用性，旨在為大蠟螟的綠色防控提供依據(jù)，同時(shí)為“推—拉”策略的發(fā)展和完善提供科學(xué)參考。

1材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試大蠟螟種群由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院森林保護(hù)實(shí)驗(yàn)室提供，該種群建立于2017 年，已連續(xù)飼養(yǎng)30 代以上，飼養(yǎng)種群未出現(xiàn)退化現(xiàn)象[23]。大蠟螟成蟲交尾產(chǎn)卵后，將卵放置在方形塑料盒中（13.5 cm×13.5 cm×6.5 cm），在培養(yǎng)箱（GXZ-3000，寧波樂電）中全暗飼養(yǎng)，溫度（30±1）℃、相對(duì)濕度設(shè)置60%～70%，幼蟲進(jìn)行人工飼料[24]飼喂，每日19：00 觀察蟲體生長狀態(tài)，及時(shí)添加飼料，直至大蠟螟化蛹、羽化。由于成蟲虹吸式口器退化，不飼喂。

大蠟螟的趨性行為應(yīng)用傳統(tǒng)組裝型Y-型嗅覺儀來測(cè)定。Y-型嗅覺儀材質(zhì)為無色透明玻璃管，內(nèi)徑3.0 cm，適應(yīng)臂長6 cm，兩選擇臂長16.5 cm，選擇臂夾角75°。以大氣采樣器（QC-1B，北京市勞動(dòng)保護(hù)科學(xué)研究所）作為供氣驅(qū)動(dòng)裝置，空氣依次經(jīng)蒸餾水、活性炭過濾后，經(jīng)玻璃轉(zhuǎn)子氣體流量計(jì)（LZB-3WB，余姚市振興流量儀表廠）通過味源瓶進(jìn)入Y-型嗅覺儀的2 個(gè)選擇臂。Y-型嗅覺儀連接順序如圖1 所示。

1.2 研究方法

分別設(shè)置不同濃度（0.5、1.0、5.0 mol/L）順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟的行為趨性進(jìn)行探究，以選取最佳的試驗(yàn)濃度，在最佳濃度基礎(chǔ)上，分別設(shè)置不同劑量（0.005、0.010、0.015 mmol）順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟的趨性行為進(jìn)行探究。按照?qǐng)D1所示連接試驗(yàn)裝置，大氣采樣器作為氣流動(dòng)力系統(tǒng)，流量計(jì)流速設(shè)定為500 mL/min[24]，經(jīng)過蒸餾水、活性炭將過濾的空氣通向味源瓶，把攜帶味源的氣體吹向Y-型嗅覺儀。2 個(gè)選擇臂分別連接液體石蠟（Control）和順-3- 己烯醇乙酸酯的味源瓶（Treatment），經(jīng)預(yù)試驗(yàn)，確定以蟲體越過選擇臂靠近適應(yīng)臂方向的5.5 cm 處作為大蠟螟行為選擇的判定點(diǎn)（圖1）。從大蠟螟進(jìn)入適應(yīng)臂開始計(jì)時(shí)，觀察其行為反應(yīng)，若大蠟螟蟲體超過3 min 仍無明顯趨性行為，則記為無反應(yīng)；根據(jù)幼蟲和成蟲行為差異，幼蟲以越過選擇臂5.5 cm 并持續(xù)2 min，記為做出選擇反應(yīng)；成蟲以越過選擇臂5.5 cm 并持續(xù)1 min，記為做出選擇反應(yīng)。

將含有液體石蠟的濾紙片（2 cm×1 cm）放入其中一個(gè)味源瓶作為對(duì)照，另一味源瓶放入含有與液體石蠟等體積的順-3-己烯醇乙酸酯濾紙片作為處理，空吹3 min 以上，待裝置內(nèi)氣體達(dá)穩(wěn)定狀態(tài)后進(jìn)行試驗(yàn)[25]，隨機(jī)取10 只大蠟螟雄成蟲、雌成蟲或七齡幼蟲分別試驗(yàn)，每個(gè)處理重復(fù)5 組，測(cè)定行為并收集數(shù)據(jù)。為避免采光不均等的干擾，每組試驗(yàn)后調(diào)換Y 管2 個(gè)選擇臂方向，再次分別進(jìn)行試驗(yàn)；每組試驗(yàn)后用蒸餾水和95% 乙醇清洗嗅覺儀并將其放入干燥箱中烘干備用，以避免大蠟螟幼蟲吐絲行為及成蟲翅面上鱗片殘留或蟲體揮發(fā)物等對(duì)后續(xù)研究產(chǎn)生干擾。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2016 對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理；采用SPSS 13.0 進(jìn)行t 檢驗(yàn)，綜合分析大蠟螟對(duì)不同濃度、不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性。

正趨率= 選擇順-3-己烯醇乙酸酯的總蟲體數(shù)/試驗(yàn)蟲體總數(shù)×100% （1）

負(fù)趨率=選擇液體石蠟的總蟲體數(shù)/試驗(yàn)蟲體總數(shù)×100% （2）

未選擇率= 未選擇的總蟲體數(shù)/試驗(yàn)蟲體總數(shù)×100% （3）

2結(jié)果與分析

2.1 不同濃度順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟幼蟲、雌雄成蟲的驅(qū)避作用

從圖2 可以看出，不同濃度順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟幼蟲的驅(qū)避率> 引誘率，幼蟲產(chǎn)生正趨、負(fù)趨、未選擇行為的比例約為1∶2∶1。在順-3-己烯醇乙酸酯濃度為0.5 mol/L 時(shí)，具有選擇反應(yīng)的幼蟲數(shù)量占試驗(yàn)幼蟲個(gè)體數(shù)的79.33%，該濃度順-3-己烯醇乙酸酯極顯著地驅(qū)避了大蠟螟幼蟲（P<0.01），當(dāng)順-3-己烯醇乙酸酯濃度增加到1、5mol/L 時(shí)，順-3-己烯醇乙酸酯也會(huì)顯著驅(qū)避大蠟螟幼蟲（P<0.05），但隨著順-3-己烯醇乙酸酯的濃度增加，順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟幼蟲的驅(qū)避作用逐漸減弱。

由圖2 可知，產(chǎn)生選擇行為的大蠟螟雄成蟲的個(gè)體數(shù)約占試驗(yàn)個(gè)體總數(shù)的50%。在0.5 mol/L 和1.0 mol/L 濃度的順-3-己烯醇乙酸酯處理中，順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)具有選擇行為的大蠟螟雄成蟲的驅(qū)避率> 引誘率。當(dāng)順-3-己烯醇乙酸酯濃度為0.5 mol/L，順-3- 己烯醇乙酸酯顯著驅(qū)避大蠟螟雄成蟲（P<0.05），但順-3-己烯醇乙酸酯濃度為1 mol/L 和5 mol/L 時(shí)對(duì)大蠟螟的引誘或驅(qū)避作用差異不顯著（P>0.05）。5 mol/L 濃度下大蠟螟雄成蟲對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯的正趨性>負(fù)趨性，但差異不顯著（P>0.05）；隨著濃度的增加，順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟雄成蟲的驅(qū)避作用逐漸減弱。

在0.5 mol/L 和1 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯的處理下，順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟雌成蟲驅(qū)避率>引誘率，隨著順-3-己烯醇乙酸酯濃度的增加，順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟雌成蟲的驅(qū)避作用逐漸減弱。在順-3-己烯醇乙酸酯濃度為0.5 mol/L和1 mol/L 處理下，雌性大蠟螟對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯的選擇率低于對(duì)照組，在濃度為5 mol/L 時(shí)，雌性大蠟螟對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯的趨性略高于對(duì)照組，3 種濃度下順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟的行為影響均不顯著（P>0.05）。

綜上可見，0.5 mol/L 的順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟的驅(qū)避作用最強(qiáng)，因此，以該濃度再設(shè)置不同的劑量處理進(jìn)一步研究大蠟螟對(duì)不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯的行為趨性。

2.2 不同劑量順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟幼蟲、雌雄成蟲的驅(qū)避作用

大蠟螟幼蟲對(duì)不同劑量的順-3-己烯醇乙酸酯趨性行為試驗(yàn)中，超過63% 的大蠟螟幼蟲具有選擇行為，至少逾44% 的幼蟲對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯表現(xiàn)出負(fù)趨行為，可見順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟幼蟲均產(chǎn)生較強(qiáng)的驅(qū)避作用。由圖3 可知，隨著順-3-己烯醇乙酸酯劑量的增加，對(duì)大蠟螟幼蟲的驅(qū)避作用逐漸減弱，最高驅(qū)避率為66%，但各處理間差異不顯著（P>0.05）。

在不同劑量的順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟成蟲趨性行為的試驗(yàn)中，有近1/2 的大蠟螟成蟲產(chǎn)生選擇行為。當(dāng)0.5 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯劑量為0.005 mmol 時(shí)，對(duì)成蟲的趨性行為影響具有顯著差異（P<0.05），其中對(duì)雄性成蟲驅(qū)避率為22.00%，對(duì)雌性成蟲驅(qū)避率為24%；但0.010、0.015 mmol 劑量的順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)成蟲的趨性行為影響均無顯著差異（P>0.05）。與幼蟲表現(xiàn)不同的是，隨著順-3-己烯醇乙酸酯劑量的增加，順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟雄成蟲的驅(qū)避作用呈現(xiàn)先降低后增強(qiáng)的趨勢(shì)。

3結(jié)論與討論

揮發(fā)物是昆蟲接收和識(shí)別環(huán)境及寄主植物的重要媒介，部分植物在遭受昆蟲危害時(shí)會(huì)迅速釋放特定揮發(fā)物影響昆蟲的取食、產(chǎn)卵、交配等行為[15]；其類型和濃度對(duì)昆蟲的寄主定向、選擇的過程起到至關(guān)重要的作用[26]。順-3-己烯醇乙酸酯存在于桃、棉花、玉米等多種植物的揮發(fā)物中，會(huì)使部分鱗翅目昆蟲產(chǎn)生一定的趨性行為[26-27]，使用其對(duì)大蠟螟行為進(jìn)行調(diào)控，由于無毒害、合成原料易得等特點(diǎn)，可以避免驅(qū)避劑的使用對(duì)蜂產(chǎn)品以及環(huán)境造成污染，達(dá)到綠色防控的效果。

吳健等[28]研究表明，應(yīng)用0.13 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)橘小實(shí)蠅成蟲（瓜果類害蟲）具有顯著的引誘效果。對(duì)小菜蛾來說，順-3-己烯醇乙酸酯與性信息素等混合物可增加其田間的誘捕量[29]。N?LIA 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，順-3-己烯醇乙酸酯等5 種揮發(fā)性混合物對(duì)梨小食心蟲雄蟲對(duì)性信息素的反應(yīng)有協(xié)同作用，因此，揮發(fā)物對(duì)昆蟲生命活動(dòng)的作用會(huì)影響昆蟲的覓食、交配、產(chǎn)卵、傳粉等行為。本研究發(fā)現(xiàn)，0.5 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯驅(qū)避大蠟螟不同蟲態(tài)的個(gè)體，在研究濃度區(qū)間內(nèi)，順-3-己烯醇乙酸酯濃度越低驅(qū)避效果越強(qiáng)，可能與不同濃度順-3-己烯醇乙酸酯在大氣中的揮發(fā)和與OH 自由基、NO3 自由基和O3 的反應(yīng)降解速率有關(guān)[9]，也可能與大蠟螟對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯的嗅覺識(shí)別閾值有關(guān)，當(dāng)水分的含量低于15.57% 時(shí)，其引誘的效果會(huì)大幅度降低[31]；大蠟螟成蟲對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯整體表現(xiàn)出趨避行為，與順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)性成熟桔小食蠅成蟲的引誘作用不同[28]，可能是由于同一種植物揮發(fā)物對(duì)不同昆蟲的作用機(jī)理不完全相同；不同濃度的順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟雌成蟲的行為趨性差異不顯著，可能原因是雌成蟲對(duì)順-3-己烯醇乙酸酯的嗅覺感知不敏感，如果在生產(chǎn)上應(yīng)用則需要與其他類型化合物混合使用，以達(dá)到良好的防治效果[11]。綜上可見，不同劑量的植物揮發(fā)物對(duì)大蠟螟雌成蟲的驅(qū)避具有一定的效果，但對(duì)大蠟螟幼蟲和雌成蟲的驅(qū)避效果更為顯著，可能與產(chǎn)卵的場(chǎng)所選擇有關(guān)。

本研究采用植物揮發(fā)物順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)大蠟螟（蜜蜂害蟲）的行為反應(yīng)統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)其幼蟲的行為影響差異顯著，對(duì)成蟲的影響差異不顯著，其中，0.5 mol/L 順-3-己烯醇乙酸酯對(duì)幼蟲驅(qū)避率最高，為54.33%；進(jìn)一步對(duì)該濃度下不同劑量進(jìn)行探究，發(fā)現(xiàn)隨劑量的增加，對(duì)幼蟲的驅(qū)避率逐漸降低，但各處理間差異不顯著；對(duì)成蟲的驅(qū)避率則表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢(shì)，且在低劑量0.005 mmol 時(shí)對(duì)大蠟螟成蟲的驅(qū)避效果更顯著。說明順-3-己烯醇乙酸酯在大蠟螟的綠色防治中具有參考價(jià)值和實(shí)踐意義。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 劉奇志，田里，蒲恒滸. 大蠟螟作為試驗(yàn)昆蟲資源的利用現(xiàn)狀[J]. 昆蟲知識(shí)，2009，46（3）：485-489.

LIU Q Z，TIAN L，PU H H. Utilization status of the greaterwax moth，Galleria mellonella，as an experimental insect[J].Chinese Bulletin of Entomology，2009，46（3）：485-489.

［2］ 張俊俊，王桂珍，尹志龍，等. 大蠟螟卵?？焖儆?jì)數(shù)法[J]. 中國蜂業(yè)，2020，71（7）：24-26.

ZHANG J J，WANG G Z，YIN Z L，et al. High-efficiency count?ing method for greater wax moth eggs[J]. Apiculture of China，2020，71（7）：24-26.

［3］ KWADHA C A，ONGAMO G O，NDEGWA P N，et al. Thebiology and control of the greater wax moth，Galleria mellonella[J]. Insects，2017，8（2）：61.

［4］ 韓博，張麗，代平禮. 大蠟螟及蘇云金芽孢桿菌防治研究概述[J]. 中國蜂業(yè)，2022，73（8）：51-55.

HAN B，ZHANG L，DAI P L. Bacillus thuringiensis againstGalleria mellonella[J]. Apiculture of China，2022，73（8）：51-55.

［5］ 蘇曉玲，陳道印，趙東緒，等. 大蠟螟防控技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)，2021，43（3）：651-659.

SU X L，CHEN D Y，ZHAO D X，et al. Progress on preventionand control technology of greater wax moth（Galleria mellonellaL.）[J]. Journal of Environmental Entomology，2021，43（3）：651-659.

［6］ TURLINGS T C，TON J. Exploiting scents of distress：theprospect of manipulating herbivore-induced plant odours to en?hance the control of agricultural pests[J]. Current Opinion inPlant Biology，2006，9（4）：421-427.

［7］ 相會(huì)明，李先偉，曹敏，等. 寄主植物揮發(fā)物對(duì)梨小食心蟲產(chǎn)卵選擇的影響[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（8）：1301-1304.

XIANG H M，LI X W，CAO M，et al. Effect of host plant vola?tiles on oviposition selection of oriental fruit moth[J]. Journal ofShanxi Agricultural Sciences，2020，48（8）：1301-1304.

［8］ SELL，CHARLES S. The chemistry of fragrances[M]. Springer：Springer Verlag，2006.

［9］ 張啟磊. 葉醇酯類揮發(fā)性有機(jī)物的大氣氧化反應(yīng)動(dòng)力學(xué)和機(jī)理研究[D]. 合肥：中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)，2018.

ZHANG Q L. Study on kinetics and mechanism of atmosphericoxidation of volatile organic compounds of leaf alcohol esters[D].Hefei：University of Science and Technology of China，2018.

［10］ 張衛(wèi)衛(wèi). 乙酸葉醇酯生產(chǎn)工藝研究及中試設(shè)計(jì)[D]. 河北：燕山大學(xué)，2014.

ZHANG W W. Leaf acetate production echnology researchand pilot test design[D]. Hebei：Yanshan University，2014.

［11］ 于海利，張青文，徐環(huán)李. 乙酸葉醇酯對(duì)梨小食心蟲性信息素的增效作用[J]. 果樹學(xué)報(bào)，2015，32（3）：469-473.

YU H L，ZHANG Q W，XU H L. （Z）- 3- Hexenyl acetatesynergizes the response of oriental fruit moth，Grapholita mo?lesta（Busck）（Lepidoptera：Tortricidae） to female sex phero?mone[J]. Journal of Fruit Science，2015，32（3）：469-473.

［12］ LIGHT D M，F(xiàn)LATH R A，BUTTERY R G，et al. Hostplantgreen-leaf volatiles synergize the synthetic sex phero?mones of the corn earworm and codling moth（Lepidoptera）[J].Chemoecology，1993，4（3）：145-152.

［13］ 羅麗林，黃振興，楊廣明，等. 30 種非寄主植物對(duì)黑腹果蠅的趨避效果研究[J]. 中國南方果樹，2022，51（4）：171-176.

LUO L L，HUANG Z X，YANG G M，et al. Study on the re?pellent effect of 30 non-host plants on Drosophila melanogaster[J]. South China Fruits，2022，51（4）：171-176.

［14］ 呂薔. 推拉策略對(duì)昆蟲的調(diào)控作用研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（11）：177-179.

L? Q. Research progress on the regulatory effect of push-pullstrategy on insects[J]. Modern Agricultural Sciences and Tech?nology，2008（11）：177-179.

［15］ 賈志飛，仇延鑫，趙永超，等. 植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲的驅(qū)避和引誘作用研究進(jìn)展[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，54（7）：164-172.

JIA Z F，QIU Y X，ZHAO Y C，et al. Advances of research onrepellency and attraction of plant volatiles to insects[J]. Shan?dong Agricultural Sciences，2022，54（7）：164-172.

［16］ 張杰，張艷，劉偉，等. 橘小實(shí)蠅化學(xué)通訊機(jī)制與引誘劑開發(fā)策略[J]. 昆蟲學(xué)報(bào)，2023，66（1）：108-120.

ZHANG J，ZHANG Y，LIU W，et al. Chemical communica?tion mechanism and strategy for attractant development in Bac?trocera dorsalis（Diptera：Tetriphitidae）[J]. Acta EntomologicaSinica，2023，66（1）：108-120.

［17］ 陳書霞，陳巧，王聰穎，等. 綠葉揮發(fā)物代謝調(diào)控及分子機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（8）：1545-1557.

CHEN S X，CHEN Q，WANG C Y，et al. Progress in re?search on the metabolic regulation and molecular mechanism ofgreen leave volatiles（GLVs）[J]. Scientia Agricultura Sinica，2012，45（8）：1545-1557.

［18］ 孫海峰，李震宇，武濱，等. 綠葉揮發(fā)物產(chǎn)生特征及其生態(tài)生理作用研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（3）：268-275.

SUN H F，LI Z Y，WU B，et al. Review of recent advances onthe production and eco-physiological roles of green leaf volatiles[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2013，37（3）：268-275.

［19］ NIU Y Q，HAN S J，WU Z H，et al. A push-pull strategy forcontrolling the tea green leafhopper（Empoasca flavescens F.）using semiochemicals from Tagetes erecta and Flemingia mac?rophylla[J]. Pest Management Science，2022，78（6）：2161-2172.

［20］ 胡雙玲. 綠葉揮發(fā)物和組蛋白H3K4 甲基化在茶樹干旱脅迫響應(yīng)中的功能研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

HU S L. Function of green leaf volatiles and histone H3K4methylation in response to drought stress in tea plants[D]. Wu?han：Huazhong Agricultural University，2019.

［21］ 張續(xù)周，李金秋，陳雪津，等. 低溫脅迫下乙酸葉醇酯對(duì)茶樹耐寒性生理生化的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（24）：127-132.

ZHANG X Z，LI J Q，CHEN X J，et al. Influences of Z-3-hex?enyl acetate on cold resistance and physiological and biochemi?cal parameters of tea plant under low temperature stress[J]. Ji?angsu Agricultural Sciences，2021，49（24）：127-132.

［22］ HENNING J A，PENG Y S，MONTAGUE M A，et al.Honey bee（Hymenoptera：Apidae）behavioral response to pri?mary alfalfa（Rosales：Fabaceae） floral volatiles[J]. Journal ofEconomic Entomology，1992，85（1）：233-239.

［23］ 張剛應(yīng)，楊懷文. 大蠟螟室內(nèi)飼養(yǎng)技術(shù)[J]. 貴州農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1996（1）：46-49.

ZHANG G Y，YANG H W. A study on the mass rcaring ofgreater wax moth，Galleria mellonella（Lepidoptera： Galer?hade）[J]. Journal of Guizhou Agriculture，1996（1）：46-49.

［24］ 吳艷艷，周婷，王強(qiáng)，等. 大蠟螟飼料配方的優(yōu)化[J]. 昆蟲知識(shí)，2010，47（2）：409-413.

WU Y Y，ZHOU T，WANG Q，et al. Optimization of artificialdiets for Galleria mellonella[J]. Chinese Bulletin of Entomol?ogy，2010，47（2）：409-413.

［25］ 李婷，王成盼，蔣娜娜，等. 水稻揮發(fā)物對(duì)稻虱纓小蜂的引誘效果研究[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)，2018，55（3）：360-367.

LI T，WANG C P，JIANG N N，et al. Attractiveness of riceplant volatiles to Anagrus nilaparvatae Pang et Wang[J]. Chi?nese Journal of Applied Entomology，2018，55（3）：360-367.

［26］ 欽俊德. 昆蟲與植物關(guān)系的研究進(jìn)展和前景[J]. 動(dòng)物學(xué)報(bào)，1995，41（1）：12-20.

QIN J D. Studies on insect-plant relationships：recent trendsand prospect[J]. Acta Zoologica Sinica，1995，41（1）：12-20.

［27］ 杜袁文，陳功. 蚜蟲寄主識(shí)別與搜索的研究進(jìn)展[J]. 華中昆蟲研究，2019（15）：133-138.

DU Y W，CHEN G. Advances in host identification and searchof aphids[J]. Insect Research of Central China，2019（15）：133-138.

［28］ 吳健，宋學(xué)森，胡碗晴，等. 8 種寄主植物揮發(fā)物對(duì)橘小實(shí)蠅的引誘作用[J]. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，47（6）：655-660.

WU J，SONG X S，HU W Q，et al. The attractiveness of eighthost volatile compounds to Bactrocera dorsalis Hendel[J]. Jour?nal of Fujian Agriculture and Forestry University（Natural Sci?ence Edition），2018，47（6）：655-660.

［29］ DAI J Q，DENG J Y，DU J W. Development of bisexual attrac?tants for diamondback moth，Plutella xylostella（Lepidoptera：Plutellidae） based on sex pheromone and host volatiles[J]. Ap?plied Entomology and Zoology，2008，43（4）：631-638.

［30］ VARELA N，AVILLA J，ANTON S，et al. Synergism ofpheromone and host-plant volatile blends in the attraction ofGrapholita molesta males[J]. Entomologia Experimentalis etApplicata，2011，141（2）：114-122.

［31］ 曹蘭，謝和芳，劉佳霖，等. 不同引誘劑對(duì)大蠟螟幼蟲的引誘效果研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2020（19）：198-201.

CAO L，XIE H F，LIU J L，et al. Study on the attractive effectof different attractants on the larvae of Cercospora mellifera[J].Modern Agricultural Science and Technology，2020（19）：198-201.