黔南山地烤煙合理群體結(jié)構(gòu)的光合機(jī)制研究

劉琳 趙強(qiáng) 蔣光華 蔣少陽 龍?jiān)?劉大學(xué) 李章海 朱英華，*

（1安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，安徽 合肥 230036；2貴州省煙草公司黔南州公司，貴州 黔南布依族苗族自治州都勻市 558000；3中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)，安徽 合肥 230041）

烤煙（Nicotianatabacum）是以收獲營養(yǎng)器官為目的的作物?？緹煛皟?yōu)質(zhì)適產(chǎn)”強(qiáng)調(diào)在保證煙葉質(zhì)量的前提下盡可能達(dá)到高的產(chǎn)量。單位面積株數(shù)、單株留葉數(shù)及單葉重是構(gòu)成烤煙產(chǎn)量的主要因素［1］。因此，合理群體結(jié)構(gòu)是保障烤煙“優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)”的物質(zhì)基礎(chǔ)［2］?？緹熑后w結(jié)構(gòu)決定了葉面積的空間分布，影響上、中、下層煙葉光分配［3］。隨光照強(qiáng)度的降低，葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（photochemical quenching coefficient，qP）和電子傳遞速率（electron transfer rate，ETR）呈逐漸降低趨勢［4］，在套作遮陰下，大豆的功能葉光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡcomplex，PSⅡ）光化學(xué)反應(yīng)中心的原初光能轉(zhuǎn)化效率（optimal/maximal quantum yield of PSⅡ，F(xiàn)v/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light，ΦPSⅡ）和qP較低，光合速率較單作處理明顯下降［5］。增加種植密度可以提高烤煙群體上部葉的透光率，顯著降低下部葉的透光率、實(shí)際量子產(chǎn)量［actual quantum yield，Y（Ⅱ）］、qP和葉綠素含量［6］。因此，一個(gè)良好的群體結(jié)構(gòu)不僅能改善植株群體通風(fēng)和透光狀況，還能使上、中、下層葉片光照分配合理，受光部位和受光時(shí)間長，進(jìn)而提高群體的光合性能［7-8］。研究表明，在一定范圍內(nèi)增加種植密度可以提高群體葉面積指數(shù)和作物冠層的光截獲率，實(shí)現(xiàn)群體高光效［9-11］。但過高的種植密度會引起烤煙單株?duì)I養(yǎng)降低，中、下層葉片遮陰加劇，導(dǎo)致光合性能降低，中、下層煙葉衰老加速［12-13］，煙葉薄而光滑，單葉重降低，這成為了限制黔南低光照煙區(qū)煙葉質(zhì)量進(jìn)一步提高的瓶頸問題。

針對上述問題，可通過行距與密度合理配置來改善作物株型結(jié)構(gòu)，降低群體遮陰的不利影響，提高作物群體光合能力。本研究從烤煙栽培角度出發(fā)，通過調(diào)控烤煙的行距和種植密度，以群體結(jié)構(gòu)對烤煙不同部位葉片光合機(jī)制的影響為切入點(diǎn)，研究不同群體結(jié)構(gòu)下的葉面積指數(shù)、葉向值、透光率、熒光特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量等，旨在初步確定該區(qū)域適宜的群體結(jié)構(gòu)，為該地區(qū)烤煙的優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)、資源利用及大田種植結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)等提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2022年在貴州省黔南州貴定縣云霧鎮(zhèn)燕子巖村和德新鎮(zhèn)曉豐村，2023年在黔南州貴定縣德新鎮(zhèn)曉豐村進(jìn)行。云霧鎮(zhèn)地處貴定縣最南端，海拔1 300 m，年平均降雨量1 340 mm。德新鎮(zhèn)地處貴定縣北部，海拔990 m，年均降雨量1 245 mm，土壤基礎(chǔ)理化性狀如表1所示。

表1 土壤理化性狀Table 1 Physical and chemical properties of soil

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，以行距為主區(qū)，設(shè)置100（R1）和110 cm（R2）2個(gè)處理。以種植密度為副區(qū)，設(shè)置15 000（D1）、18 000（D2）和21 000株·hm-2（D3）3個(gè)處理，3次重復(fù)，共18個(gè)小區(qū)。采用當(dāng)?shù)赝茝V品種云煙87，由貴州省煙草公司黔南州公司提供，基肥為有機(jī)無機(jī)復(fù)混肥，N-P2O5-K2O=3.5-2.5-5，用量為3 000 kg·hm-2；追肥為煙草專用肥N-P2O5-K2O=12-0-33，用量為300 kg·hm-2，各處理留葉數(shù)保持一致。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

2022年對德新鎮(zhèn)和云霧鎮(zhèn)烤煙群體葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）、葉片垂直率、葉向值、透光率、相對葉綠素（soil and plant analyzer development，SPAD）值、熒光參數(shù)、干物質(zhì)積累、上等煙比例、產(chǎn)量的田間指標(biāo)分別進(jìn)行測定，2023年僅對德新鎮(zhèn)烤煙進(jìn)行分級與測產(chǎn)。

1.2.1 群體LAI的測定 烤煙打頂期為盛花打頂，每小區(qū)選取3株代表性煙株，量取每株有效葉片的最大葉長、葉寬，計(jì)算不同部位葉面積指數(shù)：

1.2.2 葉片垂直率的測定 打頂期每小區(qū)選取3株代表性煙株，以烤煙每片葉葉脈最高點(diǎn)在地面的投影落在壟溝內(nèi)且葉尖指向壟溝垂直于種植行的葉片數(shù)，計(jì)算葉片垂直率：

1.2.3 葉向值（leaf orientation value, LOV）的測定打頂期每小區(qū)選取3株代表性煙株，利用數(shù)顯角度儀［三豐精密量儀（上海）有限公司］分別測定上部葉（自上而下第1～第3片葉）、中部葉（自上而下第9～第11片葉）、下部葉（自上而下第14～第16片葉）的葉夾角及葉片基部到最高點(diǎn)的距離（If）。按公式（4）計(jì)算葉向值（LOV）：

針對傳統(tǒng)壓電能量俘獲電路能量俘獲能力低的問題,有研究人員提出了具有并聯(lián)電感同步開關(guān)控制的壓電能量俘獲電路,如圖3所示。

式中，θ為莖葉夾角；If為葉片挺直長度；I為葉片全長；n為樣本數(shù)。

1.2.4 透光率的測定 打頂期選擇各小區(qū)中間兩行，用照度計(jì)（臺灣泰仕電子工業(yè)股份有限公司）測定株間輻照強(qiáng)度，計(jì)算透光率。探頭水平向上測入射光合有效輻射（photosynthetically active radiation，PAR），測定點(diǎn)1為冠層頂端30 cm，測定點(diǎn)2為上部葉位置，測定點(diǎn)3為中部葉位置，測定點(diǎn)4為下部葉位置。

1.2.5 SPAD值的測定 打頂期每小區(qū)選取3株代表性煙株，避開葉脈，利用SPAD-502Plus便攜式葉綠素測定儀（日本柯尼卡美能達(dá)公司）分別測定煙株上部葉、中部葉、下部葉的葉片基部、中部、頂端SPAD值，取其平均值作為葉片SPAD值。

1.2.6 熒光參數(shù)特性的測定 每個(gè)小區(qū)在打頂期選取3株代表性煙株，將烤煙進(jìn)行充分暗適應(yīng)后，使用JUNIOR-PAM基礎(chǔ)型調(diào)制熒光儀（德國WALZ公司）測定中部葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。設(shè)置66～845 μmol·m-2·s-1之間8個(gè)光強(qiáng)梯度，每個(gè)梯度持續(xù)10 s，測定光適應(yīng)下的Y（Ⅱ）、qP、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（non-photochemical quenching coefficient，NPQ）、ETR。

1.2.7 干物質(zhì)積累量的測定 每小區(qū)在打頂期選取2株代表性煙株的莖、葉，于105 ℃殺青30 min，60 ℃下烘干至恒重后稱量其干物質(zhì)量。

1.2.8 上等煙比例與產(chǎn)量的測定 在2022和2023年煙葉采收時(shí)按小區(qū)單獨(dú)采收、編桿、標(biāo)記進(jìn)行烘烤，出爐后按GB 2635-1992《烤煙》［14］進(jìn)行分級，測定小區(qū)產(chǎn)量，計(jì)算上等煙比例。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

采用Microsoft Excel 2010整理和匯總數(shù)據(jù)，SPSS 26.0統(tǒng)計(jì)軟件、Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行處理間的差異顯著性分析（α=0.05），Origin 2022軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙群體LAI的影響

由表2可知，R2行距較R1顯著提高了烤煙群體LAI，其中德新增幅為12.58%，云霧增幅為11.24%。群體LAI隨著密度的增加呈先增后降的變化趨勢，處理間整體差異顯著，德新D2較D1、D3增幅分別為33.93%、4.46%，云霧D2較D1、D3增幅分別為23.82%、2.33%。在行距與密度互作中，R1D2、R2D2、R2D3處理的群體LAI整體顯著高于R1D1、R1D3、R2D1。

表2 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙群體LAI的影響Table 2 Effect of different population structures on LAI in different parts of flue-cured tobacco

2.2 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙葉片垂直率的影響

表3 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙葉片垂直率的影響Table 3 Effect of different population structure on the vertical rate of flue-cured tobacco leaves/%

2.3 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙不同部位葉向值的影響

由表4可知，行距增加顯著提高了上、中部葉的葉向值，降低了下部葉的葉向值。與R1相比，R2上、中部葉在德新的增幅分別為22.71%、49.51%，云霧增幅分別為14.14%、30.64%；R2下部葉葉向值在德新和云霧的降幅分別為8.35%和11.94%。中部葉的葉向值隨著種植密度的增加而顯著提高，德新D2和D3的葉向值分別較D1提高了16.02%和45.09%，云霧D2和D3的葉向值分別較D1提高了16.62%、42.07%。下部葉的葉向值則隨種植密度增加而顯著降低，德新D2、D3的葉向值較D1降低了9.82%和18.77%，云霧D2、D3的葉向值較D1降低了14.17%和22.50%。在行距和種植密度互作中，上、中部葉R2D2的葉向值與R2D3差異不顯著，但顯著高于其他處理，下部葉則表現(xiàn)為R1D2和R2D1葉向值顯著高于其他處理。

表4 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙不同部位葉向值的影響Table 4 Effect of different population structure on leaf direction values in different parts of flue-cured tobacco/°

2.4 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙不同部位透光率的影響

由表5可知，行距增加對上部葉透光率無顯著影響，但顯著提高中、下部煙葉的透光率。與R1相比，R2德新分別增加了4.07、1.71個(gè)百分點(diǎn)，云霧分別增加了4.28和2.53個(gè)百分點(diǎn)。上、中部葉透光率隨著種植密度的增加而顯著降低，德新D2和D3中部葉透光率分別較D1降低5.71、11.91個(gè)百分點(diǎn)，云霧D2和D3中部葉透光率分別較D1降低了5.81、11.86個(gè)百分點(diǎn)。下部葉透光率隨著種植密度的增加而降低，D1和D2顯著高于D3，德新D3下部葉透光率較D1、D2分別降低了7.56、6.16個(gè)百分點(diǎn)，云霧D3下部葉透光率較D1、D2分別降低了8.48、7.46個(gè)百分點(diǎn)。在行距和種植密度互作中，R1D1、R1D2、R2D1上部葉透光率差異不顯著，但顯著高于其他處理，中部葉R2D1的透光率顯著高于其他處理，R1D1的透光率顯著高于R1D2、R1D3、R2D2、R2D3處理，而R2D2的透光率顯著高于R1D2、R1D3、R2D3處理。R1D1、R1D2、R2D1和R2D2處理間下部葉的透光率無顯著差異，但均顯著高于R1D3和R2D3。

表5 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙不同部位透光率的影響Table 5 Effect of different population structure on light transmittance of different parts of flue-cured tobacco/%

2.5 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙不同部位SPAD值的影響

由表6可知，R2行距較R1顯著提高了德新下部葉與云霧上、中部葉SPAD值。上、下部葉的SPAD值隨密度的增加而升高，上、中部葉3個(gè)種植密度之間的SPAD值差異不顯著，德新D3下部煙葉的SPAD值與D2差異不顯著，但顯著高于D1，較D1、D2的SPAD值增幅分別為11.89%、4.83%。在行距和種植密度互作中，德新R2D3上部葉的SPAD值與R1D2差異不顯著，顯著高于其他4個(gè)處理，云霧R2D3上部葉的SPAD值顯著高于R1D1、R1D3、R2D2；云霧R1D1中部葉的SPAD值顯著低于其他5個(gè)處理，R2D3下部葉的SPAD值顯著高于R2D2、R1D1，與其他處理差異不顯著。

表6 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙不同部位SPAD值的影響Table 6 Effect of different population structure on SPAD values of different parts of flue-cured tobacco

2.6 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.6.1 行距對烤煙葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 由圖1可知，行距對烤煙的Y（Ⅱ）、ETR無顯著影響，R1略高于R2。在125～845 μmol·m-2·s-1光輻射強(qiáng)度下，R2處理的qP顯著高于R1。隨著輻射強(qiáng)度的增加，R1與R2 NPQ間的差異逐漸增大，在420～845 μmol·m-2·s-1光輻射強(qiáng)度下，R1顯著高于R2。

圖1 行距對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.1 Effect of row spacing on chlorophyll fluorescence parameters

2.6.2 種植密度對烤煙葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 由圖2可知，隨著密度的增大，烤煙的Y（Ⅱ）、ETR、qP逐漸降低，在66～625 μmol·m-2·s-1光輻照強(qiáng)度內(nèi)，D1的Y（Ⅱ）顯著高于D3。D1的ETR和qP整體顯著高于D2和D3，D2和D3處理間則基本無顯著差異。在66～190 μmol·m-2·s-1光輻照強(qiáng)度內(nèi)，D3的NPQ最高，且顯著高于D1；在285～845 μmol·m-2·s-1光輻照強(qiáng)度內(nèi)，NPQ隨著密度的增加而降低，表現(xiàn)為D1＞D2＞D3。

圖2 種植密度對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.2 Effect of planting density on chlorophyll fluorescence parameters

2.6.3 行距和種植密度互作對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 由圖3可知，R1D1處理的Y（Ⅱ）在66～625 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)顯著高于R1D3、R1D2、R2D3處理。在66～285 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)，R2D1與R2D2處理間的Y（Ⅱ）差異不顯著，且整體顯著低于R1D1；在420～845 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)，上述3個(gè)處理間差異不顯著。在66～845 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)，R1D1處理的ETR與R2D1、R2D2的差異無明顯變化規(guī)律，但總體表現(xiàn)為R2D1處理低于R1D1。在66～190 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)，R2D1、R2D2、R1D1處理的qP高于其他處理；R1D3處理在285～845 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)的qP小于其他5個(gè)處理。各處理的NPQ隨著輻照強(qiáng)度增加無明顯變化規(guī)律，在66～125 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)，R1D1處理整體顯著低于其他處理，而在190～845 μmol·m-2·s-1輻照強(qiáng)度內(nèi)，R1D2處理高于其他處理，但與R2D1差異不顯著，R2D2處理的NPQ均小于其他5個(gè)處理。

圖3 行距和種植密度互作對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.3 Effect of row spacing and planting density interactions on chlorophyll fluorescence parameters

2.7 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙干物質(zhì)積累的影響

由表7可知，R2行距較R1顯著提高了烤煙的干物質(zhì)積累，隨著密度增加，烤煙的單株干物質(zhì)積累先增加后降低，而群體干物質(zhì)積累顯著增加。德新D3處理的單株干物質(zhì)積累較D1、D2的降幅分別為7.64%、11.73%，群體干物質(zhì)積累較D1、D2增幅分別為28.58%、6.03%。云霧D3處理的單株干物質(zhì)積累較D1、D2的降幅分別為7.22%、10.23%，群體干物質(zhì)積累較D1、D2增幅分別為28.59%、5.47%。在行距與密度互作中，R2D2處理的單株干物質(zhì)積累整體顯著高于其他5個(gè)處理，R2D3處理的群體干物質(zhì)積累顯著高于其他5個(gè)處理。

表7 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙干物質(zhì)積累的影響Table 7 Effect of different population structures on dry matter accumulation in flue-cured tobacco

2.8 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙上等煙比例與產(chǎn)量的影響

由圖4-A、B可知，行距對烤煙上等煙比例無顯著影響，R2略高于R1。上等煙比例隨著種植密度的增加先增加后降低，2022年度，D1、D2處理間差異不顯著，D3顯著低于D1，2023年度D3顯著低于D1、D2。行距與密度互作后，2022和2023年度兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的上等煙比例在不同處理之間均未達(dá)到顯著水平。

圖4 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙上等煙比例的影響Fig.4 Effect of different population structures on proportion of superior tobacco in flue-cured tobacco

由圖5-A、B可知，云霧的R2處理產(chǎn)量顯著高于R1，產(chǎn)量隨種植密度的增加而提高，2022年度D3處理產(chǎn)量顯著高于D1，2023年度D2、D3處理產(chǎn)量顯著高于D1。行距與密度互作后，2022年度R1D3處理的產(chǎn)量在德新試驗(yàn)點(diǎn)顯著高于R1D1、R1D2、R2D1、R2D2，與R2D3處理差異不顯著，云霧試驗(yàn)點(diǎn)的R2D3處理顯著高于R1D1、R1D2、R2D1，與R1D3、R2D2處理差異不顯著。2023年度R1D3處理的產(chǎn)量顯著高于R1D1、R2D1，與R1D2、R2D2、R2D3處理差異不顯著。

圖5 不同群體結(jié)構(gòu)對烤煙產(chǎn)量的影響Fig.5 Effect of different population structure on flue-cured tobacco yield

2.9 影響群體干物質(zhì)積累的光合指標(biāo)

通過灰色關(guān)聯(lián)分析得知，群體LAI、葉片垂直率與群體干物質(zhì)積累的絕對關(guān)聯(lián)度分別為0.792、0.796；上部葉透光率、葉向值、SPAD與群體干物質(zhì)積累的絕對關(guān)聯(lián)度分別為0.655、0.690和0.730；中部葉透光率、葉向值、SPAD與群體干物質(zhì)積累的絕對關(guān)聯(lián)度分別為0.609、0.628和0.729；下部葉透光率、葉向值、SPAD與群體干物質(zhì)積累的絕對關(guān)聯(lián)度分別為0.574、0.471和0.746。關(guān)聯(lián)序表現(xiàn)為葉片垂直率＞LAI＞下部葉SPAD＞上部葉SPAD＞中部葉SPAD＞上部葉葉向值＞上部葉透光率＞中部葉葉向值＞中部葉透光率＞下部葉透光率＞下部葉葉向值，說明對群體干物質(zhì)積累影響最大的關(guān)鍵光合指標(biāo)為葉片垂直率，其次為群體LAI。

3 討論

種植密度和行距配置是構(gòu)成作物冠層結(jié)構(gòu)的重要因素［10，15］。LAI是影響煙株間光照水平的最大因子，而種植密度直接決定了LAI［16］。在本研究中，R2行距較R1顯著提高了群體LAI；隨著密度增大，群體LAI逐漸增加，以R2D3處理LAI最高，說明在一定種植密度范圍內(nèi)，烤煙群體LAI隨種植密度的增加而遞增［16-18］?；疑P(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明，LAI是影響干物質(zhì)積累的關(guān)鍵光合指標(biāo)。研究表明，玉米產(chǎn)量的高低與群體的冠層功能密切相關(guān)，LAI是衡量冠層光截獲特性的重要指標(biāo)［19］。LAI的增加會加劇烤煙中、下部葉的遮陰，作物葉片因具有向光性，在不同的群體結(jié)構(gòu)下，對光資源的競爭會使葉片自動調(diào)整莖葉夾角，使其處于最佳的受光位置，減小遮陰面積［20］，較小的葉向值可以分配更多的光能透射到作物冠層［21］。本試驗(yàn)中，行距與密度增加均導(dǎo)致烤煙中部葉的葉向值升高和下部葉的葉向值降低。R2行距下D2、D3密度種植對烤煙下部葉片遮陰有所改善，與馬茹輝等［22］、柏延文等［23］的研究結(jié)果基本一致。這可能是由于寬行密植使植株中部葉的葉傾角變小，葉向值增大，而下部葉片為了能接收到更多的光照，增多葉片接收光的面積，其葉向值變小。

莖葉夾角和葉片方位角反映了葉片的空間分布狀況，影響群體冠層對光能的截獲［24］。冠層PAR利用率直接影響作物光合特性，進(jìn)而影響其生長發(fā)育［25］。葉向值、LAI與葉片垂直率的差異在一定程度上影響了烤煙中、下部葉的透光率。本試驗(yàn)中，烤煙冠層上部葉片截獲了大部分光照，導(dǎo)致群體內(nèi)中、下部葉片遮陰加劇。R2中、下部葉的透光率較R1均有所提高，R2行距下各部位的SPAD值均高于R1，說明增大行距后，烤煙葉片因向光性而朝向行間生長，引起株間葉片減少，透光率增大，提高了SPAD值，緩解了中、下部葉片因種植密度增加而帶來的遮陰脅迫。金容等［26］在對夏玉米的研究中也發(fā)現(xiàn)，同一密度下，平均行距增大，群體內(nèi)透光率均增加，這與本研究結(jié)果相似。同時(shí)，增加種植密度會顯著降低群體內(nèi)中、下部葉的透光率，但D3處理下部葉SPAD值較D1、D2增加了11.89%、4.83%，可見下部葉表現(xiàn)出明顯的弱光適應(yīng)特征。這與前人在大多數(shù)作物中的發(fā)現(xiàn)類似，即植物葉片可通過提高單位面積內(nèi)葉綠素含量以增加光能捕獲來適應(yīng)弱光環(huán)境［13，27］。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能間接反映植物光合系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配，也是反映葉片光合能力的重要指標(biāo)［28-30］。本研究發(fā)現(xiàn)，行距對qP有明顯影響。隨著種植密度的增大，葉片受到的遮陰加劇，單株烤煙的Y（Ⅱ）、ETR、qP隨種植密度的增加而降低，說明低種植密度具有更高的實(shí)際量子產(chǎn)量和電子傳遞速率，可提高葉片光合速率［31］，而高種植密度因蔭蔽度過大造成了光合脅迫。因此，通過合理的行距配置可以緩解因密植引起的光合抑制［32］。NPQ在低光輻照強(qiáng)度內(nèi)以D3處理最高，表明遮陰下葉片光系統(tǒng)Ⅱ吸收的光能傾向于增加熒光和熱耗散而減少光化學(xué)反應(yīng)，使光合作用效率降低，進(jìn)而影響烤煙的干物質(zhì)積累。

適宜的種植密度和行株距有利于緩解植株個(gè)體和群體之間的矛盾，通過構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)可達(dá)到增產(chǎn)的目的［33］。張喜軍等［34］、趙小光等［35］研究均表明，種植密度顯著影響作物單株和群體干物質(zhì)積累，隨種植密度增加，單株干物質(zhì)積累下降明顯，而群體干物質(zhì)積累呈增加趨勢。本研究的群體干物質(zhì)積累變化與之相同，但在本研究中，單株干物質(zhì)積累量隨種植密度的增加先增加后降低，這可能是烤煙作為葉用作物對適宜群體結(jié)構(gòu)做出的積極響應(yīng)。本試驗(yàn)中，烤煙產(chǎn)量隨種植密度的增大而增加，上等煙比例則隨種植密度的增加而降低，且D3處理的上等煙比例較D1和D2顯著降低。說明在一定范圍內(nèi)增加烤煙種植密度可以彌補(bǔ)單株干物質(zhì)積累降低帶來的產(chǎn)量損失，但過高的種植密度會加劇中、下部葉的遮陰，進(jìn)而降低中、下部煙葉干物質(zhì)積累及烤煙的上等煙比例，從而違背了優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的生產(chǎn)原則。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)條件下，與100 cm行距相比，110 cm的行距提高了烤煙群體的LAI和透光率，增加了烤煙下部煙葉的SPAD值，提高了烤煙干物質(zhì)積累。與15 000和21 000株·hm-2的種植密度相比，18 000株·hm-2的種植密度不僅提高了烤煙群體的光合性能，同時(shí)保障了個(gè)體的生長發(fā)育和干物質(zhì)積累，增加了上等煙比例與產(chǎn)量。在黔南山地植煙生態(tài)區(qū)，110 cm的行距和18 000株·hm-2的種植密度有利于合理群體結(jié)構(gòu)的建成和對資源的利用，達(dá)到優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)目標(biāo)。