基于林木株數(shù)與競爭指數(shù)的馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)分析*

申鵬,白萍,朱洲,柴宗政

(貴州大學 林學院,貴州 貴陽 550025)

植物種群結(jié)構(gòu)可以表征植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系,種群數(shù)量動態(tài)能夠解釋種群的生存規(guī)律;研究植物種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài),對種群的保護與發(fā)展具有重要意義[1-2]。以往林木種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài)研究多采用齡級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、生存分析、動態(tài)指數(shù)和時間序列等方法,以種群數(shù)量為基礎(chǔ)[3-6],卻忽視了競爭對林木種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)的影響。自然界中,植物種群內(nèi)部和群落之間普遍存在競爭關(guān)系[7]。植物間的競爭對植物個體生長、形態(tài)結(jié)構(gòu)和種群空間分布產(chǎn)生重要影響[8-9]。對森林而言,林木間的競爭關(guān)系對林木的生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、分布格局和演替更新都具有重要影響。研究林木種群競爭關(guān)系可以有效反映種群結(jié)構(gòu)與動態(tài),對維持種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和調(diào)節(jié)動態(tài)也具有重要作用[10]。因此,種群個體數(shù)量以及種內(nèi)、種間競爭強度均與其種群結(jié)構(gòu)、發(fā)展動態(tài)密切相關(guān)。但是,在以往林木種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)研究中,大多僅對林木株數(shù)特征或者競爭關(guān)系單方面分析,而很少見到有綜合兩者來分析種群動態(tài)的報道。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國中部及南部地區(qū)分布最廣的樹種之一[11],也是我國亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)中恢復(fù)與重建的鄉(xiāng)土樹種和先鋒樹種[12]。近些年來,我國南方地區(qū)大面積營造了馬尾松純林,但其樹種組成單一、林分密度大、層次結(jié)構(gòu)簡單,林分抵御有害生物的能力差[13],生產(chǎn)力和效益不高[14]等問題突出,部分馬尾松林生長逐漸衰退,呈現(xiàn)低質(zhì)、低效狀態(tài),嚴重威脅林地的可持續(xù)發(fā)展[15]。因此,研究馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)變化,對了解其退化現(xiàn)狀并提出修復(fù)策略具有重要指導(dǎo)意義。

本研究選擇貴州省紫云苗族布依族自治縣國有浪風關(guān)林場作為研究區(qū)域,以典型馬尾松退化林為研究對象,通過結(jié)合林木株數(shù)和Hegyi競爭指數(shù),運用動態(tài)指數(shù)、時間序列預(yù)測等方法,綜合分析研究區(qū)馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài),以期為該林場馬尾松退化林提質(zhì)增效、科學管理和實現(xiàn)可持續(xù)良性發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

紫云苗族布依族自治縣國有浪風關(guān)林場(106°05′～106°42′E、25°44′～40°11′N),位于貴州苗嶺山脈中段、珠江流域紅河水系,地勢西南高、東北低,地形以山地為主,平均海拔1 185 m。該地區(qū)屬中亞熱帶季風濕潤氣候,年均氣溫15.3 ℃,年均總積溫4 559.5 ℃,年均降水量1 337.1 mm,年均無霜期288 d。土壤以砂頁巖發(fā)育的黃壤為主,另有少量黃棕壤,土壤肥沃,適宜植物生長。喬木林主要以馬尾松、濕地松(Pinuselliottii)、杉木(Cunninghamialanceolata)等人工針葉林為主。其中,馬尾松林面積987.07 hm2,蓄積228 050.09 m3,面積較大且分布集中,約占林地面積91%。該區(qū)域部分馬尾松人工林由于初植密度過大,立地條件差,加之在中幼齡階段未及時撫育間伐,導(dǎo)致林木生長受到抑制,林木枯死嚴重,退化現(xiàn)象明顯。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與種群調(diào)查

以浪風關(guān)林場為研究區(qū)域,在全面踏查的基礎(chǔ)上,選擇馬尾松退化林分布集中區(qū)域,采用典型抽樣調(diào)查,共計設(shè)置20個樣地,面積為20 m×20 m。對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH) ≥ 1 cm的喬木樹種進行每木檢尺,實測每株個體的胸徑、樹高、冠高、枝下高、冠幅、林木質(zhì)量、病蟲害狀況、生活力、損傷狀況,并詳細記錄樣地編號、地理位置、樣地面積、調(diào)查日期,同時測定海拔、地形、坡向、坡度、土壤類型、干擾狀況、經(jīng)營利用狀況及生境概況。

1.2.2 年齡結(jié)構(gòu)的確定和劃分

馬尾松平均個體壽命較長,研究馬尾松的種群生物學特征相對困難。依據(jù)董鳴[16]的有關(guān)研究,同一樹種在相同環(huán)境下,齡級和徑級反應(yīng)規(guī)律相一致。因此,我們采用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的分析方法來研究馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)特征?？紤]到馬尾松的生長規(guī)律和樣地調(diào)查實際情況,采用上限排外法,將1 cm≤DBH<5 cm的植株定義為Ⅰ齡級,其后以4 cm為步長增加1齡級,即5 cm≤DBH<9 cm定義為Ⅱ齡級,依此類推,將該研究區(qū)的馬尾松退化林共劃分為12個齡級。

1.2.3 基于林木株數(shù)和競爭的種群動態(tài)分析理論基礎(chǔ)

植物種群動態(tài)特征是種群內(nèi)植物個體的生理特點與生境之間相互作用的結(jié)果[17]。通常,一個穩(wěn)定的林木種群結(jié)構(gòu),其個體數(shù)量分布呈“倒J”型[18],即林木株數(shù)隨著齡級的增大而逐漸減小,從種群生態(tài)學角度上來說,“倒J”型的種群結(jié)構(gòu)意味著種群具有良好的繁殖能力和增長潛力[19-20],更有利于種群的更新與繁衍[21-22];競爭作為林木種群重要特征之一,隨著胸徑的增大而減小,也呈現(xiàn)“倒J”型分布,因為幼齡個體承受更大的競爭壓力,隨著齡級的增大,林木個體競爭能力越強,受到的競爭壓力越小,多項有關(guān)林木競爭的研究均能證實這一結(jié)論[23-27]?？梢?基于林木株數(shù)和競爭與齡級間具有相同的反應(yīng)規(guī)律。因此,本研究嘗試在傳統(tǒng)以林木株數(shù)研究種群動態(tài)方法的基礎(chǔ)上,引入競爭指數(shù)共同描述種群數(shù)量動態(tài)變化,以期更加科學完備地揭示種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)規(guī)律。

1.2.4 競爭指數(shù)的計算

采用Hegyi[28]1974年提出的單木競爭指數(shù)模型,其計算方法如下:

①

②

③

式中:Hegyii表示第i株對象木的競爭指數(shù),Dj表示第j個競爭木的胸徑,Di表示第i個對象木的胸徑,dij表示第i個對象木與第j個競爭木之間的水平距離,n表示對象木的競爭木個數(shù),Hegyi表示總競爭指數(shù),Hegyi_m表示平均競爭指數(shù)。

以上競爭指數(shù)值越大代表競爭越激烈[29-30]。在計算競爭指數(shù)時,樣地邊緣的林木會缺乏參照樹,因而存在邊緣效應(yīng)。為消除邊緣效應(yīng)影響,本研究采用基于拓撲學原理衍生的八鄰域平移法進行邊緣校正[23,31]。該方法依據(jù)拓撲學原理,將原始樣地作為基準點,分別在原始樣地的上、下、左、右、左上、左下、右上、右下共8個方向用平移的方式復(fù)制原樣地,將原樣地擴大為9個相同樣地組成的大樣地,以初始樣地(20 m × 20 m)為核心區(qū),將其內(nèi)部林木作為參照樹,并在樣地周外圍選取5 m的寬度作為緩沖區(qū),處于緩沖區(qū)的林木只作為核心區(qū)林木的相鄰木處理,從而達到消除邊緣效應(yīng)的目的。本研究中的競爭指數(shù)為種內(nèi)平均競爭指數(shù)。

1.2.5 種群數(shù)量動態(tài)量化分析方法

參考陳曉德[32]的種群動態(tài)量化分析方法,描述馬尾松種群動態(tài)變化。計算公式如下:

④

⑤

⑥

⑦

1.2.6 時間序列模型預(yù)測

時間序列預(yù)測模型近年來在植物種群動態(tài)研究中大量應(yīng)用,是預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢的重要手段[33]。本研究采用一次移動平均法對馬尾松退化林種群的年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)進行預(yù)測,具體算法如下:

⑧

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

通過實地調(diào)查得到馬尾松退化林種群相關(guān)數(shù)據(jù),應(yīng)用Excel 2010進行數(shù)據(jù)錄入及存儲,利用Origin 2022進行數(shù)據(jù)分析及圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)特征

共計調(diào)查馬尾松林木1 297株,包括12個齡級(圖1)。馬尾松種群個體數(shù)量隨著齡級的增大呈先上升后下降的單峰趨勢,Ⅰ 齡級個體數(shù)量只有52株,遠低于Ⅱ、Ⅲ 齡級個體數(shù),在Ⅲ 齡級后,個體數(shù)隨著齡級增大而逐漸減少。由于I齡級個體過少,表明其天然更新能力較差。此外,種群競爭指數(shù)整體呈逐級下降的趨勢,Ⅰ齡級數(shù)值最高,Ⅻ齡級最低,分別為2.383和0.098;Ⅶ齡級和Ⅸ齡級時,競爭指數(shù)出現(xiàn)波動,明顯高于相鄰齡級,分別為0.918和0.946;總體來看,馬尾松種群以小徑級個體為主,各齡級株數(shù)分布不合理,天然更新能力不足;Ⅶ齡級和Ⅸ齡級種內(nèi)競爭過大,種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,呈衰退趨勢。

圖1 馬尾松退化林種群數(shù)量及競爭指數(shù)

2.2 馬尾松退化林種群動態(tài)變化

表1 基于林木株數(shù)和競爭指數(shù)的馬尾松退化林種群數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)

2.3 未來種群數(shù)量與競爭強度預(yù)測

基于不同齡級林木株數(shù)和競爭指數(shù),應(yīng)用移動平均法,預(yù)測2、4、6和8齡級后種群數(shù)量和競爭指數(shù)的動態(tài)變化。由圖2可知,馬尾松種群株數(shù)在未來2、4齡級時間內(nèi),Ⅴ～Ⅻ齡級個體數(shù)呈現(xiàn)增加趨勢;經(jīng)過6、8齡級時間后,Ⅸ～Ⅻ齡級個體數(shù)也開始不斷增加,說明隨著時間推移,種群中老齡級個體數(shù)量能夠得到一定的補充。但經(jīng)過2齡級時,Ⅱ～Ⅲ齡級數(shù)量呈現(xiàn)下降趨勢,其中Ⅱ齡級個體數(shù)量下降了40.1%,說明由于Ⅰ齡級個體本身數(shù)量較少,將在短期內(nèi)嚴重影響種群正常更新。從競爭指數(shù)變化上來看,經(jīng)過2、4齡級時間后,Ⅶ和Ⅸ齡級種內(nèi)競爭指數(shù)還存在波動,在未來6齡級以后競爭指數(shù)開始隨齡級增大而逐漸減小,符合種群競爭理想規(guī)律,種群整體趨于穩(wěn)定。

圖2 基于林木株數(shù)和競爭指數(shù)的馬尾松退化林種群時間序列分析

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定的原因分析

林木種群結(jié)構(gòu)特征是種群內(nèi)部林木個體發(fā)展過程中的具體表現(xiàn),反映了林木種群自身的發(fā)展特性和對外界環(huán)境的適應(yīng)能力[34]。幼齡個體數(shù)量是種群更新發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ),對維持種群穩(wěn)定性具有重要作用[35]。本研究中,馬尾松種群齡級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為單峰狀,屬衰退型,種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。Ⅰ齡級株數(shù)遠低于Ⅱ、Ⅲ齡級,表明種群更新能力有限。從競爭指數(shù)來看,馬尾松種群的競爭指數(shù)總體隨齡級的增大而逐漸減小,幼齡個體競爭指數(shù)較高,尤其Ⅰ齡級競爭指數(shù)最高,競爭最為強烈,Ⅶ齡級和Ⅸ齡級內(nèi)部競爭指數(shù)高于相鄰齡級,不符合種群競爭規(guī)律。盡管通過現(xiàn)場踏查和資料顯示,馬尾松具有一定的天然更新能力,能在養(yǎng)分貧瘠的土壤中生長,且低覆蓋度有利于馬尾松種子發(fā)芽,但是,由于研究區(qū)馬尾松林初植密度過大,4 444株/hm2(株行距1.5 m×1.5 m),從栽植后任其自由生長,未進行任何撫育經(jīng)營,造成林分密度過大、郁閉度過高、種內(nèi)競爭激烈,加之馬尾松成林后占據(jù)主林層,對光照和水分的競爭具有絕對優(yōu)勢,林下蔭蔽條件不利于種子的萌發(fā),幼苗個體競爭力較弱,在生長過程中易受到環(huán)境因素的影響處于不穩(wěn)定狀態(tài),個體死亡率高[36],強烈的環(huán)境篩選作用延緩了種群更新進程[37]。此外,Ⅶ齡級和Ⅸ齡級林木株數(shù)相對較多,齡級內(nèi)部競爭強度過大且明顯高于相鄰齡級,主要是由于主林層林分密度過大,Ⅶ齡級和Ⅸ齡級內(nèi)林木競爭激烈,強烈的競爭導(dǎo)致生境提供給馬尾松的營養(yǎng)物質(zhì)嚴重不足[38],造成研究區(qū)枯立木較多,林木枯死現(xiàn)象明顯?？梢?幼苗幼樹匱乏和成樹個體的死亡,是馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)不合理,退化現(xiàn)象嚴重,難以持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的主要原因。

3.1.2 馬尾松退化林種群動態(tài)變化與發(fā)展趨勢分析

3.1.3 馬尾松退化林種群保護與調(diào)控對策

研究區(qū)馬尾松退化林種群結(jié)構(gòu)不合理,難以持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。其主要原因是初植密度過大,栽植后任其自由生長,未進行任何撫育經(jīng)營,導(dǎo)致競爭激烈,退化現(xiàn)象明顯,幼苗幼樹匱乏以及成樹個體死亡嚴重制約該種群的天然更新和種群發(fā)展。建議采取以下措施,提高幼苗存活率和減少成樹死亡率,促進退化林恢復(fù)和改善:(1)對主林層間伐,通過“去劣留優(yōu)、去密留疏、去針留闊”的方式,減小林分密度,改善林內(nèi)光照,促進種群天然更新,同時伐除競爭強度較大的Ⅶ齡級和Ⅸ齡級的部分林木,減緩競爭。間伐可以改變林分組成結(jié)構(gòu),同時加速自然更新[39],促進保留木的生長[40]。間伐還可以改變微環(huán)境因素,如光照、溫度和土壤性質(zhì)等[41],這些條件的改變都可能增大林下幼苗的存活率。(2)對幼齡級個體進行保護性經(jīng)營,通過伐除周邊影響其生長的灌草植被,改善生存環(huán)境,提高幼苗幼樹的存活率。(3)通過林下補植的方式補充馬尾松幼齡級個體,有效彌補前期幼苗幼樹因生長緩慢、存活率不高造成的數(shù)量嚴重不足[42],增強種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。

3.1.4 未來研究方向

傳統(tǒng)研究種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)多采用對種群原始數(shù)據(jù)勻滑處理進行分析,但勻滑處理數(shù)據(jù)后可能會掩蓋種群數(shù)量波動中產(chǎn)生的部分生態(tài)現(xiàn)象[43],不能最真實的反映種群原有的特征。因此,本研究沒有對原始數(shù)據(jù)進行勻滑處理,而是直接從數(shù)據(jù)本身進行分析,更能真實反映種群動態(tài)特征。傳統(tǒng)種群動態(tài)研究僅從種群數(shù)量動態(tài)變化方面對種群動態(tài)進行分析,而競爭作為林分結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的內(nèi)在驅(qū)動因子[44],在掌握森林結(jié)構(gòu)和動態(tài)的演變趨勢,揭示種群和群落的發(fā)育演替進程中具有重要的生態(tài)學意義[45-47]。本研究以林木株數(shù)結(jié)合競爭指數(shù)的多角度、多方位的量化分析方法,在關(guān)注種群數(shù)量動態(tài)變化的同時,從種群現(xiàn)階段個體間的競爭狀況出發(fā),用競爭去揭示種群數(shù)量變化的本質(zhì),對種群數(shù)量動態(tài)分析結(jié)果進行有效補充,有助于更加準確地解釋和預(yù)測整個種群的動態(tài)變化過程,建議在后續(xù)同類研究中可以借鑒推廣。

3.2 結(jié)論

綜上所述,貴州省紫云苗族布依族自治縣國有浪風關(guān)林場的馬尾松林種群天然更新能力不足,導(dǎo)致種群呈現(xiàn)衰退趨勢且種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定,總體呈增長型種群,但種內(nèi)競爭較激烈,面臨較大的衰退風險。推測在未來6個齡級以后,種群中老齡級株數(shù)逐漸增多,幼齡級株數(shù)下降,種內(nèi)競爭強度逐漸趨于穩(wěn)定。建議采取主林層間伐配合林下割灌除草和補植的方式來調(diào)整種群結(jié)構(gòu),盡快實現(xiàn)穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展。