李勝成,肖良俊,譚岷山,馬婷,寧德魯
(1.西南林業(yè)大學(xué),云南 昆明 650204;2.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院,云南 昆明 650201;3.甘肅省水土保持科學(xué)研究所,甘肅 蘭州 730020;4.云南農(nóng)墾核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展有限公司,云南 昆明 650051)
核桃(Juglans)是云南省十四五“綠色食品牌”重點(diǎn)打造的堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)之一,白及為云南省地道中藥材。在壩區(qū)和平緩山地?fù)碛邪l(fā)展核桃林下白及復(fù)合經(jīng)營(yíng)的巨大空間。白及(Bletillastriata)為蘭科(Orchidaceae) 白及屬(Bletilla)多年生草本植物,其干燥塊莖可入藥,主要成分白及多糖具有補(bǔ)肺止血、消腫斂瘡、祛瘀生肌、潤(rùn)肺止咳及抗腫瘤等功效[1-2]。近年隨著野生資源不斷減少,發(fā)展人工種植是保護(hù)白及野生資源和產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的必由之路[3]。核桃(J.sigillata)為喜光樹種而白及喜蔭性,適宜于核桃林下半野生化栽培[4]。近年來,隨著核桃畝產(chǎn)效益低,核桃和白及間作模式在云南核桃廣大種植區(qū)出現(xiàn)并呈快速發(fā)展之勢(shì),以達(dá)到提高林地效益和農(nóng)戶收入的目的。
在林農(nóng)復(fù)合經(jīng)營(yíng)系統(tǒng)中,核桃林地環(huán)境影響間作物種的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量[5-6],而對(duì)于藥用植物,除了影響其生長(zhǎng)發(fā)育還會(huì)對(duì)其代謝產(chǎn)物的合成產(chǎn)生影響,從而影響到藥材的品質(zhì)[7-12]。王若倫等[13]在核桃(Juglansregia)-冬凌草(Rabdosiarubescens)復(fù)合經(jīng)營(yíng)中發(fā)現(xiàn),樹冠遮陰會(huì)降低復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)光合有效輻射,影響冬凌草的光合作用,進(jìn)而影響冬凌草的品質(zhì)。秦佳梅等[14]在探討不同生境下栽培的朝鮮淫羊藿(Epimediumkoreanum)有效成分變化規(guī)律中發(fā)現(xiàn),低郁閉度林下仿生栽培的朝鮮淫羊藿有效成分(總黃酮、淫羊藿苷)含量均高于高郁閉度。在開展林藥間作時(shí)應(yīng)根據(jù)藥用植物對(duì)光照的需求特性,選擇適應(yīng)光照強(qiáng)度的林地類型進(jìn)行種植[15],以期能夠獲得最大的經(jīng)濟(jì)收益。
本研究選擇核桃(喜光樹種)-白及(喜陰藥用植物)林藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式作為研究對(duì)象,以不同樹齡核桃樹冠層為研究對(duì)象,利用HemiView數(shù)字植物冠層分析儀測(cè)定冠層下輻射能參數(shù),了解核桃冠層下輻射能動(dòng)態(tài)變化特征,分析不同樹齡間的差異性、白及葉綠素SPAD值、產(chǎn)量和品質(zhì),并進(jìn)行對(duì)比分析和相關(guān)性研究,揭示核桃對(duì)林下白及生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,為核桃林下白及合理復(fù)合經(jīng)營(yíng)提供參考。
試驗(yàn)地位于云南省大理白族自治州漾濞彝族自治縣馬廠核桃林場(chǎng)(25°39′ N、100°01′E),屬亞熱帶和溫帶高原季風(fēng)氣候區(qū)。年均降雨量914.30 mm,年平均氣溫17 ℃,海拔1 750~1 850 m。其中核桃園區(qū)占地面積80 hm2,2018年8月種植白及10 hm2。試驗(yàn)地土壤為板頁巖紅壤,pH為6.45,有機(jī)質(zhì)含量19.3 g/kg,水解氮116 mg/kg,速效磷69.6 mg/kg,速效鉀325 mg/kg。
核桃品種為‘漾濞泡核桃’(J.sigillatacv.‘Yangbipao’)云南早期無性系優(yōu)良品種。白及品種為‘普洱1號(hào)’,是云南省認(rèn)定的白及無性系優(yōu)良品種。
2019年5月,在核桃春梢停止生長(zhǎng)、白及完全展葉時(shí),在核桃-白及復(fù)合經(jīng)營(yíng)區(qū)內(nèi)分別選擇立地條件較好的不同樹齡(10、20、30、40 a)的核桃樹(開心形)林地,每個(gè)樹齡連續(xù)挑選9株長(zhǎng)勢(shì)良好、株型均勻的核桃樹組成一塊完整樣地。核桃樹株行距7 m×8 m,林下白及栽植株行距25 cm×25 cm。各試驗(yàn)樣地的氣候環(huán)境、土壤條件及管理措施等均一致。
表1 不同核桃樹齡樣樹樹體基本結(jié)構(gòu)指標(biāo)
核桃樹冠層下輻射能測(cè)定采用HemiView數(shù)字植物冠層分析儀(Delta-T Devices公司,英國)。測(cè)定時(shí)選擇無太陽直射光照射的早晨8∶00-9∶00,利用HemiView數(shù)字植物冠層分析儀采集樣樹的冠層圖像。每個(gè)樹齡樣地隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)均一的核桃樹各5株,作為固定樣樹。每株樣樹分別從東南西北4個(gè)方向進(jìn)行定點(diǎn)拍攝。圖像采集完畢后,使用HemiView 2.1冠層圖像分析軟件進(jìn)行圖片分析,從而得到冠層下的散射輻射能(DifBe)、直射輻射能(DirBe)、總輻射能(TotBe),見圖1。
圖1 核桃樹冠的半球面影像
在選定的核桃樣樹冠幅投影范圍內(nèi),隨機(jī)均勻地選擇白及植株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定,每株核桃樣樹下選擇15株白及用于測(cè)定葉綠素SPAD值,對(duì)其葉片進(jìn)行標(biāo)記,作為固定樣株;用于測(cè)定生物量的白及植株,每株核桃樣樹下隨機(jī)均勻挖取3株。
1.5.1 葉綠素SPAD值測(cè)定
利用便攜式葉綠素儀SPAD-502(美達(dá)能,日本)進(jìn)行白及葉片葉綠素SPAD值的測(cè)定,重復(fù)次讀數(shù)。
1.5.2 生物量測(cè)定
挖取完整的白及植株,用清水洗凈附著的泥沙后,晾干表面水分。分別測(cè)定其整株生物量、地上部分生物量、地下部分生物量,去須根后測(cè)定塊莖生物量。
上述測(cè)定時(shí)間均為2019年5—10月,每月中旬各測(cè)定一次。
1.5.3 塊莖折干率測(cè)定
挖取完整白及植株,用清水洗凈附著須根上的泥沙后,晾干表面水分。將塊莖部位65 ℃干燥至恒重,得其干品,稱重計(jì)算折干率。于2019年10月中旬左右(即白及倒苗后)取樣測(cè)定。
使用HemiView 2.1冠層圖像分析軟件進(jìn)行冠層參數(shù)整理分析,使用Mircrosoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及統(tǒng)計(jì)分析,使用SPSS 21.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析,使用Mircrosoft Excel 2010進(jìn)行制圖。
核桃樹冠層下的散射輻射能、直射輻射能和總輻射能的動(dòng)態(tài)變化(圖2)。
圖2 不同樹齡核桃樹冠層下輻射能月變化
從圖2可以看出,4個(gè)樹齡核桃樹冠層下的散射輻射能、直射輻射能和總輻射能均呈先減少后增加的趨勢(shì)。由圖2a可知,5—7月,4個(gè)樹齡核桃樹冠層下的散射輻射能均在逐漸減少;到7月,10、20、30和40 a核桃樹冠層下的散射輻射能分別為218.25、118.00、106.00 和100.25 W/m2;與5月份相比,此時(shí)10 a核桃樹冠層下的散射輻射能降低了14.4%,20 a的樹降低了15.3%,30 a的降低了17.8%,40 a的樹降低了10.9%;5—7月期間10 a和其他樹齡核桃樹冠層下的散射輻射能大小均存在顯著差異(P<0.05);8月份,4個(gè)樹齡核桃樹冠層下的散射輻射能逐漸上升;10月份,10、20、30和40 a核桃樹冠層下的散射輻射能分別為655.25、558.25、531.00和497.50 W/m2,4個(gè)樹齡間存在顯著差異(P<0.05)。由圖2b可知,5月,10、20、30和40 a核桃樹冠層下的直射輻射能分別為2 145.25、1 059.50、976.75和760.75 W/m2,且10 a和其他樹齡存在顯著差異(P<0.05);6月份,4個(gè)樹齡核桃樹冠層下的散射輻射均逐漸減少;7月最小,此時(shí)10、20、30和40 a核桃樹冠層下的直射輻射能分別為1 785.25、1 061.00、902.50和620.75 W/m2;8月份開始逐漸上升,10月份,10、20、30和40 a核桃樹冠層下的直射輻射能分別為5 075.75、5 431.25、4 143.25和3 960.25 W/m2。冠層下的總輻射能為散射輻射能和直射輻射能之和,由圖2c可知,5—7月,4個(gè)樹齡核桃樹冠層下的總輻射能逐漸減少,其中5月和6月,10 a核桃樹冠層下的總輻射能顯著高于其他3個(gè)樹齡;8月份冠層下總輻射能開始逐漸上升;10月份,10、20、30和40 a核桃樹冠層下的總輻射能分別為5 731.00、5 089.50、4 674.25和4 457.75 W/m2,且4個(gè)樹齡間存在顯著差異(P<0.05)。
SPAD是一個(gè)葉綠素相對(duì)含量讀數(shù),植物葉片光合能力和植株健康狀況能通過葉綠素含量反映。由不同樹齡下生長(zhǎng)的白及的葉綠素SPAD值動(dòng)態(tài)變化(圖3)可知,4個(gè)樹齡下生長(zhǎng)的白及其葉綠素SPAD值變化趨勢(shì)基本一致,即5—7月呈增加趨勢(shì);7月達(dá)到峰值,此時(shí)10、20、30和40 a樹下的白及葉綠素SPAD值分別為40.1、46.7、48.3和48.8,與5月份相比,10 a樹下的白及葉綠素SPAD值增加了16.3%,20 a樹下的增加了25.7%,30 a樹下的SPAD值增加了26.7%,40 a樹下的SPAD值增加了22.3%。隨后各樹齡下的白及葉綠素SPAD值均開始減小。5月份,40 a樹下的白及葉綠素SPAD值最高,為39.9,比10、20和30 a樹下的分別高出15.7%、7.3%和4.6%,且10和40 a樹下的白及葉綠素SPAD值差異顯著(P<0.05);6月,40 a樹下的白及葉綠素SPAD值增長(zhǎng)至44.8,比10、20和30 a樹下的分別高出24.0%、13.1%和1.1%,且10、20和40 a樹下的白及葉綠素SPAD值差異顯著(P<0.05);7月,10、20、30和40 a樹下的白及葉綠素SPAD值均達(dá)到最大值,且10 a樹下的白及葉綠素SPAD值顯著低于其他樹齡(P<0.05);8月,4個(gè)樹齡下的白及葉綠素SPAD值均有所降低;9月,40 a樹下的白及葉綠素SPAD值為46.5,比10、20和30 a樹下的分別高出23.0%、9.9%和2.8%,10 a樹下的白及葉綠素SPAD值顯著低于其他樹齡(P<0.05);10月,10、20、30和40 a樹下的白及葉綠素SPAD值均低于其他5個(gè)月的測(cè)定值,分別為33.9、34.8、36.9和38.2,且10和40 a樹下的白及葉綠素SPAD值差異顯著(P<0.05)。
圖3 不同樹齡下白及葉綠素SPAD值月變化
不同樹齡核桃樹下生長(zhǎng)白及的整株、地上部分、地下部分和塊莖的生物量動(dòng)態(tài)變化詳見圖4。由圖4 a可知,各樹齡下白及整株生物量的變化趨勢(shì)基本一致。5月,10、20、30和40 a樹下的白及整株生物量分別為11.27、18.38、35.02和38.06g,30 和40 a樹下的白及整株生物量顯著高于10 和20 a(P<0.05);6-9月,各樹齡下白及整株生物量均呈增長(zhǎng)趨勢(shì),9月,10、20、30和40 a樹下的白及整株生物量分別較5月增加了24.85、55.02、56.44和56.43 g,且20、30和40 a樹下的白及整株生物量顯著高于10 a(P<0.05);10月,由于白及葉片開始枯萎倒苗,各樹齡下白及整株生物量均有不同程度的減少。由圖4 b可知,5月,10、20、30和40 a樹下的白及地上部分生物量分別為5.36、8.81、16.58和18.69 g/株,30和40 a樹下的白及地上部分生物量顯著高于10和20 a(P<0.05);6—9月,各樹齡下白及地上部分生物量均有不同程度的增長(zhǎng),10月,由于莖葉枯萎,地上部分生物量均開始減少。圖4 c和圖4 d分別為白及地下部分生物量和塊莖生物量動(dòng)態(tài)變化,兩者差別僅為其塊莖須根重量,故大小和變化趨勢(shì)基本相同。5月份,10、20、30和40 a樹下的白及塊莖生物量分別為4.73、7.08、14.01和15.61 g/株,30 和40 a樹下的白及塊莖生物量顯著高于10和20 a(P<0.05);6—9月,各樹齡下白及塊莖生物量均呈增長(zhǎng)趨勢(shì),但10 a樹下的增長(zhǎng)速率相對(duì)其他樹齡較小;9月,10、20、30和40 a樹下的白及塊莖生物量分別比5月份增加了16.41、34.17、38.37和38.21 g/株,且20、30和40 a樹下的白及塊莖生物量顯著高10 a(P<0.05);10月,白及葉片開始枯萎倒苗,塊莖基本停止生長(zhǎng),因此各樹齡下白及塊莖生物量與9月相比,差異不大。
圖4 不同樹齡下的白及生物量月變化
中藥材的折干率與其品質(zhì)直接相關(guān)(圖5),在不同樹齡下生長(zhǎng)的白及塊莖的折干率存在一定差異。40 a樹齡下生長(zhǎng)的白及塊莖的折干率最高,為34.06%;其次是30 a樹齡下生長(zhǎng)的白及塊莖的折干率,為33.00%;兩者無顯著差異(P>0.05)。20 a樹齡下生長(zhǎng)的白及塊莖的折干率為30.61%,顯著小于30和40 a樹齡下的(P<0.05)。10 a樹齡下生長(zhǎng)的白及塊莖的折干率最小,為29.08%,且與其他3個(gè)樹齡下生長(zhǎng)的白及塊莖的折干率差異顯著(P<0.05)。
圖5 不同樹齡下白及塊莖折干率
由表2可知,核桃冠層下輻射能與白及相關(guān)指標(biāo)間呈顯著的負(fù)相關(guān)性關(guān)系。具體表現(xiàn)為冠層下的總輻射能與白及葉片葉綠素SPAD值、白及整株生物量、地下部分生物量、地上部分生物量和塊莖生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),相關(guān)性系數(shù)分別為-0.717、-0.503、-0.423、-0.643和-0.403;冠層下的散射輻射能和直射輻射能均與白及葉片葉綠素SPAD值、白及整株生物量、地下部分生物量、地上部分生物量和塊莖生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。
表2 核桃樹冠層參數(shù)與白及部分指標(biāo)間的相關(guān)性系數(shù)
3.1.1 核桃樹冠層及林下輻射能動(dòng)態(tài)變化
林冠開度與林下光照條件直接相關(guān),林冠光照條件的改變將影響林下植被的生長(zhǎng)[16]。樹木冠層結(jié)構(gòu)和冠幅大小直接影響到林下光照的強(qiáng)度和分布、水分和土壤溫濕度等小氣候特征,進(jìn)而會(huì)對(duì)林下植物的生長(zhǎng)狀況、產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響[17-22]。除樹形對(duì)果實(shí)冠層有顯著影響之外,隨著果樹樹齡的增加,果樹冠層也在不斷的發(fā)生變化。本文4個(gè)樹齡核桃樹冠幅差異較大,40 a樹齡冠幅(125.83 m2)是10 a樹齡冠幅(30.39 m2)的4.14倍,該結(jié)果與張雲(yún)慧等[23]研究結(jié)論相同,即隨著樹齡增長(zhǎng),“紅富士”蘋果(Maluspumila)樹高、樹冠體積等冠層指標(biāo)指標(biāo)均表現(xiàn)為增加的趨勢(shì),果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)也不斷提高。對(duì)不同樹齡核桃林下輻射能的研究發(fā)現(xiàn)冠層下的散射輻射能、直射輻射能和總輻射能均呈先減少后增加的趨勢(shì),與唐榮華[24]對(duì)黃土高原溝壑區(qū)花椒(Zanthoxylumbungeanum)、柿樹(Diospyroskaki)、杏樹(Prunusarmeniaca)、核桃共4種經(jīng)濟(jì)林樹體結(jié)構(gòu)及冠層特性進(jìn)行研究結(jié)果一致。
3.1.2 核桃林下白及生長(zhǎng)狀況
光合作用是植物將太陽輻射能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能,并利用它將無機(jī)物合成有機(jī)物的過程,光合作用效率是植物生產(chǎn)力和作物產(chǎn)量高低的決定性因素[25]。林下光照強(qiáng)度的變化不僅會(huì)對(duì)藥用植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響,也會(huì)影響到藥材的產(chǎn)量。葉綠素是植物葉片吸收并利用光能的最主要光受體色素,其含量的高低決定了光合速率的大小,從而對(duì)植物的光合能力產(chǎn)生影響[26]。研究發(fā)現(xiàn),在光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境中,葉片的光合色素含量尤其葉綠素b的含量將會(huì)提高,它能高效吸收弱光,加強(qiáng)葉片接收光能的能力[27]。本研究中,林下白及的葉綠素SPAD值隨著冠層總透光比的減小而增大,相應(yīng)的白及平均單株生物量也顯著提高。說明對(duì)于喜陰植物白及來說,相對(duì)較弱的光照環(huán)境有利于提高葉片的光合效率,進(jìn)而對(duì)其藥材產(chǎn)量有明顯地促進(jìn)作用。
3.1.3 核桃冠層輻射能與白及生長(zhǎng)的相關(guān)性
不同樹齡核桃樹冠幅差異較大,而冠幅大小與林下光照條件直接相關(guān),進(jìn)而影響林下植物的生長(zhǎng)。4個(gè)樹齡核桃樹冠層下的輻射能均呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì),冠層下的總輻射能10 a核桃樹冠層下的總輻射能顯著高于其他3個(gè)樹齡,而10月10 a核桃樹冠層下的總輻射能(5 731.00 W/m2)較40 a高28.56%,且4個(gè)樹齡間存在顯著差異(P<0.05)。白及9月份和10月份產(chǎn)量相差不大,40 a核桃林下白及最高生物量(38.21g/株)較10 a高132.84%。相關(guān)性分析結(jié)果顯示,白及葉綠素SPAD值及各部分生物量與核桃樹冠層下的輻射能呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。在生產(chǎn)中,準(zhǔn)確量化不同核桃冠層下輻射能可為核桃林下白及的響應(yīng)提供科學(xué)合理的解釋,并對(duì)其相關(guān)性進(jìn)行分析指導(dǎo)核桃林下白及生長(zhǎng)和管理有著重要的意義。
核桃-白及間作是一個(gè)復(fù)雜的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng),隨著樹齡的增長(zhǎng)核桃樹冠幅變大,林下的光照和輻射能則隨之減弱,更有利于喜陰藥用植物白及的生長(zhǎng)。通過整形修剪等措施構(gòu)建核桃合理的冠層與白及進(jìn)行間作,可充分利用核桃林的空間、光照、溫度資源,為白及的生長(zhǎng)提供良好生長(zhǎng)環(huán)境,形成生態(tài)位互補(bǔ),取以短養(yǎng)長(zhǎng)、提高效益之利。