鮮食糯玉米雜交種對花粒期高溫的響應及耐高溫性評價

趙文明 崔亞坤 張美景 孔令杰 鄭 飛 孟慶長 劉瑞響 袁建華 陳艷萍

摘要：探究花粒期高溫脅迫對鮮食糯玉米雜交種花期、植株和產(chǎn)量等相關(guān)指標的影響，并對雜交種的耐高溫性進行評價，篩選出耐高溫能力強的品種，為保障生產(chǎn)安全提供品種支撐。以12個鮮食糯玉米雜交種為試驗材料，花粒期避開高溫（4月3日，對照）和花粒期處于高溫（6月7日，高溫處理）2個時間播種，在大田自然環(huán)境下進行耐高溫性鑒定。調(diào)查記載雜交種的生育時期，成熟后用直尺測定株高與穗位高，測量穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量、禿尖長度和小區(qū)產(chǎn)量。根據(jù)產(chǎn)量性狀的耐高溫系數(shù)，采用主成分分析法、隸屬函數(shù)分析法、聚類分析法評價鮮食糯玉米品種的耐高溫性。結(jié)果表明，高溫脅迫造成鮮食糯玉米雜交種的散粉期、吐絲期和采收期提前，平均提前2.25、1.08、3.59 d；散粉—吐絲間隔期變長，平均延長1.17 d；吐絲—采收間隔期變短，平均縮短2.50 d。高溫脅迫造成株高和穗位高降低，耐高溫系數(shù)均低于100%，品種之間存在差異。天貴糯932株高和穗位高的耐高溫系數(shù)最大，分別為94.75%和89.07%；萬糯2000株高的耐高溫系數(shù)最小，蘇科糯1702穗位高的耐高溫系數(shù)最小，分別為86.62%和79.32%。高溫脅迫導致小區(qū)產(chǎn)量下降，穗長、穗粗、鮮百粒質(zhì)量降低，穗行數(shù)和行粒數(shù)減小，禿尖長度增加，耐高溫系數(shù)由大到小為禿尖長度>穗粗>穗長>穗行數(shù)>行粒數(shù)>鮮百粒質(zhì)量>小區(qū)產(chǎn)量，品種之間存在明顯差異。蘇科糯1801的耐高溫性最強，耐高溫性綜合評價值（D值）為0.915；萬糯2000的耐高溫性最差，D值為0.130；耐高溫能力由強到弱為蘇科糯1801>農(nóng)科糯336>蘇科糯1902>蘇玉糯5號>蘇科糯1704>蘇科糯1701>蘇科糯1803>蘇科糯1901>天貴糯932>蘇科糯1702>彩甜糯6號>萬糯2000。根據(jù)D值進行聚類分析，將12個雜交種分為耐高溫型、中間型和高溫敏感型。其中，蘇科糯1801、農(nóng)科糯336、蘇科糯1902是耐高溫型品種，萬糯2000、蘇科糯1702、彩甜糯6號是高溫敏感型品種。高溫脅迫環(huán)境下，耐高溫型品種的產(chǎn)量性狀優(yōu)于中間型和高溫敏感型品種，且變化幅度較小。

關(guān)鍵詞：鮮食糯玉米；花粒期；高溫脅迫；耐高溫系數(shù)；綜合評價

中圖分類號：S513.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0097-07

溫度是作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)建成的必要條件之一，但過高的溫度會對其造成生理障礙導致作物生長發(fā)育受阻［1］。玉米高溫熱害是指玉米生長過程中出現(xiàn)的一種持續(xù)高溫且空氣濕度較低的災害性天氣［2］。近年來，江蘇省高溫熱害呈現(xiàn)覆蓋范圍擴大、強度增強、頻次增多的特征，且夏季高溫發(fā)生時段常與作物開花期相遇，造成作物產(chǎn)量和品質(zhì)顯著降低［3］。江蘇地區(qū)高溫熱害集中出現(xiàn)在6—9月，頻發(fā)于7—8月；夏季玉米生長期間氣溫多在27～35 ℃，極限氣溫可達42 ℃。

針對玉米高溫熱害這一突出問題，已有學者從不同角度開展了相關(guān)研究。結(jié)果表明，高溫對玉米整個生育過程都有影響，但花粒期對高溫更敏感［4-8］?；Ｆ谑怯衩状菩鬯肷L發(fā)育和籽粒建成的關(guān)鍵時期，高溫脅迫一方面導致花粉數(shù)量減少、生活力減弱，形成畸形花粉粒，降低了花粉的數(shù)量和活力；另一方面影響玉米雌穗的發(fā)育，延緩雌穗吐絲或造成吐絲不協(xié)調(diào)，花絲生活力下降，造成授粉不好，導致穗長、穗粗、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量均顯著降低而使產(chǎn)量嚴重下降［9-21］。

玉米對高溫脅迫的響應是一個復雜的過程，存在明顯的基因型差異，種植耐高溫雜交種是抵御高溫熱害經(jīng)濟有效的方法。目前，對玉米高溫脅迫的研究多針對東北和黃淮海普通玉米，對南方地區(qū)鮮食糯、甜玉米的研究較少。本研究在自然高溫條件下，以近年來育成的12個鮮食糯玉米雜交種為材料進行耐高溫性鑒定，對不同抗、感高溫材料進行聚類分析，以期篩選出耐高溫能力強的雜交種應用于鮮食糯玉米生產(chǎn)，為保障生產(chǎn)安全提供品種支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為審定的適宜江蘇地區(qū)種植的12個鮮食糯玉米雜交種（表1），種子來源于育種單位或購自合法種子經(jīng)營公司。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2022年4—8月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學院六合動物科學基地進行，采用2因素裂區(qū)設(shè)計，以溫度作為主處理，設(shè)置花粒期避開高溫（4月3日，對照）和花粒期處于高溫（6月7日，高溫處理）2個時間播種，品種為副處理。副處理小區(qū)面積為24 m2，行長8 m，行距0.5 m，6行區(qū)，3次重復。田間管理按照大田管理進行，干旱時及時澆水確保試驗材料正常生長。

1.3 測定項目及方法

調(diào)查記載試驗雜交種每個處理的播種期、出苗期、抽雄期、吐絲期、散粉期和鮮穗采收期，計算播種至散粉期、播種至吐絲期、播種至鮮穗采收期的天數(shù)，計算散粉—吐絲間隔期、吐絲—采收間隔期的天數(shù)。成熟后用直尺測定每個小區(qū)中間連續(xù)5株的株高與穗位高，連續(xù)取5個果穗，考察穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量、禿尖長度，收獲中間4行記作小區(qū)產(chǎn)量。某一性狀耐高溫系數(shù)=高溫處理性狀值/對照性狀值×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003 軟件進行數(shù)據(jù)整理、作圖，用SPSS 19.0軟件進行方差分析、主成分分析和聚類分析，聚類分析采用最遠鄰元素法進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫天氣統(tǒng)計

通過比較江蘇南京地區(qū)2017—2021年氣象數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)南京地區(qū)7月中旬至8月下旬多出現(xiàn)持續(xù)的高溫天氣。由南京市氣象服務(wù)中心提供的數(shù)據(jù)（表2、圖1）可知，2022年7月中旬至8月下旬最高氣溫達到 41.0 ℃，持續(xù) 41 d超過 33 ℃，其中21 d超過36 ℃，高溫天氣持久穩(wěn)定，為鮮食糯玉米雜交種的耐高溫特性鑒定提供了良好的自然條件。

常溫處理下，12份材料抽雄—吐絲時間為6月4—12日，白天最高氣溫30.0 ℃，夜間最低氣溫18.0 ℃，平均氣溫24.3 ℃；吐絲—采收時間為6月27日至7月5日，白天最高氣溫34.0 ℃，夜間最低氣溫20.0 ℃，平均氣溫27.3 ℃。高溫處理下，12份材料的抽雄—吐絲時間為8月2—7日，白天最高氣溫38.0 ℃，夜間最低氣溫29.0 ℃，平均氣溫33.5 ℃；吐絲—采收時間為8月21—25日，白天最高氣溫41.0 ℃，夜間最低氣溫24.0 ℃，平均氣溫32.9? ℃。

2.2 花粒期高溫對鮮食糯玉米雜交種花期相關(guān)指標的影響

由表3可知，高溫脅迫造成鮮食糯玉米雜交種的散粉期、吐絲期和采收期提前，散粉—吐絲間隔期延長，吐絲—采收間隔期縮短。12個鮮食糯玉米雜交種的散粉期、吐絲期和采收期在高溫處理下平均提早2.25、1.08、3.59 d，散粉—吐絲間隔期平均延長1.17 d，吐絲—采收間隔期平均縮短2.50 d。蘇科糯1702、彩甜糯6號、萬糯2000、農(nóng)科糯336的散粉—吐絲間隔期受高溫影響大，延長2 d；蘇科糯1801和蘇科糯1902的散粉—吐絲間隔期受高溫影響小，無變化。農(nóng)科糯336、天貴糯932、蘇玉糯5號、蘇科糯1701、蘇科糯1704和蘇科糯1901的吐絲—采收間隔期縮短2 d，其余的品種縮短3 d。

2.3 花粒期高溫對鮮食糯玉米雜交種植株性狀的影響

方差分析結(jié)果（表4）表明，不同品種鮮食糯玉米雜交種的株高、穗位高存在極顯著差異，溫度對鮮食糯玉米株高產(chǎn)生極顯著影響，對穗位高產(chǎn)生顯著影響，溫度和品種之間的互作效應對株高、穗位高無顯著影響。

由表5可知，高溫脅迫造成株高和穗位高降低。從12個鮮食糯玉米雜交種的植株數(shù)據(jù)來看，高溫處理下的玉米株高和穗位高平均降低19.68、14.15 cm，雜交種之間存在顯著差異。天貴糯932和蘇科糯1902的株高分別降低12.4、13.8 cm，受高溫影響較??；蘇科糯1702和萬糯2000的株高分別降低27.6、29.0 cm，受高溫影響較大。天貴糯932和蘇科糯1702的穗位高分別降低13.2、21.8 cm，天貴糯932受高溫影響較小，蘇科糯1702受高溫影響較大。株高和穗位高的耐高溫系數(shù)均低于100%，穗位高的變異系數(shù)大于株高，對高溫脅迫較敏感。12個鮮食糯玉米雜交種的株高耐高溫系數(shù)變幅為86.62%～94.75%，平均值為91.12%；天貴糯932的耐高溫系數(shù)最大，萬糯2000的最小。12個鮮食糯玉米雜交種的穗位高耐高溫系數(shù)變幅為 79.32%～89.07%，平均值為85.84%；天貴糯932的耐高溫系數(shù)最大，蘇科糯1702的最小。

2.4 花粒期高溫對鮮食糯玉米雜交種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

方差分析結(jié)果（表4）表明，不同鮮食糯玉米雜交種的小區(qū)產(chǎn)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量和禿尖長度存在極顯著差異；溫度對小區(qū)產(chǎn)量、穗行數(shù)產(chǎn)生顯著影響，對穗長、穗粗、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量和禿尖長度產(chǎn)生極顯著影響；溫度和品種的互作效應對小區(qū)產(chǎn)量、穗長、穗行數(shù)和禿尖長度產(chǎn)生顯著影響，對穗粗、行粒數(shù)和鮮百粒質(zhì)量產(chǎn)生極顯著影響。

由表6可知，高溫脅迫導致小區(qū)產(chǎn)量下降，穗長、穗粗、鮮百粒質(zhì)量降低，穗行數(shù)和行粒數(shù)減少，禿尖長度增加，不同雜交種對高溫脅迫的反應存在明顯差異。萬糯2000受高溫影響較大，小區(qū)產(chǎn)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量的耐高溫系數(shù)分別是71.68%、87.69%、92.00%、84.00%、78.33%、81.08%，比對照分別減少28.32、12.31、8.00、16.00、21.67、18.92百分點；禿尖長度的耐高溫系數(shù)是432.00%，比對照增加332.00百分點。蘇科糯1801受高溫影響較小，小區(qū)產(chǎn)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量的耐高溫系數(shù)分別是82.16%、94.12%、93.62%、95.24%、92.59%、90.68%，比對照分別減少17.84、5.88、6.38、4.76、7.41、9.32百分點；禿尖長度的耐高溫系數(shù)是132.50%，比對照增加32.50百分點。不同雜交種各性狀的耐高溫系數(shù)存在差異。從12個鮮食糯玉米雜交種的產(chǎn)量性狀耐高溫系數(shù)平均值來看，禿尖長度>穗粗>穗長>穗行數(shù)>行粒數(shù)>鮮百粒質(zhì)量>小區(qū)產(chǎn)量。禿尖長度的耐高溫系數(shù)高于100%，較對照有所增加；小區(qū)產(chǎn)量、穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量的耐高溫系數(shù)均低于100%，較對照有所降低，小區(qū)產(chǎn)量降低最多。從產(chǎn)量性狀耐高溫系數(shù)的變異系數(shù)來看，禿尖長度的變異系數(shù)最大，達到38.75%，受高溫影響最大；穗粗的變異系數(shù)最小，其次為穗長；小區(qū)產(chǎn)量、穗行數(shù)、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量的變異系數(shù)相近，均低于5%。同一雜交種不同性狀的耐高溫系數(shù)差異較大。萬糯2000的小區(qū)產(chǎn)量耐高溫系數(shù)最小，為71.68%；禿尖長度的耐高溫系數(shù)最大，為432.00%。蘇科糯1801的小區(qū)產(chǎn)量耐高溫系數(shù)最大，為82.16%；禿尖長度的耐高溫系數(shù)最小，為132.50%。

2.5 鮮食糯玉米雜交種的耐高溫性評價與聚類分析

單一性狀的耐高溫系數(shù)差異難以體現(xiàn)鮮食糯玉米雜交種耐高溫性的差異，其對高溫脅迫響應的異質(zhì)性需要用多個不同性狀進行綜合評價。運用SPSS 19.0軟件對12個雜交種的7個產(chǎn)量性狀耐高溫系數(shù)的標準化值進行主成分分析，根據(jù)相關(guān)公式分別計算出綜合指標值［CI（x）］、隸屬函數(shù)值［U（x）］、權(quán)重和耐高溫性綜合評價值（D值）。D值越大，表明該雜交種的耐高溫性越強，反之越差。由表7可知，蘇科糯1801的耐高溫性最強，D值為 0.915；萬糯2000的耐高溫性最差，D值為0.130。12個雜交種的耐高溫能力由強到弱為蘇科糯1801>農(nóng)科糯336>蘇科糯1902>蘇玉糯5號>蘇科糯1704>蘇科糯1701>蘇科糯1803>蘇科糯1901>天貴糯932>蘇科糯1702>彩甜糯6號>萬糯2000。

對12個鮮食糯玉米雜交種的D值采用系統(tǒng)聚類中的最遠鄰元素法進行聚類分析，結(jié)果（圖2）表明，12個雜交種可以分為3類：第1類為耐高溫型，共3個雜交種，包括蘇科糯1801、蘇科糯1902、農(nóng)科糯336；第2類為中間型，共6個雜交種，包括蘇科糯1701、蘇科糯1704、蘇科糯1803、蘇科糯1901、蘇玉糯5號、天貴糯932；第3類為高溫敏感型，共3個雜交種，包括萬糯2000、蘇科糯1702、彩甜糯6號。

2.6 不同類型鮮食糯玉米雜交種的產(chǎn)量性狀分析

將不同類型鮮食糯玉米雜交種的產(chǎn)量性狀平均值列于表8。由表8可知，花粒期處于正常溫度下，耐高溫型雜交種的小區(qū)產(chǎn)量、穗粗、穗行數(shù)、鮮百粒質(zhì)量高于中間型和高溫敏感型雜交種，禿尖長度小于中間型和高溫敏感型雜交種，穗長、行粒數(shù)小于高溫敏感型雜交種；中間型雜交種的小區(qū)產(chǎn)量、穗行數(shù)高于高溫敏感型雜交種，穗長、穗粗、行粒數(shù)、鮮百粒質(zhì)量、禿尖長度小于高溫敏感型雜交種?；Ｆ谔幱诟邷叵?，耐高溫型雜交種除禿尖長度外，其他性狀均高于中間型和高溫敏感型雜交種；中間類型雜交種的行粒數(shù)、禿尖長度小于高溫敏感型雜交種，其他性狀均高于高溫敏感型雜交種。與正常溫度相比，高溫脅迫下除禿尖長度增加外，其他性狀均減少，且變化幅度表現(xiàn)為耐高溫型<中間型<高溫敏感型。

3 討論

高溫脅迫阻礙了玉米生殖器官的正常發(fā)育，造成雌雄間隔期變長，生育期縮短。本試驗結(jié)果表明，高溫脅迫造成鮮食糯玉米雜交種的散粉—吐絲間隔期變長，平均延長1.17 d；吐絲—采收間隔期變短，平均縮短2.50 d，雜交種之間存在差異。這與趙龍飛等的研究結(jié)果［12-13，17，22-23］一致。

高溫脅迫對玉米植株的正常生長發(fā)育產(chǎn)生一定的影響，前人的研究結(jié)論存在差異。吳偉華等的研究表明，開花期高溫脅迫使玉米株高與穗位高增加，但品種之間存在一定差異［22］。張秒等的研究表明，花期前后高溫脅迫導致株高顯著增加，穗位高對高溫脅迫不敏感［23］。本試驗結(jié)果表明，高溫脅迫下鮮食糯玉米雜交種的株高和穗位高下降，分別平均降低8.87%和14.06%，穗位高對高溫脅迫較敏感。這與盛得昌等的研究結(jié)果［21，24］一致。

玉米花粒期遭遇高溫脅迫可導致結(jié)實率差、形成禿尖、穗粒數(shù)減少、穗長變短、穗粗變細、穗粒質(zhì)量下降，最終影響產(chǎn)量［11-26］。本試驗結(jié)果表明，高溫脅迫下，鮮食糯玉米雜交種除禿尖長度呈顯著增加外，其余指標均呈現(xiàn)不同程度的下降，雜交種之間存在明顯差異。其中，小區(qū)產(chǎn)量、鮮百粒質(zhì)量和行粒數(shù)下降幅度較大，分別為 17.84%～28.32%、9.32%～22.39%和7.41%～21.77%；穗粗的下降幅度最小，為4.19%～10.06%；穗長、穗行數(shù)的下降幅度分別為5.31%～14.23%和4.76%～17.39%?；Ｆ诟邷孛{迫造成穗粒數(shù)減少、鮮百粒質(zhì)量下降是致使鮮食糯玉米小區(qū)產(chǎn)量顯著減產(chǎn)的重要原因。

不同階段高溫脅迫對鮮食糯玉米生理生化特性、籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響顯著不同［27-31］。本研究只在花粒期對鮮食糯玉米產(chǎn)量性狀的耐高溫性進行了綜合評價，未能深入研究高溫脅迫對鮮食糯玉米生理生化特性、商品品質(zhì)、食味品質(zhì)等性狀的影響，需要進一步結(jié)合不同生育階段、生理生化及品質(zhì)等相關(guān)指標開展耐高溫型鮮食糯玉米雜交種篩選研究。

4 結(jié)論

高溫脅迫對鮮食糯玉米的影響在不同雜交種之間存在明顯差異，12個雜交種的耐高溫能力由強到弱為蘇科糯1801>農(nóng)科糯336>蘇科糯1902>蘇玉糯5號>蘇科糯1704>蘇科糯1701>蘇科糯1803>蘇科糯1901>天貴糯932>蘇科糯1702>彩甜糯6號>萬糯2000。利用D值進行聚類分析，將12個雜交種分為耐高溫型、中間型和高溫敏感型，蘇科糯1801、農(nóng)科糯336和蘇科糯1902是耐高溫型品種。高溫脅迫下，耐高溫型雜交種的產(chǎn)量性狀優(yōu)于中間型和高溫敏感型雜交種，種植耐高溫型鮮食糯玉米品種有利于保障生產(chǎn)安全。

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