大氣氮沉降對云南亞熱帶森林地表草本層植物生長的影響

楊應(yīng)忠 劉憲斌 丁健 和銀建 陳朝勝 寸增杰

摘要 ［目的］研究不同濃度大氣氮沉降條件下云南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被的生長情況，探討大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)植被組成和結(jié)構(gòu)功能的影響。［方法］以云南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，設(shè)置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6個施氮梯度，采用每30 d 1次林冠下人工噴施的方式對野外樣地連續(xù)進行2年施氮處理，觀察2年后試驗樣地內(nèi)地表草本層植被的多樣性、豐富度、株高和生物量等生長特征。［結(jié)果］隨著施氮濃度的增大，植物豐富度、株高和生物量也逐漸增大，在年均30 g/（m2·a）濃度梯度樣地中，上述各項數(shù)據(jù)均達到最大值；而植物多樣性則在5 g/（m2·a）濃度梯度樣地中達到最大值，為（13±3） 種/m2。植物地上部生物量占其總生物量比重較大，為（0.69±0.06）～（0.77±0.09），且呈隨著施氮濃度的增大而逐漸降低趨勢；植物地下部生物量占其總生物量比重相對較小，為（0.23±0.03）～（0.32±0.04），且呈隨著施氮濃度增大而逐漸增加的趨勢。［結(jié)論］證明了大量大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性的消極影響，明確了不同濃度大氣氮沉降對地表草本層植物地上部和地下部之間生物量分配規(guī)律的影響，為受大氣氮沉降干擾嚴重的森林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理及合理開發(fā)利用提供理論依據(jù)和實際參考。

關(guān)鍵詞 大氣氮沉降；地表草本層植物；植物多樣性；植物豐富度；植物株高；植物生物量；分配規(guī)律；云南亞熱帶常綠闊葉林

中圖分類號 S718.55? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）06-0098-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.022

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Effects of Atmospheric Nitrogen Deposition on the Growth of Herbaceous Plants on the Ground Surface of Subtropical Forests in Yunnan Province

YANG Ying-zhong1，LIU Xian-bin1，2，DING Jian1，3 et al

（1.School of Chemistry，Biology and Environment，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;2.Institute of Biology and Environmental Engineering，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100;3.Organization Department，Yuxi Normal University，Yuxi，Yunnan 653100）

Abstract ［Objective］The objective of this study was to investigate the growth of herbaceous plants on the ground surface of the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province in the context of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations，and to explore the impacts of atmospheric nitrogen deposition on the plant composition and structural function of the forest ecosystem.［Method］In this study，the subtropical evergreen broad-leaved forest ecosystem in Yunnan Province was taken as the research object;six nitrogen gradients of 0，1，5，10，15 and 30 g/（m2·a） were set up;the artificial spraying method under the forest canopy once a month was employed to continuously apply nitrogen to the field experimental plots for two years;and we observed the plant growth characteristics of the herbaceous layer on the ground surface in the field experimental plots after two years，such as plant diversity，richness，height and biomass.［Result］The results showed that the experimental data including plant richness， height and biomass gradually increased with the increase of the applied nitrogen concentrations;in the field experimental plot with 30 g/（m2·a），the data mentioned above respectively reached the maximum value;while，the data of plant diversity reached the maximum in the field experimental plot with 5 g/（m2·a），which was （13±3） species/m2.The plant biomass of aboveground organs accounted for a large proportion of the total plant biomass，ranging from （0.69±0.06） to （0.77±0.09），and it gradually decreased with the increase of the applied nitrogen concentrations;and the proportion of the plant biomass of underground organs to the total plant biomass was relatively small，ranging from （0.23±0.03） to （0.32±0.04），and it gradually increased with the increase of applied nitrogen concentration.［Conclusion］This study adequately demonstrated that a large amount of atmospheric nitrogen deposition had a negative impact on the plant diversity in forest ecosystems，and clarified the impacts of atmospheric nitrogen deposition with varying concentrations on the allocation pattern of aboveground and underground plant production of the herbaceous plants，and provided a theoretical basis and practical reference for scientific management and rational development and utilization of forest ecosystems disturbed by atmospheric nitrogen deposition.

Key words Atmospheric nitrogen deposition;Herbaceous plants on the ground surface;Plant diversity;Plant richness;Plant height;Plant biomass;Allocation pattern;Subtropical evergreen broad-leaved forest in Yunnan Province

氮元素既是氨基酸和核酸的重要組成成分，也是植物體內(nèi)多種激素和葉綠素分子合成的基本原料，因此氮是植物順利完成其生命過程的大量元素和必需元素之一［1-3］。從游離在大氣中的氮氣到固定在植物和土壤中的固定態(tài)氮，再通過土壤生態(tài)系統(tǒng)中反硝化細菌的作用將一部分固態(tài)氮釋放到大氣中，組成陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的主要環(huán)節(jié)包括非生物和生物的固氮作用、生物體內(nèi)有機氮的合成、氨化作用、硝化作用和反硝化作用等。由于自然界中非生物和生物的固氮量遠遠少于陸地生態(tài)系統(tǒng)中所有植物完成其生命史所需要的氮量，因此通常情況下氮是大多數(shù)陸地自然生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展進化和自然演替的主要限制因子之一。適量的大氣氮沉降具有明顯的肥料效應(yīng)，可以增加植物葉片氮含量和單位葉片面積的葉綠素含量，提高植物葉片Rubisco濃度和光合速率，可以增加植物凈初級生產(chǎn)力和自然生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)累積量［4-6］。而過量的大氣氮沉降會使大量氮素在植物體內(nèi)累積，在其他種類礦質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)量不變的情況下，易造成植物體內(nèi)營養(yǎng)失衡，使葉片N/P和N/Mn的比值升高，干擾細胞器的正常生理活動，影響植物葉片的光合速率和質(zhì)量，造成植物生長受限，甚至死亡［4，7-8］。有研究結(jié)果證明，過量大氣氮沉降會通過酸化土壤引起土壤養(yǎng)分失衡，降低凋落物分解速率，改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，降低與土壤微生物氮獲取相關(guān)的酶活性，減少土壤動物生物量和多樣性等途徑影響植物根系的正常生長發(fā)育及對多種土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的有效吸收利用，導(dǎo)致植物生長量明顯減少和自然生態(tài)系統(tǒng)部分功能大幅減弱，甚至完全喪失［9］。

19世紀第二次工業(yè)化革命發(fā)生之前，由于人類活動范圍相對較小，對自然生態(tài)系統(tǒng)的干擾力度較弱，大氣氮沉降量低，自然生態(tài)系統(tǒng)中的活性氮主要來自對流層的雷電作用等大氣固氮和豆科類植物生理活動的生物固氮。20世紀第三次工業(yè)化革命發(fā)生后，世界人口爆炸式增長，全球經(jīng)濟發(fā)展進入快車道，隨之而來的是大規(guī)?；剂系拈_采使用、大量人工化學(xué)合成氮肥的生產(chǎn)消耗和大批畜牧業(yè)的養(yǎng)殖推廣等人類活動的產(chǎn)生，造成大氣氮沉降量迅速增加。據(jù)調(diào)查，全球大氣氮沉降總量1860年約為15 Tg，2005年為187 Tg左右，增加速度快；按照目前的發(fā)展趨勢，2050年全球大氣氮沉降總量將達到200 Tg，增加速度會進一步加快［10］。按照國家和地區(qū)劃分，全球前三大大氣氮沉降集中分布區(qū)域為北美、西歐和中國；按照全球緯度梯度劃分，全球大氣氮沉降的分布中心正在從溫帶工業(yè)化發(fā)達區(qū)域逐步擴展到熱帶和亞熱帶區(qū)域［9］。我國目前已經(jīng)是世界活性氮生產(chǎn)量和排放量最大的國家，其人源活性氮產(chǎn)生量從1980年的1.68×107 t增加到2010年的4.82×107 t，主要來源為化肥和工業(yè)固氮［11］。

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是全球生物生產(chǎn)量和物種多樣性中心，同時也是全球物質(zhì)循環(huán)和能量流動的活躍區(qū)域。森林生態(tài)系統(tǒng)作為大氣氮沉降的主要受體之一，其植被組成和結(jié)構(gòu)功能受大氣氮沉降的影響較大，也是全球森林生態(tài)學(xué)家和生態(tài)環(huán)境工作者的重點關(guān)注領(lǐng)域之一。國際上關(guān)于大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)物種結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能影響的系統(tǒng)性研究始于20世紀80年代，研究地點主要集中在歐洲和北美；我國國內(nèi)關(guān)于大氣氮沉降的研究雖然始于20世紀80年代初，但真正開始進行系統(tǒng)化和理論化研究是在2000年之后［9］。經(jīng)過近半個世紀的不斷發(fā)展，無論國際還是國內(nèi)，關(guān)于大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)影響的研究已經(jīng)逐漸發(fā)展成為長期追蹤監(jiān)測、定位定量細化、網(wǎng)絡(luò)互聯(lián)深化、地上地下一體的模式，研究方向和領(lǐng)域多樣，研究成果顯著增多。由于森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成和生態(tài)功能的多樣性在生態(tài)環(huán)境保護、種質(zhì)資源保存、生物生產(chǎn)力維持和區(qū)域氣候改善等方面發(fā)揮著重要作用，大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成和生態(tài)功能影響的研究日益成為相關(guān)研究領(lǐng)域的熱點。前人研究結(jié)果表明，大氣氮沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)物種組成和生態(tài)功能多樣性影響的機制包括物種間互相對自然資源的競爭排斥，生態(tài)系統(tǒng)演替更新階段限制，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)微環(huán)境結(jié)構(gòu)的變化，土壤生態(tài)系統(tǒng)因子改變，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)失衡，氮素過多造成的毒害作用和大氣氮沉降引起的次生災(zāi)害脅迫等［9，12-14］。這些研究的對象多為森林生態(tài)系統(tǒng)林冠上層的喬木樹種和林冠下層的灌木樹種，原因是這些樹種分享了生態(tài)系統(tǒng)中絕大多數(shù)光熱資源和礦質(zhì)養(yǎng)分，并貢獻了生態(tài)系統(tǒng)中的絕大部分生物量，決定了生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展和演替方向。森林生態(tài)系統(tǒng)是一個整體，其地上部分包括林冠上層的喬木、林冠下層的灌木、地表草本層和地面苔蘚和藻類層等。作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，地表草本層植物在保護木本植物幼苗，增加植物多樣性，防止水土流失，提供動物和昆蟲食物及棲息地，豐富地表局部微環(huán)境種類等方面發(fā)揮著重要作用［15-17］。然而一直以來，關(guān)于大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植物影響的研究相對較少，成果不多。

筆者以云南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，采用人工施肥的方式模擬大氣氮沉降，分別設(shè)置0、1、5、10、15和30 g/（m2·a）共6個濃度梯度，采用每30 d 1次進行林冠下人工噴施的方式，盡量接近自然狀態(tài)下大氣氮沉降過程，持續(xù)處理野外森林生態(tài)系統(tǒng)試驗樣地2年。2年后，觀察各濃度梯度試驗樣地內(nèi)地表草本層植被的多樣性、豐富度、株高和生物量等生長特征，調(diào)查不同濃度大氣氮沉降對森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植物上述4個生長指標的影響規(guī)律，以期為云南及周邊地區(qū)同種類型森林生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理和合理開發(fā)利用提供理論依據(jù)和技術(shù)借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地

野外試驗樣地設(shè)置在云南省玉溪市中心城區(qū)生態(tài)植物園的山地亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中。樣地中心地理位置為102°33′50″E，24°20′40″N，海拔1 740 m左右。該森林生態(tài)系統(tǒng)從1978年玉溪師范學(xué)院的前身玉溪師專建校之初就以成熟次生林的林貌存在，生態(tài)系統(tǒng)中胸徑超過1 m的生長緩慢樹種個體多，林間自然死亡腐爛的倒木個體多，年際間生長量（即年凋落物量）差異不明顯，植被物種組成和林間結(jié)構(gòu)功能穩(wěn)定，符合成熟森林生態(tài)系統(tǒng)的基本特征［18-19］。自玉溪師范學(xué)院建校之后，該森林生態(tài)系統(tǒng)受云南省玉溪市農(nóng)林草原局和玉溪師范學(xué)院后勤管理部門的雙重嚴格保護，受人為干擾因素少，林間結(jié)構(gòu)保護完好。

玉溪市地處云南中部地區(qū)，緯度低，海拔高，兼具低緯度熱帶/亞熱帶地區(qū)和高海拔高原地區(qū)雙重地域特征；行政管轄區(qū)域內(nèi)地勢地形錯綜復(fù)雜，陡峭山地多，平原緩坡少，主要受西南季風(fēng)氣候和山地垂直氣候的雙重影響，屬于典型的亞熱帶高原季風(fēng)型氣候［20］。受印度洋氣流循環(huán)的影響，區(qū)域內(nèi)一年之中干濕季節(jié)交替現(xiàn)象明顯；干季通常開始于頭年的12月，止于次年的5月，降雨量占全年降雨總量的15%左右；濕季跨度為同一年的6—11月，降雨量占全年降雨總量的85%左右［20-21］。年降雨總量為1 400～1 600 mm［20］。海拔高，太陽輻射強，空氣干燥，溫度高，氣流活動頻繁，年地表蒸發(fā)量達到1 800 mm左右［22-23］。根據(jù)玉溪市氣象局公開發(fā)布的1971—2015年氣象數(shù)據(jù)，該區(qū)域內(nèi)年均氣溫為15.4～24.2 ℃，5月平均氣溫較高，最高可達32.6 ℃；12月平均氣溫較低，最低為-5.5 ℃。年日照時長為2 115～2 285 h，空氣相對濕度為68%～79%，無霜期可達到250～270 d，植物生長周期長［22-23］。

野外試驗樣地所在的森林生態(tài)系統(tǒng)屬于典型的山地亞熱帶常綠闊葉林類型，坡度為32°～53°。林間植物以當?shù)靥赜袠浞N為主，林冠上層主要喬木樹種包括西南木荷［Schima wallichii （DC.） Choisy］、錐連櫟（Quercus franchetii Skan）、窄葉柯（Lithocarpus confinis Huang）、麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）、黃毛青岡［Cyclobalanopsis delavayi （Franch.） Schott.］、滇青岡（Cyclobalanopsis glaucoides Schotky）、小果錐（Castanopsis fleuryi Hickel et A.Camus）、高山錐（Castanopsis delavayi Franch.）和云南松（Pinus yunnanensis Franch.）等；林冠下層灌木種類主要包括石楠［Photinia serratifolia （Desfontaines） Kalkman］、火棘［Pyracantha fortuneana （Maxim.） Li］、密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）和六月雪［Serissa japonica （Thumb.） Thunb.］等；地表草本層植被種類主要包括腎蕨［Nephrolepis cordifolia （Linnaeus） C.Presl］、毛蕨［Cyclosorus interruptus （Willd.） H.Ito］、紫莖澤蘭［Ageratina adenophora （Spreng.） R.M.King et H.Rob.］、藎草［Arthraxon hispidus （Trin.） Makino］和劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis Burm.）等［24］。林間土壤屬于紅壤土，進化時間短，風(fēng)化程度低；土壤剖面底層土壤母質(zhì)為泥質(zhì)巖和碳酸巖，土壤pH小，礦質(zhì)養(yǎng)分含量低，土壤微生物總量小，地表凋落物分解速率慢，有機質(zhì)含量低，地表腐殖土和礦質(zhì)土壤界限明顯。0～10 cm表層土壤理化性質(zhì)：pH為5.3～5.8，土壤有機質(zhì)含量為53.46～73.25 g/kg，土壤微生物量碳含量為0.51～0.58 g/kg，土壤全氮含量為0.20%～0.25%，土壤全磷含量為0.04%～0.05%［24］。

1.2 試驗設(shè)計

2019年4月在野外森林生態(tài)系統(tǒng)中心區(qū)域圈定一個規(guī)格為400 m×50 m的范圍作為試驗樣地，并在該試驗樣地內(nèi)隨機圈定18個規(guī)格為 10 m×10 m 的范圍作為試驗樣方分別進行不同濃度施氮處理；確保任意2個 10 m×10 m 樣方之間的最小距離不小于20 m，以減少不同濃度施氮處理過程中樣方之間產(chǎn)生干擾而影響試驗結(jié)果；所有10 m×10 m樣方距離森林生態(tài)系統(tǒng)邊界最近距離不小于20 m，以減少森林生態(tài)系統(tǒng)邊際效應(yīng)對試驗處理的干擾；18個 10 m×10 m樣方的位置和每個樣方的施氮濃度處理都是隨機設(shè)置。對18個試驗樣方內(nèi)地表草本層植被本底調(diào)查工作在當年4月底前完成；林冠上層喬木樹種和林冠下層灌木樹種的每木調(diào)查工作在當年5月底之前完成。

共設(shè)6個施氮濃度處理，分別為0、1、5、10、15和30 g/（m2·a），每個試驗處理同步設(shè)置3次重復(fù)，共18個野外森林生態(tài)系統(tǒng)氮濃度處理試驗樣方［9，25-26］。所施氮肥種類為NH4NO3，施肥方式為林冠下層人工均勻噴施，噴施用水為放置時間超過48 h的自來水，每次噴施過程中每個樣方的氮肥溶解在10 L的自來水中，施肥頻率為每30 d 1次。整個施肥周期為2年，即2019年5月至2021年4月［27］。

1.3 采樣方法與數(shù)據(jù)測定

2019年4月30日，在每個規(guī)格為 10 m×10 m的試驗樣方中心位置空地上選中 1 m×1 m面積進行標記，將1 m2范圍內(nèi)所有地表草本層植物調(diào)查植物種類、個體數(shù)量和株高之后，采集裝袋，運回實驗室，將地上部分和地下部分進行分離，分別烘干稱重并計算生物量。2021年4月30日，將之前標記好的1 m2范圍內(nèi)的所有地表草本層植物再次進行植物種類、個體數(shù)量和株高調(diào)查之后，采集裝袋，運回實驗室，將地上部分和地下部分進行分離，分別烘干稱重和計算生物量。施氮處理之前的數(shù)據(jù)和施氮處理兩年之后的數(shù)據(jù)分別進行對比分析，觀察不同濃度施氮處理對上述試驗調(diào)查數(shù)據(jù)的影響。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所采集植物外部形態(tài)和生物量數(shù)據(jù)用Excel 2017 辦公軟件進行前期分析和預(yù)處理，用SPSS 20.0 軟件單因素方差分析方法進行各施氮處理之間所測數(shù)據(jù)的統(tǒng)計學(xué)分析，最后用Excel 2003辦公軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物多樣性和豐富度

進行施氮處理前，18個 10 m×10 m試驗樣方中地表草本層植物種類有4種/m2左右（圖1A），植物個體有9株/m2左右（圖1C），且18個樣方之間數(shù)據(jù)差異不明顯，說明該研究試驗基礎(chǔ)一致，試驗樣地地表草本層植物分布均勻。進行2年施氮處理后，5 g/（m2·a）樣方中地表草本層植物種類達到最大值，為（13±3）種/m2，包括腎蕨、毛蕨、紫莖澤蘭、藎草、劍葉鳳尾蕨、胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）、飛蓬（Erigeron acris L.）和金毛狗蕨［Cibotium barometz （L.） J.Sm.］等；0和30 g/（m2·a）2個樣方中地表草本層植物種類較少，只有5種左右，包括藎草、紫莖澤蘭、黃鵪菜［Youngia japonica（L.） DC］、袋果草［Peracarpa carnosa （Wall.） Hook.f.et Thoms.］和構(gòu)樹［Broussonetia papyrifera（Linnaeus） L'Heritier ex Ventenat］幼樹等，說明大氣氮沉降量過低或過高都會對森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被多樣性發(fā)展不利，適度大氣氮沉降有利于地表草本層植被不同種類植物之間共生（圖1B）。植物個體數(shù)隨著施氮濃度的逐漸增大而表現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢，即在0 g/（m2·a）樣方中只有（10±2）株/m2，在30 g/（m2·a）樣方中達到（79±8）株/m2，說明大氣氮沉降量越大，森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被個體發(fā)生機率越大（圖1D）。

2.2 植株高度

地表草本層植被平均株高和最高株高調(diào)查結(jié)果顯示，在施氮處理前分別為17和24 cm，且分別在18個 10 m×10 m試驗樣方之間差異不大，說明該森林生態(tài)系統(tǒng)自然狀態(tài)下地表草本層植物高度生長一致（圖2A、圖2C）。2年施氮處理之后，平均株高和最高株高總體上隨著施氮濃度的增大而增加，在0和1 g/（m2·a）2個樣方中均較小，在30 g/（m2·a）樣方中分別達到（35.58±5.17）和（58.68±7.76）cm，說明地表草本層植被平均株高和最高株高與大氣氮沉降量呈正相關(guān)關(guān)系，即大氣氮沉降促進了森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被的個體生長（圖2B、圖2D）。

2.3 植物生物量

施氮處理前，植物地上部生物量、地下部生物量和總生物量分別在18個 10 m×10 m試驗樣方間無明顯差異，說明該森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被自然狀態(tài)下地上部生物量和地下部生物量分配一致（圖3A、圖3C、圖3E）。2年施氮處理后，植被各部分器官生物量均隨著施氮量的增大而增加，在0和1 g/（m2·a） 2個樣方中均較小，在30 g/（m2·a）樣方中分別達到最大值，分別為（47.39±7.18）、（22.03±1.29）和（68.98±7.75） g/m2，說明該森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被各器官生長量和總生物量與大氣氮沉降量呈正相關(guān)關(guān)系，即大氣氮沉降有利于森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被體內(nèi)有機物的合成和生物量的增加（圖3B、圖3D、圖3F）。

2.4 植物生物量分配比例

進行施氮處理前，植物地上部生物量與總生物量之間的比例、植物地下部生物量與總生物量的比例和植物地上部生物量與地下部生物量的比例在18個10 m×10 m試驗樣方中差異未達到統(tǒng)計學(xué)意義上的顯著性，數(shù)值分別為0.77、0.23和3.35，說明該森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)地表草本層植被地上部和地下部生物量分配均勻，長勢一致。進行2年施氮處理后，植物地上部生物量與總生物量之間的比例總體上隨著施氮濃度的增加呈逐漸減少的趨勢，植物地下部生物量與總生物量之間的比例總體上呈隨著施氮量的增加呈逐漸增大的趨勢，植物地上部生物量與地下部生物量之間的比例呈逐漸減小的趨勢，說明隨著大氣氮沉降量的增加，雖然該森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被各器官的生物量都會增大，但所增加的生物量更多會朝著地下部植物根系分配，即地表草本層植被利用大氣氮沉降進入土壤生態(tài)系統(tǒng)中的氮素合成有機物，大部分分配到地下根部促進根系的生長，優(yōu)先保證礦質(zhì)養(yǎng)分主要吸收器官的生長，這可能是長期氮素缺乏條件下地表草本層植被的一種生長策略，用于適應(yīng)高溫、低氮、強競爭和頻繁干旱干擾的生長環(huán)境條件（表1）。

3 討論與結(jié)論

排除工業(yè)固氮、人工施肥和畜牧業(yè)排放等人類活動的干擾，大氣中的氮素作為礦質(zhì)營養(yǎng)元素進入陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的途徑主要包括對流層的雷電活動和土壤中的固氮微生物作用［28-29］。然而，通過這2個途徑進入陸地生態(tài)系統(tǒng)的氮礦質(zhì)營養(yǎng)元素數(shù)量有限，且會受到各種環(huán)境條件的限制，難以滿足植物完成其生命史的需求，因此絕大多數(shù)自然陸地生態(tài)系統(tǒng)處于氮缺乏狀態(tài)［4，29］。已有的研究結(jié)果表明，森林、草地、農(nóng)田和灘涂等陸地生態(tài)系統(tǒng)在適量的施氮條件下均可以明顯改善植物生長狀況，增加生態(tài)系統(tǒng)植物生長量［4，12，30］。從植物生理學(xué)角度分析，植物葉片組織中的氮素增加可以增加與光合作用速率有關(guān)的酶的濃度和活性，增加植物葉片組織的氮含量和單位面積葉片的葉綠素含量，提高植物葉片組織中Rubisco濃度和光合速率，增加CO2固定量，從而增加單位面積植物凈初級生產(chǎn)力和自然生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)積累量［4-6］。從環(huán)境生態(tài)學(xué)角度分析，受到水文、地勢、植被和土壤等條件的影響，通過大氣氮沉降進入自然生態(tài)系統(tǒng)中的氮素分布不均勻，從而產(chǎn)生各種不同類型微生態(tài)環(huán)境和生態(tài)位，給更多種類的植物提供相應(yīng)的生存環(huán)境，增加單位面積植物多樣性［9，12］。然而，過量的大氣氮沉降又會在土壤生態(tài)系統(tǒng)中不斷累積，引起土壤酸化，改變土壤養(yǎng)分組成，降低土壤養(yǎng)分有效性，降低土壤酶活性，減少土壤微生物種類和數(shù)量，影響土壤動物豐富度和活性，造成植物體內(nèi)組織養(yǎng)分失衡，降低生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性，改變植物生長量分配規(guī)律，影響生態(tài)系統(tǒng)碳沉積和氮循環(huán)［9，31］。該研究表明，云南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植物多樣性隨大氣氮沉降量增加的變化規(guī)律復(fù)雜，在5 g/（m2·a）處理下達到最大值，施氮量過低或過高都對植物多樣性產(chǎn)生明顯的消極影響。植物個體數(shù)、植株平均高度和最高高度、植物地上部生物量、地下部生物量和總生物量6項指標變化趨勢一致，均隨著施氮量的增大而增大，說明大氣氮沉降可以增加云南及周邊地區(qū)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植物的個體豐富度、個體長勢和生物量的積累，有利于大氣碳固定和氮吸收，增加森林生態(tài)系統(tǒng)的碳庫和氮庫。對其地上部和地下部生物量分配規(guī)律分析可知，隨著大氣氮沉降量的增大，植物地上部生物量與總生物量的比值逐漸減小，地下部生物量與總生物量的比值逐漸增大，地上部與地下部生物量的比值逐漸減小，說明大氣氮沉降在增加植物總生物量的同時，植物地下部根系生長量增加的比例更多。

與我國北方和沿海地區(qū)重工業(yè)區(qū)的過量大氣氮沉降相比，云南地區(qū)地處西南邊陲，地形復(fù)雜，人口少，重工業(yè)欠發(fā)達，大氣氮沉降量小，因此氮素一直是云南及周邊廣大地區(qū)自然森林生態(tài)系統(tǒng)生長和演替的限制因子［9，32］。尤其是處于成熟森林生態(tài)系統(tǒng)地表的草本層植被，地上部分器官接收的是林冠透射光，光照質(zhì)量差；地下部分根系分布淺，對土壤水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的競爭力較喬木和灌木的發(fā)達根系弱，對土壤生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子改變的緩沖能力小，對氮素缺乏和過量的反應(yīng)比喬木和灌木更敏感［15，33-34］。該研究中，植物個體豐富度、株高和生物量等指標均隨著施氮濃度的增大而增加，在30 g/（m2·a）處理樣方中達到最大值，充分說明：①該森林生態(tài)系統(tǒng)屬于受氮缺乏因子影響較大的一類生態(tài)系統(tǒng)，30 g/（m2·a）試驗水平都尚未達到氮過量的程度而對植物個體豐富度、株高和生物量等指標產(chǎn)生消極影響；或者該研究的持續(xù)周期短，只有2年時間，而森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被大多屬于多年生種類，高氮處理的消極影響尚未在植被群落中顯現(xiàn)出來；②該森林生態(tài)系統(tǒng)地表草本層植被一直處于被地上部喬木和灌木壓制的狀態(tài)，其個體生長狀況和生態(tài)學(xué)功能并未充分發(fā)揮出來，尚有很大潛力進行挖掘；③從地表草本層植被生長狀況角度分析，云南亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)對大氣氮沉降的承受量和緩沖力大，這可能與云南地區(qū)大氣污染程度較輕和大氣氮沉降量較少有關(guān)，造成該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)一直處于氮缺乏狀態(tài)，適量的大氣氮沉降短期內(nèi)不會對森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生明顯的消極影響。地表草本層植物多樣性雖然在5 g/（m2·a）處理樣方中達到最大值，但與10和15 g/（m2·a）2個處理樣方中的植物多樣性數(shù)據(jù)差異并沒有達到統(tǒng)計學(xué)意義上的顯著性，只是明顯高于30 g/（m2·a）試驗樣方中的植被多樣性，說明在該森林生態(tài)系統(tǒng)中，30 g/（m2·a）試驗處理已經(jīng)開始明顯降低地表微環(huán)境的多樣性，氮素分布達到了少有幾種植被分布的氮素閾值，且該少數(shù)幾種植被對氮素的吸收和應(yīng)用效率比較高，生長速度快，擠占了其他植被的生態(tài)位，降低了其生物多樣性。

由于施氮處理使植物葉片組織中氮素增加，從而提高植物葉片的光合速率，增加光合作用產(chǎn)物，一部分光合產(chǎn)物貯留在植物地上部莖、葉和生殖器官等部位，一部分分配到地下根系部分。而已有的研究結(jié)果表明，大氣氮沉降能夠顯著增加植物根系生物量，但明顯減少了細根和須根的生物量［9，35-36］。該研究中，1、5、10、15和30 g/（m2·a）5個施氮處理樣地中地表草本層植被的地上部、地下部和總生物量均比對照樣地［即0 g/（m2·a）處理樣地］中相應(yīng)數(shù)據(jù)大，且隨著施氮量的增加，地上部生物量與總生物量的比值有逐漸降低的趨勢，而隨著施氮量的增加，地下部生物量與總生物量的比值有逐漸增大的趨勢，說明高濃度施氮量對地表草本層植被地上部的消極影響要比地下部根部的消極影響顯現(xiàn)早，這可能與土壤生態(tài)系統(tǒng)的承受力和緩沖力有關(guān)。這是由于研究的野外試驗樣地選擇在山地上部，森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤為原生土，進化時間短，土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分含量低，大氣氮沉降的一部分氮被植物葉片截留并吸收，而進入土壤中的剩余部分氮素除了被植物根系吸收之外，還有一部分可以截留在土壤生態(tài)系統(tǒng)中完成氮循環(huán)的其他環(huán)節(jié)，因此顯現(xiàn)出施氮對植物葉片的消極作用比對根系的消極作用大。

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