蝦青素在禽畜養(yǎng)殖中的功效及應(yīng)用研究進(jìn)展

甄少波， 李 晨， 劉奕忍 ， 王鵬杰， 張 炎， 楊 東

（1.中國(guó)勞動(dòng)關(guān)系學(xué)院，北京 100048；2.北京市科學(xué)技術(shù)研究院分析測(cè)試研究所（北京市理化分析測(cè)試中心），北京 100094；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)營(yíng)養(yǎng)與健康系，北京 100091；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；5.內(nèi)蒙古草原鑫河食品有限公司，內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015001）

蝦青素（astaxanthin）是一類典型的天然萜類化合物，屬于含氧類胡蘿卜素，廣泛存在于生物體中，特別是魚(yú)、蝦、蟹等水生動(dòng)物和鳥(niǎo)類的羽毛中。類胡蘿卜素是水生生物中存在的主要色素類型，不僅在著色方面發(fā)揮重要作用，在動(dòng)物的生長(zhǎng)、繁殖方面也具有一定的作用。 蝦青素作為類胡蘿卜素的一種， 因其良好的著色能力和極強(qiáng)的抗氧化性， 目前作為飼料添加劑在水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖中廣泛使用。研究表明，蝦青素對(duì)甲殼類及觀賞魚(yú)類具有很好的著色效果， 還能顯著提高食用魚(yú)體內(nèi)胡蘿卜素含量、色澤和抗氧化能力（高鈺一等，2017），在改善免疫機(jī)制、提高成活率及防治魚(yú)、蝦、蟹的疾病方面發(fā)揮著重要作用， 與水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、繁殖、發(fā)育及產(chǎn)品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值提升等方面密切相關(guān)。由于蝦青素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用效果顯著， 近年來(lái)蝦青素逐漸開(kāi)始在畜禽動(dòng)物生產(chǎn)養(yǎng)殖中應(yīng)用。因此，本文針對(duì)蝦青素的理化性質(zhì)、 來(lái)源及作為飼料添加劑對(duì)畜禽動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育性能和產(chǎn)品品質(zhì)的影響進(jìn)行綜述， 以期為蝦青素在我國(guó)禽畜養(yǎng)殖業(yè)中的合理應(yīng)用提供參考。

1 蝦青素的結(jié)構(gòu)特性及來(lái)源

1.1 蝦青素的結(jié)構(gòu)特性 蝦青素化學(xué)名為3，3'-二羥基-4，4'-二酮基-β-胡蘿卜素， 分子式為C40H52O4。 分子結(jié)構(gòu)中含有13 個(gè)共軛雙鍵，分布在多烯鏈和兩個(gè)β-離子環(huán)之間，共軛雙鍵鏈末端各自含有一個(gè)與脂肪酸可發(fā)生酯化反應(yīng)的羥基，與羥基連接的兩個(gè)碳原子是蝦青素的兩個(gè)手性中心。每個(gè)手性中心均有兩種構(gòu)象，因此蝦青素可形成3S，3’S、3R，3’R、3R，3’S 三種旋光異構(gòu)體。 生物體內(nèi)的天然蝦青素主要以3S，3’S 或3R，3’R形式存在（馮銘鐳等，2023）。

1.2 蝦青素的來(lái)源 蝦青素有化學(xué)合成和天然（生物合成）兩種來(lái)源。 目前使用最廣泛化學(xué)合成是采用Wittig 反應(yīng)的全合成法， 也有利用斑蝥黃質(zhì)、 葉黃素和玉米黃質(zhì)等類胡蘿卜素作為原料來(lái)制備蝦青素的半合成方法。 天然蝦青素主要提取自藻類、酵母、細(xì)菌、鮭魚(yú)、鱒魚(yú)、磷蝦、龍蝦等，目前市場(chǎng)上的優(yōu)質(zhì)天然蝦青素主要來(lái)自水產(chǎn)加工廢棄物、紅發(fā)夫酵母和雨生紅球藻等。雖然蝦青素化學(xué)合成具有工藝簡(jiǎn)單，成本低的優(yōu)點(diǎn)，但產(chǎn)品中含有三種立體異構(gòu)體的混合物， 而天然蝦青素主要以3S，3’S 形式表達(dá)。 因此，生物合成的天然蝦青素具有更高的生物活性， 且來(lái)源更為安全（Higuera-Ciapara 等，2006）。 目前，越來(lái)越多的生物合成天然蝦青素逐漸被應(yīng)用到畜禽動(dòng)物養(yǎng)殖中。

2 蝦青素在禽畜動(dòng)物養(yǎng)殖中的應(yīng)用

2.1 蝦青素對(duì)禽畜動(dòng)物氧化應(yīng)激反應(yīng)的影響氧化應(yīng)激是自由基在體內(nèi)產(chǎn)生過(guò)多引發(fā)的機(jī)體氧化還原失衡的現(xiàn)象， 是引起動(dòng)物疾病和衰老的重要原因（儲(chǔ)蓄等，2021）。動(dòng)物氧化應(yīng)激產(chǎn)生的活性氧自由基通過(guò)損害細(xì)胞脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA 影響細(xì)胞功能 （陸燦強(qiáng)等，2021）， 降低動(dòng)物的生長(zhǎng)（Wang 等，2019）、繁殖性能（湯加勇等，2021），進(jìn)而影響動(dòng)物機(jī)體健康。 環(huán)境（溫度過(guò)高或過(guò)低、飼養(yǎng)場(chǎng)地改變、運(yùn)輸、屠宰等）、動(dòng)物生理狀態(tài)變化（妊娠、哺乳、產(chǎn)仔、斷乳等）、疾?。ㄖ虏【⒉《靖腥镜龋┑纫蛩鼐鶗?huì)造成動(dòng)物應(yīng)激（He 等，2019）。蝦青素作為一種超強(qiáng)的抗氧化劑， 在體內(nèi)外均能發(fā)揮清除自由基，提高抗氧化酶活性的功能，從而緩解動(dòng)物氧化損傷，提高機(jī)體免疫力。 目前，關(guān)于蝦青素影響動(dòng)物氧化應(yīng)激的研究大多集中在不同因素誘導(dǎo)造成的氧化應(yīng)激小鼠或大鼠動(dòng)物模型試驗(yàn)和細(xì)胞試驗(yàn)方面。 國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別研究了蝦青素對(duì)運(yùn)動(dòng)（牛衍龍等，2021）、酒精（劉惠麟，2019）、脂多糖 （張子琪，2019）、 高血糖炎癥 （Janani 等，2022）等因素誘導(dǎo)產(chǎn)生的氧化應(yīng)激損傷的影響，并發(fā)現(xiàn)蝦青素可通過(guò)調(diào)控機(jī)體氧化應(yīng)激水平的重要轉(zhuǎn)錄因子信號(hào)通路相關(guān)蛋白質(zhì)表達(dá)， 增強(qiáng)下游抗氧化酶活性，緩解氧化應(yīng)激，保護(hù)組織的結(jié)構(gòu)和功能。

近些年， 國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)蝦青素緩解畜禽動(dòng)物氧化應(yīng)激進(jìn)行研究，并探索內(nèi)在調(diào)控機(jī)制。 Tolba等（2020）研究了不同劑量微藻蝦青素對(duì)長(zhǎng)期高溫環(huán)境下肉雞熱應(yīng)激相關(guān)基因和蛋白表達(dá)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)， 蝦青素會(huì)通過(guò)調(diào)控肉雞肝臟中谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GPX）、谷胱甘肽巰基轉(zhuǎn)移酶 （GST） 及超氧化物歧化酶（SOD）等氧化還原酶，熱休克蛋白（HSP70）、細(xì)胞因子、脂肪代謝酶（脂肪合成酶、乙酰輔酶A 羧化酶等）mRNA 基因和蛋白的表達(dá)，來(lái)緩解動(dòng)物高溫氧化應(yīng)激。 Augusti 等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能夠通過(guò)增加高膽固醇飲食誘導(dǎo)氧化損傷兔子模型中血清SOD 酶、硫氧還蛋白還原酶等抗氧化酶活性，抑制對(duì)氧磷酶活性，從而改善氧化損傷。 蝦青素之所以能夠緩解動(dòng)物氧化應(yīng)激反應(yīng)， 目前發(fā)現(xiàn)的機(jī)制是通過(guò)增強(qiáng)成肌細(xì)胞過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ 共激活因子PGC-1α 和線粒體轉(zhuǎn)錄因子TFAM 表達(dá)， 維持線粒體功能和結(jié)構(gòu)的完整性， 從而抑制氧化應(yīng)激導(dǎo)致的活性氧自由基形成和細(xì)胞損傷（Ambati 等，2014）。

2.2 蝦青素對(duì)禽畜動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響 生產(chǎn)性能是評(píng)價(jià)禽畜動(dòng)物生產(chǎn)禽畜產(chǎn)品能力的重要指標(biāo)。蝦青素作為一種強(qiáng)抗氧化劑，其淬滅單線態(tài)氧和捕捉自由基的能力比β-胡蘿卜素高10 余倍，比維生素E 強(qiáng)100 多倍，因此，理論上將蝦青素應(yīng)用于畜禽飼料中能夠提高其生產(chǎn)性能。 然而，國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于蝦青素對(duì)肉雞生長(zhǎng)發(fā)育性能影響的研究結(jié)果并不一致。付興周等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能提高肉雞平均日增重，降低料重比，指出飼糧中添加適量蝦青素復(fù)合添加劑對(duì)肉雞的生長(zhǎng)性能具有促進(jìn)作用。 Perenlei 等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素可提高肉雞日增重和腹部脂肪比例。 而Magnuson 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，不同劑量雨生紅球藻來(lái)源的蝦青素對(duì)熱應(yīng)激白羽雞的采食量、 日增重及飼料轉(zhuǎn)化率等生長(zhǎng)性能指標(biāo)無(wú)顯著性影響，這與Ao 等（2019）的研究結(jié)果一致。 造成生長(zhǎng)性能研究結(jié)果差異的原因可能是試驗(yàn)采用蝦青素的來(lái)源、劑量、肉雞品種及生理狀態(tài)等因素不同導(dǎo)致的。林建坤等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加蝦青素和雙乙酸鈉的混合制劑能提高仔豬的養(yǎng)分消化率和抗氧化能力，進(jìn)而提高仔豬的生產(chǎn)性能。 Lei 等（2014）研究了不同比例雨生紅球藻飼喂對(duì)育肥豬生長(zhǎng)性能的影響， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，0.1% 濃度蝦青素可顯著提高干物質(zhì)消化率和飼料效率， 有利于提高肉質(zhì)。 美國(guó)已申請(qǐng)了專門(mén)用于提高育肥豬宰后胴體性能的蝦青素飼料添加劑專利 （Jouni 等，2015）。

關(guān)于蝦青素在反芻類動(dòng)物養(yǎng)殖中應(yīng)用研究剛剛起步， 內(nèi)容主要集中在蝦青素緩解動(dòng)物熱應(yīng)激方面的作用。 Somagond 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素能夠改善水牛熱應(yīng)激， 增加產(chǎn)奶量。 Kumar 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，犢牛飼糧中添加0.25 mg/kg 的蝦青素可增加體重，提高飼料轉(zhuǎn)化率，同時(shí)也可降低高溫飼養(yǎng)環(huán)境下動(dòng)物的皮膚表面溫度， 具體關(guān)于緩解應(yīng)激的內(nèi)在機(jī)制需進(jìn)一步研究。

此外， 蝦青素還可有效降低禽畜動(dòng)物精子的氧化損傷水平，有助于保持精子活力，提高禽畜的精液品質(zhì)。施文（2020）研究發(fā)現(xiàn)，與番茄紅素組相比， 雞精液中添加蝦青素可顯著增強(qiáng)精液中SOD、GPX 酶活性，其精子質(zhì)膜完整率也高于番茄紅素組。 劉浩域等（2022）研究了蝦青素對(duì)豬精子冷凍保存效果的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)0.5 mmol/L 蝦青素能顯著提高豬精子活力、質(zhì)膜完整性、頂體完整性、線粒體膜電位及DNA 完整率，降低活性氧含量，顯著提高豬精子冷凍保存效果。胡亞美（2018）研究還發(fā)現(xiàn)，0.25 μg/mL 蝦青素可提高常溫下豬精液抗氧化酶活性和能量代謝水平， 從而改善保存質(zhì)量。

2.3 蝦青素對(duì)禽畜動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)的影響 禽畜產(chǎn)品貯藏過(guò)程中的色澤、 保水性等品質(zhì)指標(biāo)與色素含量及抗氧化酶活性密切相關(guān)。 由于蝦青素具有很好的著色和抗氧化作用， 因此飼料中添加蝦青素有助于提高禽畜產(chǎn)品的色澤和保水力。 蝦青素對(duì)禽畜動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)研究集中在禽類動(dòng)物養(yǎng)殖上。 劉兵（2021）通過(guò)在蛋雞日糧中添加不同劑量蝦青素， 研究蝦青素在肉蛋中的沉積規(guī)律及對(duì)肉蛋品質(zhì)和氧化穩(wěn)定性的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，肌肉組織和蛋黃的GPX、SOD 等抗氧化酶活性會(huì)隨蝦青素添加量的增加而提高， 蝦青素可明顯提高宰后雞肉紅度a*值和保水性，原因可能與蝦青素抗氧化作用延緩了肌紅蛋白等色素氧化， 并維持細(xì)胞膜完整性降低汁液損失相關(guān)， 這與付興周等（2017）研究結(jié)果一致。Heng 等（2020）評(píng)價(jià)了不同劑量雨生紅球藻來(lái)源的蝦青素飼喂蛋雞對(duì)貯藏期雞蛋質(zhì)量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蝦青素對(duì)蛋黃pH、哈夫單位、質(zhì)量損失和蛋殼強(qiáng)度無(wú)顯著性影響，但蛋黃顏色會(huì)隨著蝦青素劑量的增加而變深， 且蝦青素處理會(huì)延緩雞蛋貯藏過(guò)程中蛋黃質(zhì)量的損失和顏色的變淺，這與Zhu（2021）、Honda 等（2020）研究結(jié)果相同， 原因可能是蝦青素末端環(huán)部分與細(xì)胞膜的結(jié)合增強(qiáng)了卵黃膜的韌性， 并減少了卵黃膜的變形導(dǎo)致的（Farruggia，2018）。 李新杰等（2012）研究了飼糧中添加蝦青素對(duì)鴨宰后產(chǎn)品品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蝦青素組鴨的脛?wù)?、喙的顏色評(píng)分值要高于空白對(duì)照組，呈現(xiàn)天然健康的金黃色，鴨肉亮度L*和紅度a*值也顯著提高， 這與Ao 等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，蝦青素飼喂能提高北京鴨宰后肌肉紅度a*值的結(jié)果相一致。

目前關(guān)于蝦青素在家畜類動(dòng)物中的應(yīng)用研究較少。 Bergstrom 等（2009）發(fā)現(xiàn)，在肥育豬飼糧中添加10 mg/kg 蝦青素，能降低腰肌的亮度L*和黃度b*，使肌肉顏色更深，更受消費(fèi)者的青睞。 Yang等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，育肥豬飼料中添加3.0 mg/kg蝦青素能提高出肉率和背膘脂肪厚度， 但對(duì)宰后豬肉滴水損失、肉色、大理石紋、脂肪氧化度等肉質(zhì)指標(biāo)無(wú)顯著影響。 Carballo 等（2019）研究了在含丁基羥基甲苯的商業(yè)代乳粉中添加蝦青素對(duì)哺乳羔羊肉質(zhì)的影響， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)蝦青素可以增加宰后羊肉和脂肪的紅度值， 并增加凍肉的脂質(zhì)穩(wěn)定性。

3 結(jié)語(yǔ)

消費(fèi)者對(duì)禽畜產(chǎn)品良好色澤和特殊功效的需求，是推動(dòng)蝦青素在飼料行業(yè)使用量增加的動(dòng)力。蝦青素是一種重要的類黃酮， 作為著色劑在飼料和食品行業(yè)應(yīng)用廣泛， 其是大多數(shù)水生動(dòng)物呈現(xiàn)鮮艷粉紅色的原因。 蝦青素是水產(chǎn)和家禽養(yǎng)殖業(yè)的一種基本飼料成分，用于蛋黃、肉、皮膚等產(chǎn)品的色素沉積。 此外，其在改善禽畜動(dòng)物生長(zhǎng)性能、存活率、生殖生理學(xué)、抗病能力等方面發(fā)揮著重要作用。然而，目前關(guān)于蝦青素在畜類動(dòng)物養(yǎng)殖方面的應(yīng)用研究較少，尤其是反芻類動(dòng)物，因其與單胃哺乳動(dòng)物截然不同的消化生理特性， 蝦青素的消化吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制更為復(fù)雜。因此，關(guān)于蝦青素對(duì)反芻動(dòng)物生長(zhǎng)性能及產(chǎn)品品質(zhì)的提升劑量效應(yīng)及穩(wěn)定性研究還需深入，作用機(jī)理也需進(jìn)一步明確。