基于穗部和籽粒相關(guān)性狀的玉米雜種優(yōu)勢利用和研究

魏 鋒 衛(wèi)曉軼 史大坤 李方杰 鄭秋道 高宏偉 張根峰

（1 新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453002；2 河南寶景農(nóng)業(yè)科技有限公司，新鄉(xiāng) 453003）

玉米作為我國第一大糧食作物，在國民經(jīng)濟(jì)中占有舉足輕重的地位。目前，產(chǎn)量仍為玉米的主要育種目標(biāo)[1-2]，其穗部性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)，因此了解穗部性狀的遺傳規(guī)律有助于育種實(shí)踐[3]。玉米的百粒重與產(chǎn)量呈直接正相關(guān)[4]，穗長、穗粗和穗行數(shù)可通過影響穗粒數(shù)而影響產(chǎn)量[5]。成雪峰等[6]的研究顯示，穗部性狀與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度由大到小的次序?yàn)榍ЯＶ?、穗行?shù)、穗粗、行粒數(shù)和穗長。楚愛香等[7]的研究結(jié)果表明，穗行數(shù)對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)最大，穗長、穗粗、百粒重等與單株產(chǎn)量呈極顯著相關(guān)。

玉米是生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢的典型農(nóng)作物，玉米的雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在雜交種的生長勢、抗逆性、產(chǎn)量、果穗籽粒等方面[8-9]。雜種優(yōu)勢的利用為玉米種質(zhì)的遺傳改良和創(chuàng)新奠定了理論基礎(chǔ)，是玉米增產(chǎn)和品質(zhì)改良的重要方式[10-11]。本研究通過對(duì)玉米穗部性狀、籽粒性狀的雜種優(yōu)勢進(jìn)行分析，從遺傳角度上探討了玉米雜交種F1與雙親的內(nèi)在關(guān)系，為雜種優(yōu)勢的深入利用提供依據(jù)，為選育出穗部性狀及籽粒性狀優(yōu)良的玉米雜交種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料以國審玉米品種偉育618 及其父母本W(wǎng)Y97-134 和偉程313 為供試材料，偉育618為河南寶景農(nóng)業(yè)科技有限公司選育的玉米品種，2018 年通過國家審定，審定編號(hào)：國審玉20180290。偉育618 的母本W(wǎng)Y97-134 是以迪卡M9×昌7-2為基礎(chǔ)材料，父本偉程313 是以先玉335×鄭58 為基礎(chǔ)材料，均利用玉米單倍體誘導(dǎo)系誘導(dǎo)出純系后，結(jié)合大田農(nóng)藝性狀和配合力測定選育而成（圖1）。

圖1 玉米雜交種偉育618 系譜圖

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)供試材料于2023 年6 月17 日種植在新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院輝縣試驗(yàn)基地，6 月21 日出苗，10 月9 日收獲。種植密度為67500 株/hm2，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，行距0.6m，4 行區(qū)，行長4m，小區(qū)面積9.6m2。田間管理同常規(guī)大田生產(chǎn)。

1.3 調(diào)查項(xiàng)目成熟期收獲小區(qū)中間2 行進(jìn)行脫粒測產(chǎn)，測定穗重（kg）、籽粒含水量（%）、穗粒重（kg），折算出水分為14%的穗粒重為最終穗粒重。選取有代表性的10 個(gè)果穗測量穗部性狀，包括穗長（cm）、穗粗（cm）、穗行數(shù)、行粒數(shù)、軸粗（cm）。每個(gè)果穗選取中部有代表性的5 顆籽粒，測量粒長（mm）、粒寬（mm）、粒厚（mm）。

1.4 數(shù)據(jù)分析對(duì)F1與雙親進(jìn)行方差分析，計(jì)算遺傳力及遺傳效應(yīng)。遺傳力的計(jì)算公式如下。

其中，VG：遺傳方差；VE：環(huán)境方差。

計(jì)算遺傳效應(yīng)。通過F1與雙親的表型值計(jì)算出單位點(diǎn)上的加性效應(yīng)（A）和顯性效應(yīng)（D），D/A 的比率反映了單位點(diǎn)上的遺傳效應(yīng)，D/A 的比率＜1、=1和＞1時(shí)分別表示部分顯性（PD）、顯性（D）和超顯性（OD）[12]。

計(jì)算F1各性狀的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)、相對(duì)雜種優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢[13-14]，公式如下。

式中的P為中親值，即（P1+P2）/2，P高為高親值。數(shù)據(jù)處理均采用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米生育期的氣候影響2023 年6-9 月的平均氣溫、降雨量、日照時(shí)數(shù)見表1。從表中可以看出，6-9 月平均氣溫及日照時(shí)數(shù)均高于歷年，說明當(dāng)年玉米品種受高溫?zé)岷Φ挠绊懗潭雀蟆? 月份降雨量比歷年減少53.9mm，說明玉米在苗期受到干旱影響。當(dāng)年7-9 月份的降雨量均高于歷年降雨量，尤其是當(dāng)年7 月份降雨量比歷年多142mm，此時(shí)玉米正處于營養(yǎng)生長時(shí)期，過多的降雨量會(huì)導(dǎo)致玉米營養(yǎng)生長過快，從而增加倒伏發(fā)生的可能性。8-9 月份降雨量略高于歷年，此時(shí)玉米處于生殖生長的開花期到灌漿期，若降雨量過多會(huì)導(dǎo)致病害風(fēng)險(xiǎn)的增加。由于玉米雜交種偉育618 具有耐高溫、抗病性強(qiáng)、抗倒伏等特點(diǎn)，2023 年6-9 月的氣候條件未對(duì)偉育618 造成較大的影響，試驗(yàn)結(jié)果準(zhǔn)確可靠。

表1 2023 年6-9 月份氣象資料

2.2 雜交種與雙親各性狀的遺傳效應(yīng)分析對(duì)F1與雙親的穗部性狀、籽粒性狀等進(jìn)行方差分析及遺傳效應(yīng)分析，結(jié)果見表2。從F1與雙親之間的方差分析結(jié)果可以看出，F(xiàn)1與雙親之間的穗長、穗粗、行粒數(shù)、軸粗、穗重、穗粒重差異均達(dá)極顯著或顯著水平。F1與雙親之間的穗行數(shù)、粒長、粒寬、粒厚差異均不顯著。

表2 F1 與雙親各性狀的遺傳效應(yīng)

穗部性狀、籽粒性狀及產(chǎn)量的遺傳力結(jié)果表明，軸粗的遺傳力最高，達(dá)86.59%，穗行數(shù)和穗粗的遺傳力也較高，分別為86.19%和84.37%，行粒數(shù)的遺傳力最低（18.37%），其次為穗長（33.76%）。因此，針對(duì)玉米穗部性狀和籽粒性狀，在玉米新品種的選育過程中應(yīng)該對(duì)雙親的軸粗、穗行數(shù)、穗粗等遺傳力高的性狀進(jìn)行選擇。

從遺傳效應(yīng)來看，除粒厚表現(xiàn)為部分顯性效應(yīng)（PD）外，其余穗部性狀和籽粒性狀均表現(xiàn)為超顯性效應(yīng)（OD），說明除了要考慮雙親的加性效應(yīng)，還要考慮雙親的顯性效應(yīng)，即雙親之間的雜種優(yōu)勢，才能選育出穗部性狀與籽粒性狀優(yōu)良的雜交種。

2.3 F1穗部性狀及籽粒性狀的相關(guān)性分析表3 為穗部性狀及籽粒性狀的相關(guān)性分析結(jié)果。從表中可以看出，穗長、穗粗、粒長均與穗重呈顯著或極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.883、0.954、0.717；穗長、穗粗、行粒數(shù)、粒長均與穗粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.886、0.924、0.725、0.735；軸粗與穗重、穗粒重均呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.830 和-0.817；穗粗與軸粗、粒長均呈顯著或極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.777 和0.643；穗重與穗粒重、穗長與行粒數(shù)、粒寬與粒厚呈極顯著正相關(guān)。說明這些穗部性狀和籽粒性狀之間存在不同程度的相關(guān)性，均可以用于下一步雜種優(yōu)勢分析。

表3 F1 穗部性狀及籽粒性狀的相關(guān)性分析

2.4 穗部性狀及籽粒性狀的雜種優(yōu)勢分析穗部性狀及籽粒性狀的雜種優(yōu)勢分析結(jié)果見表4，從表中可以看出，F(xiàn)1雜種優(yōu)勢指數(shù)介于97.8%～158.6%，相對(duì)雜種優(yōu)勢介于-2.3%～36.9%，中親優(yōu)勢介于-2.2%～58.6%，超親優(yōu)勢介于-10.7%～39.9%，說明F1不同穗部性狀及籽粒性狀的雜種優(yōu)勢不同。

表4 F1 各性狀的雜種優(yōu)勢

所有性狀的雜種優(yōu)勢比較，穗行數(shù)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均較低，且均為負(fù)向雜種優(yōu)勢，表明穗行數(shù)的雜種優(yōu)勢較小。行粒數(shù)、軸粗、粒厚的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢也相對(duì)較低，表明行粒數(shù)、軸粗、粒厚的雜種優(yōu)勢也相對(duì)較小。穗重和穗粒重的中親優(yōu)勢（58.6%、55.5%）和超親優(yōu)勢（38.8%、39.9%）均高于其他性狀，表明穗重和穗粒重的雜種優(yōu)勢最大。

穗部性狀和籽粒性狀的雜種優(yōu)勢比較，穗部各性狀的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)、相對(duì)雜種優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢的平均值均高于籽粒各性狀雜種優(yōu)勢平均值，說明穗部性狀雜種優(yōu)勢的平均值大于籽粒性狀。

3 討論與結(jié)論

3.1 玉米遺傳種質(zhì)的利用迪卡M9 是利用美國種質(zhì)資源，結(jié)合中國的生態(tài)和生產(chǎn)條件選育的新一代玉米雜交種，2005 年通過山東省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定，該品種表現(xiàn)出早熟、高產(chǎn)、抗倒性強(qiáng)、結(jié)實(shí)性好、品質(zhì)優(yōu)良等突出特點(diǎn)[15]。先玉335 是以PH6WC 為母本、PH4CV 為父本組配而成的玉米雜交種。自2005 年引入中國種子市場以來，在我國大面積推廣種植，成為西北、東北、華北、黃淮區(qū)域的主栽品種，目前仍為我國大面積推廣應(yīng)用的玉米品種之一。該品種的突出優(yōu)點(diǎn)是早熟、灌漿及脫水快、抗旱且產(chǎn)量高、適應(yīng)性廣[16]。鄭單958 是以鄭58 為母本、昌7-2 為父本組配而成的玉米雜交種。從2001 年品種審定之日起，種植面積逐年攀升，一直位居全國所有玉米品種的榜首，截至目前，仍是我國推廣應(yīng)用面積最大的玉米品種之一，該品種具有適應(yīng)性廣、綜合抗性好、耐密、高產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn)[17]。偉育618 的選育，融合了迪卡M9、先玉335、鄭單958 3個(gè)品種的優(yōu)點(diǎn)。偉育618 具有高產(chǎn)、耐密、耐高溫、抗南方銹病、抗倒伏等特點(diǎn)，目前正在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

3.2 雜種優(yōu)勢模式的利用和創(chuàng)新彭澤斌等[18]將15 個(gè)玉米自交系分為5 個(gè)亞群，即唐四平頭、旅大紅骨、Reid、P 群和Lancaster。王懿波等[19]將我國玉米種質(zhì)分為改良Reid、Lancaster（Mo17 和自330 2個(gè)亞群）、唐四平頭、旅大紅骨和其他（外雜選、綜合品種選、Suwan 和低緯度種質(zhì)4 個(gè)亞群），共5個(gè)雜種優(yōu)勢群9 個(gè)亞群。張世煌[20]認(rèn)為我國常用玉米自交系大致分成6 個(gè)類群，合并成3 個(gè)群，即A 群（Reid、BSSS、PA）、D 群（旅大紅骨、唐四平頭）和B 群（Lancaster、ETO、PB）。劉春曉等[21]將144 份玉米自交系劃分為2 大類5 個(gè)亞群，第1類為國外種質(zhì)，包括PB；第2 類主要為國內(nèi)種質(zhì)，歸類為4 個(gè)雜種優(yōu)勢類群，分別為Lancaster、Reid、改良Reid、唐四平頭。王元東等[22]提出X 系新種質(zhì)是將眾多優(yōu)良產(chǎn)量基因累積到一起的一系列優(yōu)良美國雜交種，對(duì)我國的Reid 種質(zhì)和Lancaster 種質(zhì)將是一個(gè)有益的補(bǔ)充，用X 系新種質(zhì)和鄭58 等國內(nèi)Reid 群優(yōu)良玉米自交系改良后選系，再與國內(nèi)黃改種質(zhì)自交系雜交，從而可以組配出適合黃淮海主產(chǎn)區(qū)的強(qiáng)優(yōu)勢玉米組合。本研究的供試材料玉米雜交種偉育618，其母本是由迪卡M9×昌7-2 為基礎(chǔ)材料選系而成，父本是由先玉335×鄭58選系而成，所利用的主體雜種優(yōu)勢模式仍為唐四平頭×改良Reid，但同時(shí)又在母本、父本中分別加入不同的美國種質(zhì)，使選育出的自交系不僅能合理利用美國新種質(zhì)的優(yōu)良加性基因，如籽粒后期脫水速率快、理想株型等特點(diǎn)，還可以在此遺傳基礎(chǔ)上加入具有矮稈、耐密、抗性好、廣適性好的有利基因，再利用雜種優(yōu)勢模式，與唐四平頭類群雜交，從而選育出強(qiáng)優(yōu)勢玉米雜交種，這與王元東等[22]提出的觀點(diǎn)是一致的。

3.3 利用玉米雜種優(yōu)勢指導(dǎo)品種選育本研究結(jié)果顯示，穗行數(shù)的雜種優(yōu)勢較小，行粒數(shù)、軸粗、粒厚的雜種優(yōu)勢也相對(duì)較小，穗重和穗粒重的雜種優(yōu)勢最大，因此，在玉米雜交種的選育過程中，針對(duì)穗部性狀和籽粒性狀的篩選，更應(yīng)該以雜種優(yōu)勢較大的性狀，如穗重和穗粒重為選擇依據(jù)。由于各穗部性狀雜種優(yōu)勢的平均值大于籽粒性狀平均值，因此，相比較而言，對(duì)穗部性狀的選擇更為重要，能提高育種效率，使育種目標(biāo)也更具有方向性。本研究僅采用一個(gè)玉米品種偉育618 進(jìn)行穗部性狀和籽粒性狀的雜種優(yōu)勢研究，下一步應(yīng)采用生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的多個(gè)玉米雜交種對(duì)雜種優(yōu)勢進(jìn)行全方位的深入探討，從而更好地用來指導(dǎo)玉米育種實(shí)踐。

3.4 結(jié)論針對(duì)玉米穗部性狀和籽粒性狀，雜交種F1與雙親的遺傳力結(jié)果顯示，軸粗、穗行數(shù)、穗粗的遺傳力較高，行粒數(shù)、穗長的遺傳力較低。從遺傳效應(yīng)來看，除粒厚外，其余穗部性狀和籽粒性狀均表現(xiàn)為超顯性效應(yīng)。因此，在玉米新品種選育過程中，更應(yīng)該對(duì)雙親的軸粗、穗行數(shù)、穗粗等遺傳力高的性狀進(jìn)行選擇。同時(shí)，既要考慮父母本的穗部性狀和籽粒性狀，還要考慮雙親之間的雜種優(yōu)勢，才能選育出穗部性狀及籽粒性狀優(yōu)良的雜交種。

穗部性狀及籽粒性狀的雜種優(yōu)勢分析結(jié)果顯示，穗重和穗粒重的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢最高，說明穗重和穗粒重的雜種優(yōu)勢最大。穗部各性狀的F1雜種優(yōu)勢指數(shù)、相對(duì)雜種優(yōu)勢、中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢的平均值均高于籽粒各性狀雜種優(yōu)勢平均值，說明穗部性狀雜種優(yōu)勢的平均值大于籽粒性狀。