白樺木質部汁液產量及組分變異規(guī)律解析

關鍵詞：白樺； 木質部汁液； 物候； 組分質量濃度； 離子質量濃度

中圖分類號：S718. 43 文獻標識碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2024. 06. 009

0引言

白樺（Betula platyphylla）為樺木科（Betulaceae）落葉喬木，主要分布于我國東北、華北、西南部分地區(qū)［1］，木質部汁液豐富，汁液采集相對容易，經濟效益可觀，采汁的效益是木材效益的5倍［2］。木質部汁液影響植物養(yǎng)分和信號的傳導與分配［3］，主要負責將根系吸收的水分和礦物質養(yǎng)分從土壤運輸到植物的地上組織。白樺汁液中的許多滲透活性物質如糖類、萜類及金屬離子等［4］，可通過調節(jié)滲透勢或作為信號分子參與到栓塞修復的生理過程中［5］。白樺汁液富含有蛋白質、激素、芳香類物質、氨基酸、各種礦物質，對動脈硬化、腦血栓、抗疲勞、抗衰老有一定的效果［1，6-8］，廣泛應用于食品、醫(yī)藥保健、日用化工、農業(yè)、林業(yè)中。目前我國黑龍江、吉林、青海、四川、甘肅和內蒙古等地開發(fā)的白樺汁飲料被鑒定為國內首創(chuàng)高級營養(yǎng)飲料［9］。生產的白樺汁軟糖具有強身健體的功效［10］。白樺樹汁液資源的利用是對活體樹木的開發(fā)利用，因此必須以不影響或最低限度地影響樹木的生長為前提，應選擇徑級較大的樹木進行采汁［11］。白樺汁液采集時間應在早春放葉前、樹液開始流動時為宜。由于白樺汁液的采集時間節(jié)點較難把握，連續(xù)采汁是否會對白樺汁液組分質量濃度有影響缺乏相關依據和指導，因此研究白樺不同發(fā)育時期汁液產量及其組分質量濃度的變化尤為重要。

本研究針對黑龍江省東部山地白樺不同發(fā)育階段汁液產量、收集效率和組分質量濃度變異規(guī)律不清的問題進行探討，以黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場白樺天然次生林為研究對象，通過連續(xù)觀測白樺木質部汁液流量、大氣溫度及葉片顏色變化劃分白樺物候發(fā)育時序，對不同發(fā)育時期、不同取汁方式下白樺木質部汁液的碳水化合物、氨基酸、蛋白質、總三萜、pH及離子質量濃度研究，探究白樺木質部汁液產量和組分的變異規(guī)律。研究結果可為指導黑龍江省東部山地白樺汁液合理采集、開發(fā)利用提供科學依據。

1材料與方法

1. 1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場，屬長白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈，平均海拔300 m，最高海拔805 m，地帶性土壤為暗棕壤。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，年均溫2. 8 ℃，年均降水量723 mm。現存植被為原始植被遭反復干擾破壞后形成的闊葉混交林為主的天然次生林，次生林主要樹種包括白樺（Betula platy?phylla ）、椴樹（Tilia tuan）、水曲柳（Fraxinus mandsh?urica）、黃菠蘿（Phellodendron amurense）和槭樹（Acermiyabei）等，是東北東部山區(qū)較典型的次生林區(qū)［12-13］。

1. 2汁液采集

在帽兒山實驗林場選擇典型的白樺天然次生林，2022年和2023年分別建立1個樣地，每個樣地中隨機選取9株胸徑達到20 cm以上、生長狀態(tài)良好的白樺，在樣樹向陽面距地面約1 m處用生長錐鉆一個孔，孔深2cm，安裝取汁裝置。從有汁液流出開始直至無汁液流出為止，逐日連續(xù)采集汁液，測定流量。

從2023年4月4日有汁液流出開始，按照一定時間間隔，對采集汁液中的組分進行檢測。2023年5月8日在樣地內選取新的未經取汁的白樺樣樹，另外統(tǒng)計汁液流量，將5月8日分階段采集的樹木與連續(xù)采集汁液的樹木（2023年4月4日開始采集汁液）進行汁液流量和組分對比分析。

1. 3木質部汁液成分含量測定

氨基酸含量采用茚三酮顯色法，在酶標儀570 nm下測吸光值［14］。

可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250法，在酶標儀595 nm下測吸光值［14］。

碳水化合物采用蒽酮-硫酸法，在酶標儀620 nm下測吸光值［14］。

總三萜類物質采用冰醋酸-香草醛法，高氯酸為顯色劑，在酶標儀551 nm下測量吸光值［15］。

pH含量采用pH計（酸度計）法測定。

鈣、鉀、鎂，鈉離子質量濃度使用火焰原子分光光度計測定。

1. 4數據處理

使用Microsoft Excel 2019進行數據統(tǒng)計，Graph-Pad Prism 8. 0. 0 進行方差分析，Graph-Pad Prism8. 0. 0軟件制圖，圖中數據是平均值±標準差。

2結果與分析

2. 1帽兒山白樺物候發(fā)育時序

2022年帽兒山實驗林場白樺從5月8日開始萌芽，隨后逐漸展葉，直至5月28日葉片完全展開。6—7月份處于旺盛生長期，8月份處于生長后期。9月20日葉片有部分變黃的現象，9月30日葉片明顯變黃，逐漸落葉。10月10日只有少許葉片，直至10月23日葉片完全凋落，樹木進入休眠狀態(tài)。2023年白樺從5月3日開始萌芽泛綠，直至5月20日葉片完全展開。6—7月份處于旺盛生長期，8月份處于生長后期。9月16日葉片有部分變黃的現象，9月30日葉片基本全部變黃，逐漸落葉，如圖1所示。

2. 2白樺汁液動態(tài)變化規(guī)律

2022年春季發(fā)育階段，白樺汁液量整體呈現先增加后降低的趨勢，且每日平均汁液流量受到溫度變化的影響。當溫度升高或降低時，汁液量也大多隨之升高或降低。從4月10日開始有汁液流出，平均單株汁液量為854 mL。隨后產汁量逐漸增加，5月11日單株汁液量最大，為3 959 mL，隨后產汁量逐漸下降。4月份平均每株樹的汁液流量為1 356 mL。5月中旬前，白樺尚未展葉，該時間段汁液量與溫度緊密相關。隨著白樺逐漸展葉，汁液量增加到最大值，5月份平均每天每株樹的汁液流量為2084mL。6 月份，白樺處于旺盛生長階段，需要汲取大量營養(yǎng)，因此該階段汁液量最少，如圖2所示。

2023年春季，白樺汁液流量整體呈現先上升后下降的趨勢。從4月4日開始少量產汁，6日后開始上升，4月23日單株汁液量最大，為5 800 mL，隨后產汁量逐漸下降。經統(tǒng)計，4月份平均每天單株汁液流量為2465. 99 mL，5月份平均每天單株汁液流量為2 490. 25 mL，6月份未收集到白樺汁液，如圖3所示。

通過連續(xù)2a的觀測發(fā)現，2022年和2023年白樺汁液量總體變化趨勢一致，均呈現先增加后降低的趨勢。2023年4月和5月單株的平均汁液流量高于2022年，可能是2023年5月平均溫度略高于2022年。2022年汁液流出周期略長于2023年，2022年6月白樺有少量產汁。2023年6月份的平均溫度高于2022年，2023年完全展葉的時間早于2022年，植物生長狀態(tài)不同可能導致汁液流出周期有差異。

對比2023年連續(xù)取汁和分階段取汁的白樺汁液流量發(fā)現，連續(xù)取汁會造成汁液流量降低，但無顯著影響，如圖4所示。

2. 3白樺木質部汁液組分質量濃度變化

白樺汁液組分質量濃度隨時間變化如圖5 所示，連續(xù)取汁和分段取汁各組分質量濃度對比如圖6所示。

2. 3. 1總三萜質量濃度變化

2023年白樺汁液中總三萜質量濃度整體呈現先上升后下降的趨勢，平均值為13. 73 μg/L?？側瀑|量濃度從4月9日開始呈現上升趨勢，在5月3日白樺萌芽時有所下降，在5 月8 日達到最大值，為19. 94 μg/L。在逐漸展葉期呈現下降趨勢，5月29日葉片完全展開，總三萜質量濃度達到最小值，為4. 57 μg/L，如圖5（a）所示。

將在特定節(jié)點選取的新增樹木的總三萜質量濃度與之前一直監(jiān)測的樹木的總三萜質量濃度進行對比發(fā)現，2023年新增樹木的汁液中總三萜質量濃度平均值為22. 26 μg/L，之前一直監(jiān)測的樹木的質量濃度平均值為17. 62 μg/L。特定節(jié)點新增樹木的汁液總三萜的質量濃度高于之前連續(xù)取汁的樹木，但無顯著性差異，如圖6（a）所示。

2. 3. 2碳水化合物質量濃度變化

白樺汁液中碳水化合物質量濃度平均值為2. 34 mg/mL。在4月4日至4月25日萌芽前階段碳水化合物質量濃度上升，在25 日時達到最高，為3. 91 mg/mL，隨后大幅下降。在5月3日至5月12日展葉期質量濃度小幅上升，隨后呈現下降趨勢，在5月29日葉片完全展開時達到最小值，為0. 76 mg/mL，約為平均值的32. 5%，如圖5（b）所示。

新增取汁的白樺木質部汁液的碳水化合物質量濃度的平均值為2. 63 mg/mL，顯著高于持續(xù)取汁的白樺木質部汁液（1. 74 mg/mL），即持續(xù)取汁降低了白樺木質部汁液的碳水化合物質量濃度，如圖6（b）所示。

2. 3. 3氨基酸質量濃度變化

白樺汁液中氨基酸的平均質量濃度為0. 11 mg/mL。自4月4日至4月15日氨基酸質量濃度緩慢降低；自4月15日至4月25日氨基酸的質量濃度驟增，而后至5月3日萌芽期間氨基酸質量濃度驟減；在展葉期氨基酸質量濃度略有回升，自5月12日至5月29日氨基酸質量濃度整體呈現上升趨勢，在5月12日達到所測日期的最小值，為0. 06 mg/mL，如圖5（c）所示。

新增取汁樹木的汁液氨基酸質量濃度為0. 36 mg/mL，略高于持續(xù)取汁樹木的汁液氨基酸質量濃度（0. 25 mg/mL），但無顯著性差異，即持續(xù)取汁不會對白樺木質部汁液的氨基酸質量濃度造成影響，如圖6（c）所示。

2. 3. 4蛋白質質量濃度變化

白樺汁液的蛋白質質量濃度平均值為1. 46 mg/mL，期間整體呈現上升趨勢，但變化幅度不明顯。自4月4日至4月9日蛋白質質量濃度下降，于4月9日達到最小值，為1. 38 mg/mL；自4月15日至5月8日蛋白質質量濃度基本不變；5月8日至12日蛋白質質量濃度升高，于5月12日達到最大值，為1. 77 mg/mL；隨后質量濃度驟降，在5 月19 日達到最小值，為0. 9 mg/mL，如圖5（d）所示。

新增取汁樹木的汁液蛋白質質量濃度（1. 51mg/mL）與持續(xù)取汁樹木的汁液蛋白質質量濃度（1. 52 mg/mL）無顯著差異，持續(xù)取汁不會對白樺樹木汁液的蛋白質質量濃度造成影響，如圖6（d）所示。

2. 3. 5pH變化

白樺汁液的pH平均為5. 67，整體呈現先下降后上升趨勢。4月4日pH最高，為6. 99，5月3日萌芽泛綠時pH達到最小，為4. 22；即隨著萌動期的到來，汁液pH逐漸降低，呈現酸化；隨著展葉期的到來，從5月12日開始pH呈現上升趨勢，如圖5（e）所示。

對2023年新增取汁白樺與持續(xù)取汁白樺的汁液pH 對比發(fā)現，前者pH（5. 92）顯著高于后者（4. 47），即持續(xù)取汁對白樺木質部汁液的pH 造成了影響，如圖6（e）所示。

2. 4白樺木質部汁液離子質量濃度變化

2. 4. 1鉀離子質量濃度變化

白樺汁液中鉀離子質量濃度平均值為79. 38 mg/ L，整體呈現先上升后下降的趨勢。4月9日鉀離子質量濃度最低，為16.33mg/L，在5月19日展葉時達到最大值，為221. 67mg/L，如圖7（a）所示。新增取汁樹木的汁液鉀離子質量濃度（56.77 mg/L）與持續(xù)取汁樹木的汁液鉀離子質量濃度（51. 80 mg/L）無顯著差異，即持續(xù)取汁不會對白樺樹木汁液的鉀離子質量濃度造成顯著影響，如圖8（a）所示。

2. 4. 2鈣離子質量濃度變化

白樺汁液中鈣離子質量濃度平均值為22. 30 mg/L，整體呈現先上升后下降趨勢。4月15日后鈣離子質量濃度持續(xù)升高，5月12日達到最大值，為52. 88 mg/L。隨著白樺逐漸展葉，鈣離子質量濃度逐漸降低，如圖7（b）所示。研究發(fā)現新增取汁樹木的汁液鈣離子質量濃度（28. 89 mg/L）與持續(xù)取汁樹木的汁液鈣離子質量濃度（27. 03 mg/L）無顯著差異，持續(xù)取汁不會對白樺樹木汁液的鈣離子質量濃度造成顯著影響，如圖8（b）所示。

2. 4. 3鈉離子質量濃度變化

白樺汁液中鈉離子質量濃度平均值為0. 18 mg/L，整體呈現先下降后上升再下降的趨勢。4月25日鈉離子質量濃度最低，為0，5月12日達到最高值，為0. 34 mg/L，如圖7（c）所示。新增取汁樹木的汁液鈉離子質量濃度（0. 18 mg/L）與持續(xù)取汁樹木的汁液鈉離子質量濃度（0. 14 mg/L）無顯著差異，持續(xù)取汁不會對白樺樹木汁液的鈉離子質量濃度造成顯著影響，如圖8（c）所示。

2. 4. 4鎂離子質量濃度變化

白樺汁液中鎂離子質量濃度平均值為16.55mg/L，整體呈現先上升后下降的趨勢。鎂離子質量濃度從4月4日到4月9日開始小幅增加，在4月 15日下降到達最小值，為0. 37mg/L，而后鎂離子質量濃度大幅度增加，5月19日鎂離子質量濃度達到最高峰，為34. 67mg/L，如圖7（d）所示。新增取汁樹木的汁液鎂離子質量濃度（15. 89 mg/L）與持續(xù)取汁樹木的汁液鎂離子質量濃度（16. 16 mg/L）無顯著差異，持續(xù)取汁不會對白樺樹木汁液的鎂離子質量濃度造成顯著影響，如圖8（d）所示。

白樺木質部汁液中鉀、鈣、鈉、鎂4種離子的質量濃度在2023年取樣期間基本呈現先上升后下降趨勢，并在展葉期達到最大值。持續(xù)取汁不會對白樺木質部汁液的鉀、鈣、鈉、鎂離子質量濃度造成顯著影響。

3討論

通過研究樺樹汁外溢的日變化規(guī)律，王清華等［16］發(fā)現一天之內樺汁外溢的速度是不均等的，存在著明顯的差異，且呈有規(guī)律的變化。白天產汁量都大于夜里，占日產量的60%～62%，夜里不超過40%。王金生等［17］研究發(fā)現白樺汁外溢的終止日期無明確的截然界線，和開始溢汁株數逐日遞增相對應，后期終止株數逐日遞減。在樹高、胸徑、密度和立地條件等基本相同的情況下，相鄰立木的產汁量差異較大，在多數情況下，產汁量隨樹木直徑增大而增加，呈直線相關趨勢。本研究發(fā)現，帽兒山地區(qū)白樺產汁周期較長，2022年4月初至5月11日汁液量達到最大值，且腋芽開始萌動；5月28日葉片完全展開后白樺樹產汁不連續(xù)。6月下旬至8月白樺旺盛生長，未收集到白樺汁液；9月開始落葉，10月10日至10月28日能夠采集到汁液，但是汁液量極少。2023年產汁量的變化趨勢與2022年整體變化一致。2023年4月初至5月17日汁液量達到最大值，且腋芽開始萌動并逐漸展葉；5月18日至5月31日汁液量呈現逐漸減少的趨勢，且5月31日葉片完全展開后白樺樹產汁不連續(xù)，6月份未收集到白樺汁液。整體產汁的階段劃分和葉片物候發(fā)育的狀態(tài)與2022年保持一致。

王金生等［17］發(fā)現樺樹汁液的流動，具有明顯的季節(jié)趨勢和時間界限，與春季樹木物候的變化緊密相連。在白樺分布區(qū)里，一個采汁周期產汁量的進程，整體趨勢為隨著溫度的上升而開始，又隨著溫度的繼續(xù)上升而終止的過程。本研究發(fā)現白樺汁液量的高峰期集中在4—5月份，且汁液量的波動變化是與溫度有著密切的關系，溫度的升高會進一步促進汁液量的增加?？赡茉诖杭舅ㄈ迯蜁r期，溫度的變化會影響白樺的根壓，促進栓塞的恢復［18］。白樺正壓常認為是主要來自于根壓，根壓受到環(huán)境中濕度、溫度以及降水等氣候因素的影響。目前已有研究表明土壤濕度、大氣溫度等氣候條件對于木質部的栓塞具有一定的影響［19-20］。

帽兒山地區(qū)白樺汁液中碳水化合物質量濃度在萌芽期前變化不明顯，采汁初期汁液的碳水化合物質量濃度高于采汁盛期，這和王金生等［17］的報道是一致的。早春放葉前，根開始從解凍的土壤中吸取大量的水分，由于樹木沒有展葉，水分蒸發(fā)較少。當白樺樹木恢復后，冬季儲蓄的碳水化合物被溶解，沿木質部向芽輸送，此時汁液中的含糖量最高［5］。蛋白質和氨基酸質量濃度整體呈上升—下降的趨勢，采汁盛期的氨基酸質量濃度大大高于采汁初期。總三萜質量濃度整體呈下降—上升趨勢，這可能會使導管細胞處于高滲透勢，促使導管周邊薄壁細胞中的水分進入導管中，以填充栓塞［18］。汁液中的碳水化合物及總蛋白在發(fā)育前期均呈上升趨勢。

有研究表明木質部pH 具有顯著的季節(jié)性變化［21］。推斷在產汁樹木中隨著發(fā)育時序的轉變，木質部可能會通過汁液中離子質量濃度的改變，來啟動糖質轉運體從而促進淀粉和糖的分解及轉運，進一步改變木質部滲透勢以實現春季木質部加壓，從而消除凍融循環(huán)導致的木質部栓塞［22］。白樺汁液隨物候發(fā)育在完全展葉前不斷酸化。木質部汁液pH受多種因素共同調節(jié)，在汁液流動過程中pH不斷變化，莖葉能調控木質部和質外體汁液的pH。Fromard等［23］研究發(fā)現刺槐莖中木質部相關細胞可以調控木質部汁液的pH，這類細胞有大量的質膜H+-ATPase。Schill等［24］研究發(fā)現挪威槭木質部汁液pH隨高度的增加而下降。

白樺汁液中含有鉀、鈣、鎂、鈉、鐵、錳、鋅、銅、磷和硫等多種礦物元素［25］，部分地區(qū)或品種的白樺汁中也含有硒、鉻、硅、鍺和鉬等微量元素［26］。缺乏鈉、鉀、鈣、鎂元素會造成人體記憶力和思維能力的衰退。鈣元素是人體骨骼的組成成分，對人體具有支持和保護作用［27］。本研究發(fā)現白樺汁液的鉀、鈣、鈉、鎂離子質量濃度在完全展葉前的發(fā)育時期中均基本呈現先上升后下降趨勢，并在展葉期達到最大值。持續(xù)取汁不會對白樺汁液中氨基酸、蛋白質以及鉀、鈣、鈉、鎂離子4種離子的質量濃度造成影響，但會造成碳水化合物質量濃度及pH的降低。在后續(xù)研究中可進一步對其他微量元素質量濃度進行測定，為不同生產用途的白樺汁液的取樣時間提供科學指導。

4結論

黑龍江省帽兒山地區(qū)白樺在5月3日至8日開始萌芽，5月8日至5月28日逐漸展葉，6月至7月處于旺盛生長階段，7月至8月為白樺生長后期，9月20日至9月28日葉片逐漸變黃，10月葉片完全凋落。白樺汁液量在4—6月呈現先增加后降低的趨勢，產汁持續(xù)時間與溫度和白樺發(fā)育狀態(tài)有關，在6月份旺盛生長期前溫度的升高會促進汁液量的增加。5月上旬至5月中旬期間，白樺汁液量達到最大值，此時產汁量最高，收集效率最大。連續(xù)取汁對汁液流量無顯著影響。

白樺木質部汁液中的總三萜、碳水化合物、氨基酸和蛋白質4種組分的質量濃度在整個物候發(fā)育時期均呈現先升后降再升的趨勢，均在旺盛生長期時達到最低值。pH整體呈下降趨勢。鉀、鈣、鈉、鎂離子質量濃度在物候發(fā)育時期整體呈先上升后下降的趨勢。持續(xù)取汁對汁液中的總三萜、氨基酸和蛋白質質量濃度不會造成顯著影響，但會造成碳水化合物質量濃度及汁液pH的降低。