日本落葉松種子園和人工林優(yōu)樹自由授粉家系苗期選擇

關(guān)鍵詞：日本落葉松； 種子園自由授粉家系； 優(yōu)樹自由授粉家系； 苗期選擇

中圖分類號：S791. 223 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2024. 06. 007

0引言

大多數(shù)林木生長和育種周期長，基因雜合度高，遺傳改良進(jìn)程緩慢，良種轉(zhuǎn)化利用效率低［1-5］。林木由于長期的自然選擇，種源間、家系間或無性系間、個(gè)體間及個(gè)體內(nèi)存在著豐富的遺傳變異［1，6-8］，為縮短育種周期、加速良種轉(zhuǎn)化利用效率，進(jìn)行優(yōu)良遺傳材料的早期評價(jià)、選擇和無性繁殖利用成為林木遺傳改良的有效途徑之一［7-13］。林木優(yōu)良遺傳資源的評價(jià)和選擇過程分為苗期和造林期2 個(gè)階段［1-3，9-16］。已有的研究表明苗期選擇是非常有效和必要的，不僅能有效降低田間試驗(yàn)規(guī)模和造林期選擇工作強(qiáng)度，而且縮短育種周期、加速育種進(jìn)程，早期獲得遺傳增益［1-5，17-18］。我國在紅椿（Toona cili?ata）［19］、銀杏（Ginkgo biloba）［20］、杜仲（（Eucommia ul?moide）［21］、美洲黑楊（Populus deltoide）［2］、云南松（P.yunnanensis）［18］、馬尾松（P. nutssoniana Lamb）［1］和杉木（Cunninghamia lanceolata）［3］等樹種進(jìn)行苗期生長性狀的遺傳測定和選擇，取得了顯著效果。國外對歐洲云杉（Picea abies）、輻射松（P. radiata）等樹種采用全同胞或半同胞家系超級苗選擇的育種方法，連云杉這種前期生長較慢的樹種，通過苗圃選擇可獲得5%～25%的增益［22-24］。

日本落葉松（Larix kaempferi）原產(chǎn)日本本州島中部山區(qū)，自然分布在35°20′～38°10′N、136°45′～140°30′E，屬溫帶喜冷濕樹。1884年最早在我國山東青島嶗山引種栽植，大量生產(chǎn)性引種始于1930年［10-11，25］。由于適應(yīng)性、速生性，材質(zhì)和抗蟲等方面優(yōu)于華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）和興安落葉松（Larix olgensis），已成為我國重要的建筑和紙漿用材樹種［4，8，26-27］。人工林面積不斷擴(kuò)大，主要栽培區(qū)由原來的遼東山區(qū)擴(kuò)大到四川、湖北、湖南和江西等地［4，10-11］。日本落葉松在我國作為紙漿材的輪伐期為25～28 a［4，27］，但是實(shí)生和無性系種子園從營建到結(jié)實(shí)需時(shí)長，且易受環(huán)境和本身遺傳因素影響，種子產(chǎn)量低，限制了優(yōu)良遺傳林業(yè)材料的快速應(yīng)用和大規(guī)模生產(chǎn)。難以滿足人工林發(fā)展對良種的需求，良種進(jìn)程緩慢［28-31］。早期選擇和無性繁殖利用成為解決這一問題的高效方法，不僅縮短育種周期，使年遺傳增益最大化［15］。已有的研究表明，落葉松種、種源、家系（無性系）、個(gè)體間存在著豐富的遺傳變異且不同性狀間相關(guān)性和遺傳參數(shù)隨著年齡表現(xiàn)出一定的動(dòng)態(tài)變化［4，8，27，32-33］；由于受育種目的、試驗(yàn)設(shè)計(jì)、試驗(yàn)材料和試驗(yàn)地點(diǎn)等的限制，早期選擇的年齡并不一致［4，8，27，32-36］。Lai等［27］對78個(gè)日本落葉松無性系不同年齡生長性狀研究表明，生長性狀不同年齡間存在顯著差異，樹高年齡間的遺傳相關(guān)性顯著，造林2 a時(shí)樹高的重復(fù)力最大，樹高選擇的最佳年齡是2 a，雙性狀比單一性狀早期選擇效果好。因此，為降低田間試驗(yàn)規(guī)模，提高選擇效率，加速良種選育進(jìn)程，借鑒前人的研究經(jīng)驗(yàn)，在甘肅省沙壩國家落葉松云杉良種基地以2a日本落葉松初級無性系生種子園和人工林優(yōu)樹自由授粉家系苗高、地徑、新梢生長量為指標(biāo)，采用Brykin多性狀綜合評定法開展日本落葉松優(yōu)良家系苗期初選，初選家系造林試驗(yàn)，根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，選出優(yōu)良家系營建采穗圃，早期無性繁殖利用，解決日本落葉松供種不足的問題，同時(shí)將入選材料作為后續(xù)世代育種材料，人工林優(yōu)樹自由授粉入選家系可作為選擇區(qū)域外后續(xù)遺傳改良應(yīng)用材料的補(bǔ)充，豐富和擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)不斷拓展的應(yīng)用材料［37-39］，確保遺傳資源多樣性和長期穩(wěn)定的遺傳增益。

1材料與方法

1. 1試驗(yàn)地自然概況

沙壩國家落葉松、云杉林木良種基地隸屬甘肅省天水市秦州區(qū)娘娘壩鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)為105°51′～105°55′E，37°07′～37°10′N。海拔1 560～2 140 m，年均氣溫7. 2 ℃，極端最高氣溫32 ℃，極端最低氣溫-27 ℃，年均降水量1 012. 2 mm，≥10 ℃的有效積溫2 480 ℃，無霜期154～185 d［40-44］。

1. 2試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為采自沙壩國家落葉松/云杉良種基地日本落葉松初級無性系種子園的25個(gè)自由授粉家系和小隴山林區(qū)日本落葉松優(yōu)良林分中的30個(gè)優(yōu)樹自由授粉的種子。優(yōu)良林分的選擇參照文獻(xiàn)［17］，優(yōu)良單株采用3株大樹優(yōu)選法，每個(gè)優(yōu)良林分選擇2～3株采種母樹，最多不超過5株［25］。

1. 3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1年生和2年生苗均采用隨機(jī)完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)。使用2019年3月種子園和人工林優(yōu)樹自由授粉家系種子，在沙壩國家落葉松/云杉良種基地采用高床播種育苗，床面高出步道20cm，步道寬30cm，床面寬1. 2m。其中，種子園家系標(biāo)記為“種X_i”（i=1，2，…，30）共30個(gè)家系，優(yōu)樹家系為“優(yōu)X_i”（i=1，2，6，…，111）共25個(gè)家系，每個(gè)家系10個(gè)播種行為一次重復(fù)，4次重復(fù)，種子園家系混合種子為對照（CK）。留床越冬，翼年春（3月中旬）土壤解凍后，每個(gè)家系隨機(jī)選取400株苗木，按株行距7 cm×15cm高床移栽，每小區(qū)100株為一次重復(fù)，4次重復(fù)。適時(shí)進(jìn)行施肥、灌水和除草等管理。

1. 4數(shù)據(jù)調(diào)查與分析

育苗當(dāng)年和移栽第2年停止生長后（11月中旬）每個(gè)重復(fù)按機(jī)械抽樣法，采用電子游標(biāo)卡尺、鋼卷尺測量30株苗木的地徑（±0. 01 mm精度）、相應(yīng)的苗高和2年生苗新梢生長量（±精度0. 1 cm），種子園自由授粉家系調(diào)查3120株、人工林優(yōu)樹自由授粉家系調(diào)查3720株，含對照120株。

2結(jié)果與分析

2. 1家系生長性狀分析

2. 1. 1種子園家系生長性狀分析

對25個(gè)種子園自由授粉家系1年生苗地徑、苗高，以及2年生苗地徑、苗高、新梢生長量經(jīng)方差分析，家系間、區(qū)組間、家系×區(qū)組互作效應(yīng)具有顯著差異（Plt;0. 05），結(jié)果見表1。多重比較顯示，不論是1年生苗地徑、苗高還是2年生苗地徑、苗高和新梢生長量等性狀家系間存在顯著差異（表2）。其中，1年生家系苗地徑的總體平均值為1. 90 mm，變幅1. 59～2. 09mm，地徑大于等于總體均值的家系有14個(gè)（含CK），占參試家系的53. 85%，地徑的變異幅度較大，總體變異系數(shù)27. 89%，不同家系地徑變異系數(shù)的幅度在23. 86%～31. 28%。地徑最小的是種1，顯著低于對照（CK）的31. 45%（表2）。1年生苗高總體平均值為9. 57 cm，變幅8. 04～11. 07cm，大于總體均值的家系有13個(gè)（含CK），占參試家系的50. 0%，大于對照的有種2、種21、種89、種98、種17、種12、種9、種8共8個(gè)家系，不同家系苗高變異系數(shù)的變幅在23. 76%～35. 82%，總體變異系數(shù)30. 91%，種2和種21苗高差異不顯著且最大，種111的苗高最小，苗高最大的種2顯著高于苗高最小家系種111的37. 69%（Plt;0.05）。

2年生種子園自由授粉家系地徑、苗高、當(dāng)年新梢生長量的總體平均值依次為4. 89 mm、31.97 cm、24. 12 cm，不同家系變幅分別是4. 27～5. 34 mm、25. 56～38. 95 cm、17. 98～30. 55 cm；總體變異系數(shù)為27. 61%、36. 82%、44. 28%（表1），變異系數(shù)的幅度在23. 31%～33. 47%、26. 50%～49. 24%、31. 74%～60. 42%。2年生苗有12個(gè)家系（含CK）的地徑大于總體均值，地徑大于對照（CK）的家系有種34、種1、種8、種25、種100、種26、種20；其中，種34的地徑最大，顯著高出地徑最小家系種15的24. 53%。苗高有14個(gè)家系（含CK）高于群體均值，種1、種25、種8、種34共4個(gè)家系的苗高大于對照（CK）（表2），且種1的苗高最大，種1比苗高最小的種15苗高高出52. 28%（表2）。新梢生長量大于對照（CK）的家系有種1、種25、種8、種12、種34。由此可見，新梢生長量最大的家系地徑、苗高也最大。種子園自由授粉家系地徑、苗高、新梢生長量家系間和家系內(nèi)都具有豐富的遺傳變異，選擇潛力大。

2. 1. 2優(yōu)樹家系生長性狀分析

方差分析結(jié)果顯示，30個(gè)優(yōu)樹自由授粉家系1年生和2年生苗地徑、苗高，以及2年生苗新梢生長量家系間、區(qū)組、家系×區(qū)組具有顯著差異（Plt;0. 05）。不同家系地徑、苗高、新梢生長量的多重比較結(jié)果見表3。其中1年生優(yōu)樹自由授粉家系地徑、苗高的總體均值分別是1. 85 mm 和9. 21cm，變幅分別為1. 59～2. 21 mm和7. 38～13. 48 cm，總體變異系數(shù)分別是30. 27%和33. 66%（表1），不同家系變異系數(shù)的變異幅度在25. 67%～39. 18%和24. 68%～40. 11%。有13 個(gè)（含CK）家系的地徑大于群體均值，有14個(gè)（含CK）家系的苗高大于總體均值，且優(yōu)30、優(yōu)7、優(yōu)28、優(yōu)6、優(yōu)25、優(yōu)3、優(yōu)20和優(yōu)2共8個(gè)家系的苗高大于對照（CK），優(yōu)30家系的地徑、苗高最大，優(yōu)24最小，優(yōu)30地徑顯著高于優(yōu)24的38. 99%；苗高是優(yōu)24的1. 83倍。

2年生優(yōu)樹自由授粉家系地徑、苗高、當(dāng)年高生長量的總體平均值依次達(dá)到4. 83 mm、32. 35cm、24. 69 cm，變幅分別在4. 20～5. 68mm、25. 46～43. 58 cm、18. 96～334. 99cm，總體變異數(shù)分別是25. 57%、32. 94%、38. 83%，不同家系地徑、苗高、新梢生長量變異系數(shù)的變異幅度為20. 07%～29. 31%、19. 14%～39. 19%、22. 29%～44. 95%。有13個(gè)（含CK）家系的地徑大于總體均值，優(yōu)19、優(yōu)8、優(yōu)7、優(yōu)28、優(yōu)2、優(yōu)30共6個(gè)家系的地徑高于對照；苗高和新梢生長量大于總體均值的家系占參試家系的一半（含CK），苗高大于對照的家系有優(yōu)19、優(yōu)8、優(yōu)2、優(yōu)28、優(yōu)30、優(yōu)3。優(yōu)19的地徑、苗高、當(dāng)年高生長量最大，其次是優(yōu)8，最小的是優(yōu)16，地徑、苗高、當(dāng)年高生長量最大家系分別比最小家系高35. 24%、71. 17% 和84. 55%。與種子園家系性狀一樣，優(yōu)樹家系間生長性狀遺傳變異豐富，是選擇的前提和基礎(chǔ)。

2. 2遺傳參數(shù)估計(jì)

2. 2. 1種子園家系遺傳參數(shù)估計(jì)

種子園自由授粉家系1年生苗地徑、苗高的家系方差分量分別占總體方差的46. 51%、67. 75%，家系×區(qū)組的方差分量分別是總體方差的45. 51%、27. 42%，地徑、苗高的家系方差大于家系×區(qū)組方差；地徑、苗高的家系遺傳力比較高，分別為0. 80和0. 91，地徑、苗高受強(qiáng)的遺傳因素控制。2年生苗地徑、苗高、新梢生長量的家系方差分量是總體方差的40. 10%、47. 59%、47. 29%，家系×區(qū)組方差是總體方差的51. 30%、49. 67%、50. 05%；2年生苗地徑、苗高、新梢生長量家系×區(qū)組方差分量比家系方差大，地徑、苗高的家系遺傳力低于1 年生苗，而且1年生苗地徑、苗高的家系遺傳力比2年生苗高（表1）。不論是1年生還是2年生苗生長性狀家系遺傳力高，屬于高遺傳力，苗圃環(huán)境條件基本一致，性狀主要受強(qiáng)的遺傳因素控制。2年生苗地徑的遺傳變異系數(shù)高于1年生苗，而苗高1年生苗的遺傳變異系數(shù)比2年生苗的遺傳變異系數(shù)高。

2. 2. 2優(yōu)樹家系遺傳參數(shù)估計(jì)

優(yōu)樹自由授粉家系1年生苗地徑、苗高的家系方差分量是總體方差分量的64. 45%、81. 91%，家系× 區(qū)組的方差分量是總體方差的29. 82%、15. 16%，家系方差分量大于家系×區(qū)組方差分量；2年生苗地徑、苗高、新梢生長量家系方差是總體方差的64. 81%、71. 47%、71. 53%，家系×區(qū)組的方差分量是總體方差的29. 01%、26. 23%、25. 83%（表1）；優(yōu)樹自由授粉家系2年生苗地徑、苗高的表型變異系數(shù)小于1年生苗，地徑1年生苗地徑的遺傳變異系數(shù)小于2年生苗，苗高2年生苗的遺傳變異系數(shù)高于1年生苗，優(yōu)樹家系1年生和2年生苗高的表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)大于地徑，表明苗高比地徑更加容易受到環(huán)境和遺傳因素的影響。優(yōu)樹自由授粉家系地徑的遺傳力為0. 90，1年生苗高的家系遺傳力為0. 96，生長性狀家系遺傳力在0. 90～0. 96，屬于高遺傳力。

2. 3生長性狀間的相關(guān)分析

2. 3. 1種子園家系生長性狀相關(guān)分析

種子園自由授粉家系苗經(jīng)皮爾遜積矩（Pearsoncorrelation）相關(guān)分析，結(jié)果顯示：1年生地徑與苗高間、2年生地徑與苗高、地徑新梢生長量、苗高與新梢生長量間呈極顯著（Plt;0. 01）正相關(guān)關(guān)系，見表4。1年生苗地徑與2年生苗地徑、1年生地徑與2年生苗高、新梢生長量間相關(guān)性不顯著。

2. 3. 2優(yōu)樹家系生長性狀相關(guān)分析

優(yōu)樹自由授粉家系1年生地徑與苗高間、2年生地徑與苗高、地徑新梢生長量、苗高與新梢生長量間呈極顯著（Plt;0. 01）正相關(guān)關(guān)系（表4）。不同年份地徑間、苗高間具有顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0. 05），1年生地徑與2年生苗高間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0. 01）。

2. 4優(yōu)良家系多性狀選擇及預(yù)期遺傳增益

2. 4. 1種子園家系選擇及預(yù)期遺傳增益

種子園自由授粉家系2年生苗地徑、苗高、新梢生長量經(jīng)Brykin多性狀綜合評價(jià)，有種1、種25、種8、種34的Qi大于對照。如果將Qi大于對照的4個(gè)家系作為最優(yōu)家系入選，入選率為16. 00%，地徑、苗高、新梢生長量的預(yù)期平均遺傳增益達(dá)到3. 90%（變幅2. 72%～5. 32%）、9. 25%（變幅5. 27%～13. 63%）和12. 29%（變幅7. 72%～16. 64%）。由于苗期選擇存在一些不確定因素，為防止錯(cuò)選或者漏選，增大入選率，如果按照30. 0%的入選率，將Qi除CK外靠前的種1、種25、種8、種34、種26、種12、種16、種20共8個(gè)家系入選（表5）。地徑、苗高、新梢生長量的預(yù)期遺傳增益分別為2. 80%、8. 53%、11. 02%，種12、種16地徑?jīng)]有正向增益。Qi靠前的8個(gè)入選家系恰好是將苗高最大的家系入選（表2和表5）。在30%入選率下，種子園自由授粉家系2年生苗按照綜合評價(jià)指標(biāo)入選的家系與苗高最大的家系完全重合。如果按照40%入選率，除30%入選率入選的8個(gè)家系外，又有種2、種100入選，入選家系達(dá)到10個(gè)，地徑、苗高、新梢生長量的平均遺傳增益達(dá)到2. 53%、7. 65%、9. 54%。如果按照50%的入選率選擇，有種7、種21、種101共3個(gè)家系入選，入選家系達(dá)到13個(gè)，其中種101地徑、苗高沒有正向增益（地徑、苗高小于群體均值），種7地徑?jīng)]有正向增益（地徑小于群體均值）。按照60%入選率，入選家系為15個(gè)，新入選的有種98和種18，種98除苗高外，地徑、新梢生長量沒有正向增益，種18苗高、地徑、新梢生長量均沒有正向有遺傳增益，表明60%的入選率過大。

2. 4. 2優(yōu)樹家系選擇及預(yù)期遺傳增益

優(yōu)樹自由授粉家系作為選擇區(qū)域外遺傳改良應(yīng)用材料的補(bǔ)充，與種子園自由授粉家系一樣，為防止錯(cuò)選或者漏選，如果按照30%的入選率，選擇遺傳改良群體補(bǔ)充應(yīng)用材料，將Qi靠前的9個(gè)家系入選（除CK外）。入選家系可作為遺傳改良應(yīng)用材料的補(bǔ)充，豐富和拓展遺傳基礎(chǔ)［37-39］。入選家系地徑、苗高、新梢生長量的平均預(yù)期遺傳增益分別達(dá)到7. 10%（變幅0. 75%～15. 84%）、14. 77%（變幅1. 45%～31. 94%）和16. 05%（4. 55%～38. 38%），見表6。優(yōu)樹自由授粉家系如果采用單一的苗高作為選擇指標(biāo)，將2年生苗高最大的8個(gè)家系入選，入選率為26. 7%，入選家系平均苗高為38. 13 cm，平均遺傳增益16. 44%，增益幅度5. 43%～31. 94%。綜合評價(jià)指標(biāo)Qi靠前的家系與苗高最大的家系基本吻合。苗期選擇畢竟是一種相關(guān)選擇，如果按照40%、50%和60%的入選率進(jìn)行優(yōu)良家系初步選擇，地徑、苗高、新梢生長量在不同入選率下的預(yù)期遺傳增益依次是5. 11%、11. 58%、12. 92%， 3. 73%、9. 31%、11. 19%，3. 24%、7. 24%、8. 73%（表6）。在40% 入選率下，優(yōu)26、優(yōu)6家系的地徑?jīng)]有正向增益（優(yōu)26和優(yōu)6家系的地徑小于群體均值），在50% 入選率下，優(yōu)25地徑、新梢生長量小于群體均值，沒有正向增益，優(yōu)13的苗高小于群體均值沒有正向增益，在60%入選率下，增加的3個(gè)家系，除優(yōu)20和優(yōu)5的地徑外，苗高、新梢生長量沒有正向增益，優(yōu)4地徑、苗高、新梢生長量均沒有正向增益，同樣人工林優(yōu)樹自由授粉家系60%的入選率偏大。

3結(jié)論與討論

苗期選擇是良種選育的基礎(chǔ)［19］，其實(shí)質(zhì)是一種相關(guān)選擇，是根據(jù)林木早期生長性狀對以后生長性狀的預(yù)測。已有的研究表明，日本落葉松生長性狀早晚相關(guān)性十分緊密，這種相關(guān)關(guān)系主要受遺傳和環(huán)境因素的制約［4，8，15］，早期生長慢的家系在其生長過程中一直處于劣勢，而早期生長快的家系也很少表現(xiàn)出后期衰退的趨勢［7-8，13-14，27，32-33］。因此，苗期選擇在早期選擇中非常關(guān)鍵，利用苗期性狀預(yù)測造林后期和成熟期的表現(xiàn)，能有效縮短育種周期、提高育種效率，使單位時(shí)間內(nèi)獲得最大的遺傳增益［15］。地徑、苗高、新梢生長量等表型性狀不僅是反映苗木品質(zhì)高低最為直觀的指標(biāo)［1］，也是苗木生長潛力大小的反映。受遺傳和環(huán)境雙重因素影響［25］，長期自然選擇中，既表現(xiàn)出對環(huán)境的適應(yīng)性，具有豐富的變異，又有內(nèi)在的規(guī)律［43］，性狀特性能穩(wěn)定遺傳。所以，對林木性狀遺傳變異的評價(jià)、選擇和利用是我國林木遺傳改良的主要途徑［4］。苗期選擇和評價(jià)顯得十分必要且有效。通常全雙列交是最完整、提供的遺傳信息最全面的交配設(shè)計(jì)，但受成本、親本數(shù)量等的限制難以實(shí)現(xiàn)；自由授粉家系無須控制授粉，由于方便、經(jīng)濟(jì)、參試組合少，在林木遺傳變異評價(jià)和改良中得到廣泛應(yīng)用［46］。根據(jù)自由授粉家系子代初步測定結(jié)果，可進(jìn)行前向或后向選擇，指導(dǎo)初級無性系種子園去劣疏伐，幫助營建采穗圃和早期無性繁殖利用，并為進(jìn)一步遺傳改良提供應(yīng)用材料［25］。將人工林自由授粉優(yōu)樹入選家系作為遺傳改良應(yīng)用材料的補(bǔ)充，不斷豐富和擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)不斷拓展的應(yīng)用材料，進(jìn)行持續(xù)遺傳改良，確保遺傳資源多樣性和長期穩(wěn)定的遺傳增益［25，37-39］。本研究種子園、人工林優(yōu)樹自由授粉家系不論是1年生還是2年生苗，生長性狀（地徑、苗高、2年生苗新梢生長量）具有豐富的遺傳變異，這是遺傳改良和選擇利用的基礎(chǔ)。

表型變異系數(shù)、遺傳變異系數(shù)、遺傳力的大小對優(yōu)良遺傳材料的選擇具有重要意義［33，47］。變異系數(shù)是不同群體間性狀變異程度大小的反映，遺傳力大小則反映性狀受遺傳控制程度，指通過選擇，能為后代帶來遺傳增益的折算比例［33，45，47］。本研究種子園、人工林優(yōu)樹自由授粉家系生長性狀表現(xiàn)變異系數(shù)在25. 57%～44. 28%，遺傳變異系數(shù)在2. 15%～12. 30%，遺傳力在0. 76～0. 96，屬較高遺傳力。表明日本落葉松家系生長性狀在長期自然選擇中，性狀受遺傳和環(huán)境雙重因素影響，性狀具有的高變異和高遺傳力，表明性狀不僅選擇潛力大，而且能穩(wěn)定遺傳，選擇的遺傳增益也大，這與潘艷艷等［17］的研究一致。種子園自由授粉家系和人工林優(yōu)樹自由授粉家系，1年生苗由于受出苗期不一致、成活等的影響，苗木密度不均，且易受環(huán)境影響，性狀不穩(wěn)定，家系間控制性狀的基因型還沒有完全表達(dá)出來。2年生苗生長性狀趨于穩(wěn)定，所以，以2年生地徑、苗高、新梢生長量為選擇指標(biāo)，經(jīng)Brykin多性狀綜合評定法，按照30%的入選率進(jìn)行苗期選擇，種子園和人工林優(yōu)樹分別有8個(gè)和9個(gè)家系入選。入選家系地徑、苗高、新梢生長量的遺傳增益分別達(dá)到2. 80%、8. 53%、11. 02% 和7. 10%、14. 77%、16. 05%。苗期選擇率過小，會(huì)發(fā)生錯(cuò)選和漏選，選擇率過大，就會(huì)增加田間試驗(yàn)規(guī)模和試驗(yàn)成本，所以苗期優(yōu)良家系初步選擇率既不能過大也不能過小。種子園自由授粉家系在50%和60%入選率下，入選家系性狀均值隨入選率的增加減小，入選家系性狀的平均遺傳增益也隨之減小，并隨著入選率的增大，新增入選家系苗高、新梢生長量及地徑?jīng)]有正向增益，同樣優(yōu)樹自由授粉家在50%和60%入選率下，部分家系苗高、地徑或者新梢生長量沒有正向增益。表明60%的入選率過大。因此，種子園、人工林優(yōu)樹自由授粉家系按照50%的入選率，選擇苗期表現(xiàn)好的家系，進(jìn)行造林試驗(yàn)，通過苗期選擇和造林期驗(yàn)證，選擇出高階種子園建園材料和進(jìn)一步遺傳改良的應(yīng)用材料。對于未知遺傳背景的人工林優(yōu)樹自由授粉入選家系，為避免近交，經(jīng)DNA檢測或系譜重建后可作為選擇區(qū)域外優(yōu)良遺傳改良材料的補(bǔ)充［46］，豐富和拓展遺傳基礎(chǔ)。利用落葉松種間易交配，雜種優(yōu)勢明顯［48］，能配合親本種，易于無性繁殖的特性［25］，進(jìn)行雜交（有性）制種，無性繁殖利用，使落葉松獲得持續(xù)不斷遺傳改良和保證長期穩(wěn)定的遺傳增益，而不導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)變窄［38］。

由于落葉松種子園種子產(chǎn)量不及預(yù)期效果好，種子產(chǎn)量極不穩(wěn)定，難以滿足社會(huì)對良種的需求［28-31］，無性系苗能將母樹的基因全部復(fù)制，傳承給子代而不會(huì)發(fā)生基因的重組和漂移［22-23］。而且我國落葉松有成熟的配套扦插繁殖和采穗圃整形修剪技術(shù)［49-50］。因此，將種子園、人工林優(yōu)樹自由授粉家系苗期表現(xiàn)好的家系，經(jīng)造林試驗(yàn)后，選出優(yōu)良家系，在適宜的生態(tài)區(qū)域嫁接繁殖營建采穗圃、規(guī)?；療o性繁殖利用，盡早轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力，早期獲得增益［39］。避免良種實(shí)生繁殖過程發(fā)生遺傳分化［40-41］，及時(shí)滿足加工工藝和工業(yè)自動(dòng)化大規(guī)模生產(chǎn)對無性系林業(yè)產(chǎn)品規(guī)格一致特性的需求［51］由于林木生長周期長，在長期的生長過程中，要經(jīng)受各種自然條件的考驗(yàn)。優(yōu)良家系的選擇取決于育種目標(biāo)。作為用材樹種，速生、豐產(chǎn)是主要的育種目標(biāo)。日本落葉松生長、物候和材質(zhì)等性狀早期、晚期相關(guān)性十分緊密［4，15，26-27，34-36］，進(jìn)行苗期遺傳變異分析和選擇對造林和后期遺傳改良具有現(xiàn)實(shí)意義。研究表明，落葉松采用雙性狀比單一性狀選擇效果更好［4，17，27］。地徑、苗高作為用材林重要的生長指標(biāo)，在馬尾松［1］、云南松［18］和福建柏（Fokie?nia hodginsii）［52］等樹種苗期選擇中取得了顯著效果。不論是種子園還是人工林優(yōu)樹自由授粉家系，以地徑、苗高、新梢生長量作為評價(jià)指標(biāo)，選出的優(yōu)良家系恰好與苗高最大的家系一致。而且地徑、苗高和新梢生長量等性狀間具有顯著的相關(guān)性，苗高性狀得到有效改良后，其他性狀也隨之也會(huì)得到有效改良。苗高是最直觀也是最容易測量的指標(biāo)，生產(chǎn)中通常最直觀、簡單、經(jīng)濟(jì)、實(shí)用的評價(jià)和選擇方法在實(shí)際生產(chǎn)中最有用，是容易接受的評價(jià)和選擇指標(biāo)。而且有研究表明樹高生長的相關(guān)性比胸徑的相關(guān)性強(qiáng)［15］，因此，建議落葉松苗期、幼齡期選擇采用苗高作為評價(jià)和選擇指標(biāo)，獲得的收益將更加直觀。性狀遺傳力的大小與選擇育種的遺傳增益和改良效果密切相關(guān)，不同樹種甚至同一樹種不同測定材料的性狀遺傳力會(huì)有較大的差異，即使同一測定材料由于受試驗(yàn)設(shè)計(jì)、試驗(yàn)方法和測試地點(diǎn)等不同會(huì)有差異［33，53］。本試驗(yàn)苗期由于環(huán)境因子基本一致，差異較小，性狀主要受強(qiáng)的遺傳因素控制，種子園和人工林優(yōu)樹自由授粉家系都具有較高的遺傳力，且種子園性狀家系遺傳力低于人工林優(yōu)樹自由授粉家系，主要原因是種子園自由授粉家系已經(jīng)經(jīng)過性狀表型選擇，遺傳基礎(chǔ)較高，相應(yīng)降低了加性遺傳方差，因而相應(yīng)性狀的遺傳力低于人工林優(yōu)樹自由授粉家系，但是造林后期由于不同造林地，立地質(zhì)量（坡度、海拔、土壤肥力和水分等）有較大差別，不同年份氣候因子各異，造林后的長期生長中種子園和人工林優(yōu)樹自由授粉家系的遺傳力和穩(wěn)定性有待多點(diǎn)造林試驗(yàn)。

優(yōu)良家系的評選往往要多個(gè)生長性狀共同考慮，本研究只進(jìn)行了苗期生長性狀的初步選擇。苗期選擇畢竟是一種相關(guān)選擇，至于選擇的可靠性，還需要多點(diǎn)試驗(yàn)、后期生長和成熟期的驗(yàn)證。關(guān)于其他性狀（結(jié)實(shí)、材質(zhì)性狀、物候和抗逆性等），還需要結(jié)合后期子代測定進(jìn)行，通過持續(xù)不斷遺傳改良，才能篩選出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗落葉松，不斷促進(jìn)落葉松人工林高質(zhì)量發(fā)展。