賀蘭山主要建群樹種根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析

關(guān)鍵詞：建群樹種； 真菌多樣性； 群落結(jié)構(gòu)； 土壤理化性質(zhì)； Illumina MiSeq測序

中圖分類號(hào)：S714. 5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2024. 06. 003

0引言

土壤微生物在土壤有機(jī)質(zhì)的分解、營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等眾多生態(tài)過程中扮演著至關(guān)重要的角色［1-2］。土壤真菌作為土壤微生物群落的重要組成部分，廣泛參與了有機(jī)質(zhì)及其他大分子物質(zhì)的分解過程［3-4］，在改善和穩(wěn)定土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)、促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著不可替代的作用［5-7］。尤其值得注意的是，菌根真菌在提升生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和增加資源利用效率方面顯示出了其獨(dú)特的優(yōu)勢［8］。因此，土壤真菌對(duì)于維持全球多種生態(tài)系統(tǒng)功能具有十分關(guān)鍵的作用，是土壤健康和肥力的關(guān)鍵指標(biāo)之一［7，9］。

不同森林類型中土壤真菌群落組成和多樣性存在顯著差異。對(duì)中國西南地區(qū)的針葉林和闊葉林的真菌群落的研究表明，擔(dān)子菌門和子囊菌門真菌為優(yōu)勢類群，柔膜菌目（Helotiales）和阿太菌目（Atheliales） 真菌在針葉林中占主導(dǎo)地位，傘菌目（Agaricales）、紅菇目（Russulales）和革菌目（Thelephorales）真菌在闊葉林中占主導(dǎo)地位［10］。對(duì)秦嶺山脈南部的油松（Pinus tabuliformis）根際土壤真菌的研究表明，口蘑屬（Tricholoma）、Meliniomyce、絲蓋傘屬（Inocybe）和革菌科（Thelephoraceae）等是優(yōu)勢真菌［11］；有研究者報(bào)道乳牛肝菌屬（Suillus）、Mallo?cybe、Knufia、青霉屬（Penicillium）和Trechispora 等是油松根際土壤中的主要優(yōu)勢真菌類群［12］。

土壤真菌群落組成受多種生物和非生物因素的影響。在全球尺度上對(duì)土壤真菌的地理分布研究表明，氣候和土壤因子是預(yù)測真菌多樣性和組成的最佳參數(shù)，但不同真菌類群隨著氣候、土壤、植物參數(shù)變化的模式表現(xiàn)出了很大的差異［13］。Tedersoo等［14］對(duì)芬蘭和愛沙尼亞的森林生態(tài)系統(tǒng)中真菌群落的研究表明，土壤真菌多樣性受土壤pH、養(yǎng)分、樹種種植面積和植被覆蓋的影響，土壤環(huán)境和空間結(jié)構(gòu)是真菌群落組成的關(guān)鍵因素。研究發(fā)現(xiàn)全球范圍內(nèi)的外生菌根真菌分布相對(duì)均勻，但區(qū)域間存在差異，外生菌根真菌多樣性與土壤鈣質(zhì)量濃度、溫度和降水等因素有密切關(guān)系［15-16］。Duan等［17］研究表明，生物結(jié)皮和灌木覆蓋通過調(diào)節(jié)土壤pH、C∶N和C∶P改變了土壤真菌群路的組成。Wang等［12］研究表明，土壤pH、含水量和樹齡等都會(huì)影響油松根際土壤中的真菌多樣性。以上研究結(jié)果表明，土壤真菌的群落構(gòu)建除受寄主植物的影響，還受當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件如氣候、土壤、地理及樹種等的顯著影響。

賀蘭山位于我國西北地區(qū)，屬于半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶，具有溫帶干旱半干旱山地森林的典型特點(diǎn)。青海云杉（Picea crassifolia）、油松和白樺（Betula platyphylla）是賀蘭山的主要建群樹種，在涵養(yǎng)水源、保持水土以及維持生態(tài)平衡中發(fā)揮了重要作用。土壤真菌作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其多樣性和群落結(jié)構(gòu)直接影響著整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性。系統(tǒng)分析賀蘭山地區(qū)土壤真菌群落的組成特點(diǎn)，對(duì)明確我國西北干旱半干旱地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤真菌群落的功能具有重要意義。因此，本研究基于高通量測序技術(shù)，對(duì)內(nèi)蒙古賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主要建群樹種青海云杉、油松和白樺的根際土壤真菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。

1材料與方法

1. 1研究區(qū)概況

采樣地位于內(nèi)蒙古賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（38°36′～38°40′N，105°25′～105°28′E），地處內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善左旗境內(nèi)，屬于典型的大陸性氣候。保護(hù)區(qū)年平均氣溫3.1 ℃，年平均降水量269～300 mm。分別在青海云杉、油松和白樺的集中分布區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)立了3個(gè)100m×100m的重復(fù)樣地，共9個(gè)樣地，樣地間隔150m，郁閉度0. 6～0. 7。青海云杉主要分布在海拔2200～2300m 的山脊和陽坡，坡度平均22°，平均胸徑24cm，平均樹高達(dá)到30m；油松多生長在海拔2000～2100m的陰坡和半陰坡，平均坡度8°，胸徑平均22cm，平均樹高26m；白樺多分布于海拔1900～2100m的溝谷和半陰坡，平均坡度16°，平均胸徑17cm，平均樹高21m。

1. 3采樣方法

在每個(gè)樣地內(nèi)，按照S形隨機(jī)布點(diǎn)法選取健康植株，每種樹各10棵。先用鏟子輕輕除去地表的落葉、雜草等雜物，沿著樹的根部輕輕拽到根的末端，收集土壤。將每種林分3個(gè)重復(fù)樣地的根際土混合，放入低溫冰盒中保存，迅速帶回試驗(yàn)室。將土樣在2 mm土壤篩中過篩后分成兩份，一份置于-80 ℃保存，用于高通量測序；另一份用于土壤理化性質(zhì)的檢測。

1. 4土壤理化性質(zhì)測定

本研究測定了土壤碳含量（soil carbon content，SCC）、全氮含量（total nitrogen，TN）、含水量（soilwater content，SWC）、速效鉀（available potassium，AK）、有效磷（available phosphorus，AP）及土壤pH。測定參考鮑士旦的方法進(jìn)行［18］。

1. 5土壤真菌總DNA提取、聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）擴(kuò)增及測序

采用試劑盒提取土壤總DNA，并通過0. 5%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA提取質(zhì)量，同時(shí)采用紫外分光光度計(jì)對(duì)DNA進(jìn)行定量。PCR則采用了NEB公司的Q5高保真DNA聚合酶進(jìn)行擴(kuò)增，而回收產(chǎn)物通過2%瓊脂糖凝膠電泳進(jìn)行檢測并切膠回收。選用特異性引物ITS5F（5′-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3′）和ITS1R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）進(jìn)行擴(kuò)增。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物后續(xù)試驗(yàn)均由上海派森諾生物科技股份有限公司完成。使用Illumina‐Miseq平臺(tái)測序?qū)?yōu)化后的序列進(jìn)行操作分類單位（operational" taxonomic units，OTU）的劃分。將相似性97%的序列進(jìn)行聚類，將豐度值低于全體樣本測序總量0. 001%的OTU去除，將去除了稀有OTU的豐度矩陣用于后續(xù)的系列分析。參考UNITE數(shù)據(jù)庫對(duì)OTU 進(jìn)行分類單元名稱指定（Release 5. 0，https：//unite. ut. ee/）。

1. 6生物信息學(xué)分析

使用QIIME軟件計(jì)算樣品的ACE（abundancbasedcoverage estimator）豐富度估計(jì)指數(shù)、Chao1豐富度估計(jì)指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)（Shannon index）及辛普森指數(shù)（Simpson index）。使用SPSS 26. 0 軟件對(duì)土壤真菌豐度及土壤理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)運(yùn)用R（4. 2. 3）及Rstudio軟件制作韋恩圖分析各樣地共有或特有的真菌OTU數(shù)量，制作箱線圖分析α-多樣性指數(shù)。真菌群落的相對(duì)豐度及土壤理化性質(zhì)的Pearson相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)使用SPSS 16. 0軟件完成。土壤理化性質(zhì)對(duì)真菌群落組成差異的冗余分析（distance-based redundancy analysis，db-RDA）使用Canoco（version 5. 0）軟件分析。

2結(jié)果與分析

2. 1賀蘭山主要建群樹種土壤理化性質(zhì)分析

對(duì)賀蘭山主要建群樹種青海云杉、油松和白樺的土壤理化性質(zhì)的分析表明（表1），3個(gè)樹種的土壤含水量均相對(duì)較低，介于5. 87%±0. 13%～18. 19%±5. 61%，與油松（5. 87%±0. 13%）相比，白樺（18. 19%±5. 61%）和青海云杉（14. 14%±6. 20%）土壤的含水量提高了309. 88% 和240. 72%（Plt;0. 05）。3個(gè)樹種的土壤pH都在中性偏堿范圍內(nèi)（7. 15±0. 15～8. 01±0. 02）。3個(gè)樹種土壤的碳、氮和磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)均有顯著差異，青海云杉顯著高于油松和白樺；速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒有顯著差別，范圍在279. 67～284. 33mg/kg。

2. 2賀蘭山主要建群樹種土壤真菌群落組成

通過Illumina Miseq測序平臺(tái)，分別獲得青海云杉、油松和白樺的真菌有效序列64219、59304、55 197條，聚類為1 410個(gè)真菌OTUs，如圖1所示。青海云杉、油松和白樺的真菌OTUs數(shù)分別為486、667、674個(gè)，3個(gè)樹種的共有OTUs數(shù)為60個(gè)。白樺的特有OTUs數(shù)最多，為433個(gè)；其次是油松，為353個(gè)；青海云杉的特有OTUs最少，為267個(gè)。以上結(jié)果說明樹種對(duì)土壤真菌OTUs組成有顯著影響。所有真菌隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、子囊菌門（Ascomycota）、被孢霉門（Mortierellomycota）、壺菌門（Chytridiomycota）、隱真菌門（Rozellomycota）、纖毛門（Ciliophora）、毛霉門（Mucoromycota）、油壺菌門（Olpidiomycota）、芽枝霉門（Blastocladiomycota）、絲足蟲門（Cercozoa）和Anthophyta共11個(gè)門，以及 6個(gè)未定門，分屬于42綱、107目、210科、326屬。

2. 3賀蘭山主要建群樹種根際土壤優(yōu)勢真菌分析

對(duì)賀蘭山主要建群樹種根際土壤優(yōu)勢真菌（屬水平的相對(duì)豐度大于等于1%）的分析（表2、圖2）表明，所有真菌隸屬于擔(dān)子菌門、子囊菌門和1個(gè)未定門。其中擔(dān)子菌門真菌的相對(duì)豐度最高，為58. 7%；其次為子囊菌門真菌，為35. 7%。

擔(dān)子菌門中鑒定到綱水平的有2個(gè)，分別為傘菌綱（Agaricomycetes，54. 4%）和雙子囊菌綱（Geminibasidiomycetes，3. 7%）。在目水平上，相對(duì)豐度較高的有革菌目（20. 6%）、傘菌目（13. 9%）、釘菇目（Gomphales，9. 3%）、蠟殼耳目（Sebacinales，7. 1%）。在科水平上，相對(duì)豐度較高的有革菌科（Thelephora‐ceae，20. 6%）、釘菇科（Gomphaceae，9. 3%）、蠟殼耳科（Sebacinaceae，7. 0%）。在屬水平上，相對(duì)豐度較高的屬為蠟殼耳屬（6. 7%）、棉革菌屬（6. 5%）、絲蓋傘屬（6. 1%）、雙子囊菌屬（Geminibasidium，3. 7%）、絲膜菌屬（2. 5%）、滑菇屬（Hebeloma，2. 0%）。

子囊菌門中鑒定到綱水平的有7個(gè)，分別為子囊菌綱（Eurotiomycetes，7. 4%）、座囊菌綱（Dothideomycetes，7. 1%）、糞殼菌綱（Sordariomycetes，5. 6%）、未定綱（4. 1%）、錘舌菌綱（Leotiomycetes，3. 8%）、盤菌綱（Pezizomycetes，3. 6%）和古根菌綱（Archaeorhizomycetes，2. 8%）。在目水平上，相對(duì)豐度較高的有刺盾炱目（Chaetothyriales，4. 2%）、盤菌目（Pezizales，3. 6%）、子囊菌目（Eurotiales，2. 9%）、古根菌目（Archaeorhizomycetales，2. 8%）、柔膜菌目（2. 7%）。在科水平上，相對(duì)豐度較高的有曲霉菌科（Aspergillaceae，2. 9%）、古根菌科（Archaeorhizomycetaceae，2. 8%）、船殼菌科（Gloniaceae，2. 6%）。在屬水平上，相對(duì)豐度較高的有青霉屬（2. 9%）、古根菌屬（Archaeo?rhizomyces，2. 8%）、空?qǐng)F(tuán)菌屬（Cenococcum，2. 6%）。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，青海云杉、油松和白樺根際土壤的優(yōu)勢真菌屬分別有14屬、12屬和17屬。除未定屬以外，相對(duì)豐度最高的5個(gè)屬分別為蠟殼耳屬（6. 7%）、棉革菌屬（6. 5%）、絲蓋傘屬（6. 1%）、雙子囊菌屬（3. 7%）和青霉屬（2. 9%）。雙子囊菌屬是白樺根際土壤中相對(duì)豐度最高的屬，占所有優(yōu)勢真菌的10. 8%；青海云杉根際土壤中相對(duì)豐度最高的屬為蠟殼耳屬和棉革菌屬，分別占所有優(yōu)勢真菌的9. 0%和7. 0%；絲蓋傘屬和棉革菌屬為油松根際土壤中相對(duì)豐度最高的屬，占所有優(yōu)勢真菌的16. 9%和11. 7%。另外，白樺（19. 3%）根際土壤中擔(dān)子菌門真菌的相對(duì)豐度顯著低于青海云杉（76. 0%）和油松（81. 0%），而子囊菌門真菌的相對(duì)豐度（67. 5%）則顯著高于青海云杉（21. 3%）和油松（18. 2%）。以上研究結(jié)果顯示，樹種在真菌群落構(gòu)建中起到了重要作用。

2. 4賀蘭山主要建群樹種根際土壤真菌群落的α多樣性指數(shù)分析

對(duì)賀蘭山主要建群樹種青海云杉、油松和白樺根際土壤真菌群落的α多樣性指數(shù)的分析表明（圖3），3個(gè)樹種根際土壤真菌群落的豐富度和多樣性均有顯著差異。對(duì)真菌群落的Chao1指數(shù)和Ace指數(shù)的分析表明，3個(gè)樹種根際土壤真菌群落的豐富度沒有顯著差異；對(duì)真菌群落的Simpson 指數(shù)和Shannon指數(shù)的分析表明，白樺根際土壤真菌群落的多樣性最高，其次為油松，青海云杉最低。

2. 5土壤理化因子對(duì)賀蘭山主要建群樹種根際土壤真菌群落組成的影響

對(duì)土壤理化因子之間的相關(guān)性分析表明（表3），pH與土壤碳含量、有效磷、全氮均呈極顯著負(fù)相關(guān)；土壤碳含量與全氮含量、有效磷均呈極顯著正相關(guān)；全氮含量和有效磷呈極顯著正相關(guān)。

采用冗余分析（RDA）法分析了土壤理化因子對(duì)賀蘭山主要建群樹種青海云杉、油松和白樺根際土壤真菌群落組成的影響（表4，圖4）。結(jié)果表明，所有因子共解釋了土壤真菌群落變異的94. 4%，其中全氮和土壤含水量對(duì)真菌群落組成均有顯著影響，解釋度分別為41. 6%和39. 1%；pH、有效磷、速效鉀和碳含量對(duì)土壤真菌的群落組成無顯著影響。pH與古根菌屬、絲膜菌屬、球肉盤菌屬、革菌屬、齒菌屬、傘菌屬的相對(duì)豐度呈極顯著負(fù)相關(guān)；土壤碳含量、有效磷和全氮含量則與上述優(yōu)勢真菌的相對(duì)豐度呈顯著或極顯著正相關(guān)。土壤含水量與棉革菌屬、絲蓋傘屬、空?qǐng)F(tuán)菌屬、滑菇屬、乳牛肝菌屬、口蘑屬的相對(duì)豐度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

3討 論

3. 1賀蘭山主要建群樹種根際土壤真菌群落組成

本研究結(jié)果表明，賀蘭山主要建群樹種青海云杉、油松和白樺根際土壤的優(yōu)勢真菌為擔(dān)子菌門（相對(duì)豐度58. 7%）和子囊菌門（相對(duì)豐度35. 7%）真菌，占所有土壤真菌相對(duì)豐度的94. 4%。共獲得1410個(gè)真菌OTUs，分屬于17門、42綱、107目、210科、326屬，表明該環(huán)境中有豐富的真菌群落，真菌群落在改善土壤環(huán)境等方面發(fā)揮著重要作用，對(duì)于維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義［19］。擔(dān)子菌門真菌分解木材組分的能力強(qiáng)，菌絲體傳播能力強(qiáng)，孢子可完成長距離擴(kuò)散和初代菌群的建立，因此成為土壤真菌中的優(yōu)勢菌群［20］。子囊菌門真菌的適應(yīng)性強(qiáng)，可在高鹽度（如鹽湖地區(qū)）、低光線（如洞穴中）、低營養(yǎng)和有機(jī)物質(zhì)（如巖石上）等極端環(huán)境生存，在全球范圍廣泛分布［21-22］。因此，賀蘭山主要建群樹種根際豐富的真菌群落對(duì)于維持當(dāng)?shù)厣稚鷳B(tài)系統(tǒng)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

本研究中，優(yōu)勢真菌屬共有24個(gè)，其中12屬為外生菌根真菌，據(jù)報(bào)道這些真菌可與青海云杉、油松和白樺形成外生菌根［23-24］。外生菌根真菌與樹木共生后，相互之間能形成一個(gè)營養(yǎng)交換的菌根網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)［25-26］，可以增加寄主植物對(duì)氮、磷和鉀等營養(yǎng)元素的吸收，并增強(qiáng)植物的抗病、抗寒、抗鹽及抗重金屬等對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)能力［3，27-28］；同時(shí)寄主植物提供給外生菌根真菌光合產(chǎn)物等物質(zhì)以供其生長［29］，二者互利共生。外生菌根真菌與寄主植物的相互作用在整個(gè)陸生植物進(jìn)化過程中扮演了重要角色，強(qiáng)烈影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的功能［30-31］。因此，賀蘭山主要建群樹種與多種外生菌根真菌共生，在促進(jìn)寄主植物健康生長及增強(qiáng)寄主植物抗逆性方面發(fā)揮了重要作用。

本研究分析了青海云杉、油松和白樺的共有及特有真菌OTUs的相對(duì)豐度占比（圖1），發(fā)現(xiàn)白樺根際土壤真菌的多樣性顯著高于青海云杉和油松（圖3），子囊菌門真菌更偏好于白樺，擔(dān)子菌門真菌更偏好于青海云杉和油松（表3），表明寄主植物在真菌群落構(gòu)建中發(fā)揮了重要作用［32］。Gao等［33］在人工混交林土壤微生物群落與土壤理化性質(zhì)之間關(guān)系的研究中也發(fā)現(xiàn)，樹種是影響真菌群落最重要的因子。Wang等［34］也認(rèn)為，外生菌根真菌的多樣性因寄主植物種類或寄主植物發(fā)育階段不同而不同，不同的外生菌根真菌對(duì)于不同的植物有一定的偏好性。

3. 2土壤理化因子對(duì)賀蘭山主要建群樹種土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

除寄主植物外，土壤微生物的群落構(gòu)建與土壤pH、有機(jī)碳、全氮和土壤含水量等理化性質(zhì)密切相關(guān)［35］。本研究結(jié)果也表明，全氮含量和土壤含水量對(duì)賀蘭山主要建群樹種青海云杉、油松和白樺根際土壤真菌的群落組成有顯著影響（表4）。大量研究表明，土壤含氮量可影響植物的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和群落結(jié)構(gòu)，從而導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變［36-37］。本研究中，土壤含氮量與古根菌屬、絲膜菌屬、球肉盤菌屬、革菌屬、齒菌屬和傘菌屬等真菌的相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖4）。Zhao等［38］研究表明土壤氮水平是影響真菌群落和功能的關(guān)鍵因素。Wang等［12］的研究中發(fā)現(xiàn)土壤氮含量與真菌多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，原因可能是氮的累積會(huì)造成土壤pH下降與微生物碳源流失［39-40］，改變了土壤養(yǎng)分狀況［41］，最終導(dǎo)致微生物多樣性降低［42］；也有可能是過量的氮素輸入會(huì)抑制特定微生物的活性，甚至產(chǎn)生毒性，導(dǎo)致真菌多樣性下降［43］。

土壤含水量是影響土壤真菌群落組成的另一重要因子［44］。研究表明，土壤含水量能控制微生物生理學(xué)反應(yīng)，尤其是微生物的呼吸和生長，低含水量可能會(huì)導(dǎo)致微生物受到缺水脅迫而休眠或產(chǎn)生脅迫代謝物，而高含水量會(huì)影響土壤氧氣的擴(kuò)散率與可用性，抑制微生物的活動(dòng)和呼吸作用［45］。對(duì)白云杉（P. glauca）和北美短葉松（P. banksiana）土壤真菌群落的研究表明，土壤含水量能夠通過間接影響土壤鹽質(zhì)量濃度等因素而導(dǎo)致真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變［46］。李丹丹等［47］在對(duì)科爾沁沙地樟子松人工林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)特征的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤含水量是影響土壤真菌群落組成的重要因素。本研究中土壤含水量與棉革菌屬、絲蓋傘屬、空?qǐng)F(tuán)菌屬、滑菇屬、乳牛肝菌屬、口蘑屬呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4），這些外生菌根真菌與植物共生后，能夠幫助植物更有效地吸收水分和養(yǎng)分，提高植物在干旱脅迫下的存活率［48］。

4結(jié)論

賀蘭山主要建群樹種的根際土壤真菌多樣性水平較高。其中，白樺根際土壤中真菌的OTUs數(shù)量最多，油松次之，青海云杉最少。與白樺相比，油松和青海云杉的真菌OTUs數(shù)量分別減少了1. 0%和27. 9%。土壤全氮含量和土壤含水量在真菌群落構(gòu)建中起到了重要作用。研究結(jié)果可以豐富賀蘭山土壤真菌資源的生物信息，也可為干旱半干旱地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)中真菌資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。未來應(yīng)該進(jìn)一步探索不同環(huán)境壓力下真菌群落的適應(yīng)性和功能演變，以及真菌與植物間相互作用的分子機(jī)制，以促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)。