遺傳漂變與甜菜育種

胡華兵，賀碧微，郇 町，孫琳琳，劉建雄，劉 珣

（石河子農業(yè)科學研究院，新疆 石河子 832011）

遺傳漂變也叫基因漂變，是指物種種群基因庫在代際之間發(fā)生隨機變化的一種現象，即在一個群體內，從基因庫抽樣形成下一代個體的配子時，就會產生一定的誤差，這種誤差會引起群體內基因頻率、基因型頻率的隨機偶然變化[1]。因為任何個體的基因來源于親代具有一定的隨機性，所以繁殖過程可視作一種抽樣，即子代攜帶的等位基因是對親代抽取的一種樣本。這種抽樣誤差使子代中的等位基因頻率與親代并不相等[1]。遺傳漂變是實際抽樣與真實幾率之間的差異，而非自然選擇因素或環(huán)境因素所造成。

作物育種過程中，遺傳漂變是親本材料性狀不斷變化的原生動力之一，直到達到育種目標，并達到群體遺傳平衡。遺傳漂變會改變群體基因頻率和基因型頻率，打破遺傳平衡[2]。在甜菜自育品種生產實踐中，常常出現復配組合產量、質量不及原配組合的情況，主要原因是復配親本基因頻率和基因型頻率發(fā)生了改變，即發(fā)生了遺傳漂變，導致組合種性發(fā)生了變化。甜菜不育系、保持系和授粉系性狀穩(wěn)定是品種種性保持穩(wěn)定一致的關鍵所在。

本文根據群體遺傳漂變規(guī)律和遺傳平衡定律由淺及深揭示自育甜菜品種種性變化原因，并從理論上推導出授粉系不能是S型胞質材料，只能是N型胞質材料，為甜菜親本選育、新品種選育繁育提供理論支撐。

1 作物的遺傳漂變

1.1 不同授粉類型作物的影響

不同作物有不同的授粉方式，如大麥屬于自花授粉作物，自然異交率為0.04%～0.15%[3]；小麥也屬于自花授粉作物，自然異交率為1%左右[4]；棉花屬于常異花授粉作物，陸地棉的天然異交率為1%～18%[5]；甜菜、玉米等屬于典型的異花授粉作物，一般異交率為50%以上，高的可達95%以上[6]。在育種工作中，不同作物極小群體在相同正常條件下，自交后代基因頻率和基因型頻率變化幅度是不一樣的，即發(fā)生遺傳漂變的效應是不一樣的；異花授粉作物遺傳漂變效應強、速度也快，常異花授粉作物遺傳漂變效應和速度皆為中等，自花授粉作物遺傳漂變效應弱、速度也慢，遺傳最穩(wěn)定（見圖1）。

圖1 小群體遺傳漂變規(guī)律

1.2 群體規(guī)模的影響

群體規(guī)模是影響群體遺傳漂變的重要因素，一般情況下，對于同一種作物不同數量群體發(fā)生遺傳漂變的效應和速度是不一樣的。群體越小發(fā)生遺傳漂變速度越快，有的群體1～2代就造成某個基因的固定或另一個基因的消失，從而改變其遺傳結構；群體數量越大，發(fā)生遺傳漂變的效應越弱（見圖2），漂變速度也越慢。遺傳漂變是生物進化的關鍵機制之一。

圖2 不同群體數量遺傳漂變規(guī)律律

1.3 初始基因頻率的影響

雌雄比例和基因的初始頻率是影響群體遺傳漂變的重要因素[7]。作物的選擇育種，其實就是人為選擇極小群體或單株，利用奠基者效應定向干預群體基因頻率和基因型頻率，使之發(fā)生遺傳漂變，發(fā)生基因的固定或者丟失，會造成群體的遺傳基礎越來越窄，物種（群體）的遺傳多樣性降低。從理論上講，群體規(guī)模越大，越有利于基因不被固定或丟失。盡量擴大保種群體規(guī)模，對于保持群體的遺傳多樣性、維持群體遺傳結構的相對穩(wěn)定以及提高保種效果都具有積極意義[8]。

2 遺傳漂變與遺傳平衡定律

無限大的群體在沒有突變、選擇、遷移、遺傳漂變的條件下，隨機交配，則群體內一個位點上的基因頻率和基因型頻率將代代保持不變，處于遺傳平衡狀態(tài)[9]。這就是遺傳平衡定律，亦即哈迪-溫伯格定律。遺傳平衡是一種理想情況，在自然狀態(tài)下是無法達到的，但在一個足夠大的種群中，如果個體間是隨機交配且沒有明顯的自然選擇，那么這個群體可以近似地看作符合遺傳平衡[10]。

如果無限大的群體內發(fā)生遺傳漂變，群體的基因頻率和基因型頻率就會發(fā)生波動。如果群體內配子不能隨機交換，子代取樣誤差增加，后代群體的基因頻率和基因型頻率會發(fā)生波動，就會發(fā)生遺傳漂變，無法達到遺傳平衡。在小群體里，遺傳漂變現象能夠表現出來，而在大群體里，遺傳平衡定律對基因頻率和基因型頻率的影響就會表現出來。

如對于一個地區(qū)總人口（沒有遷移和突變）來講，白化病的基因頻率和基因型頻率是波動的。白化病是隱性基因控制，現實中白化病患者很少能結婚，而表型正常、白化病基因攜帶者往往能夠成婚。自由婚配后，白化病患者的配子通常無法傳遞于子代，而婚配攜帶者可以正常傳遞配子于子代，配子交換具有選擇性就發(fā)生了遺傳漂變，群體中白化病基因頻率和基因型頻率會發(fā)生變動?？梢酝普摚喝舾赡旰螅摰貐^(qū)人口白化病的基因頻率和基因型頻率會逐漸降低，無法達到遺傳平衡。相較于白化病，色盲患者和攜帶者往往能夠正常結婚，自由婚配后，患者和攜帶者均可將配子隨機傳遞于子代，可以推論：該地區(qū)人口色盲基因頻率和基因型頻率基本維持穩(wěn)定，近似達到遺傳平衡。

3 遺傳漂變對甜菜育種的影響

3.1 遺傳漂變與甜菜育種

在甜菜育種實踐中，甜菜不育系、保持系選育需要保持株和不育株雜交后再循環(huán)回交，這種株對株極小群體雜交、循環(huán)回交就會發(fā)生明顯的遺傳漂變，最后選育出的姊妹不育系、保持系在表型、產質量、配合力等方面會出現明顯的不同或相似之處；低代分離會出現顯著性差異，高代分離就會有相似之處。自交系的選育類似于保持系的選育。不育系、保持系的提純擴繁過程亦會導致群體基因頻率和基因型頻率改變，發(fā)生遺傳漂變，這是復配組合種性變化的原因之一[11]。

在成系群體繁殖過程中，甜菜種子更新繁育需增加繁殖群體數量，減少繁育代數，做好田間管理[11]。圖3中a和b表示甜菜群體兩種繁殖利用方法，其中N表示繁育的種子總數量，X表示生產或組合配置所消耗的種子數量。從圖中可以看出，b的繁育方法能很好控制群體遺傳漂變的發(fā)生，保持不同年份間群體種性基本穩(wěn)定一致，繼而保持復配組合的種性穩(wěn)定。

圖3 種子繁育示意圖

國外優(yōu)良甜菜品種在推廣應用中，往往一個品種推廣十余年，期間品種的種性保持基本穩(wěn)定一致，這與國外完善的良種繁育體系有密切關系。甜菜育種流程繁雜，品種作為三系三交種，品種的種性穩(wěn)定依賴于兩對不育系、相應保持系以及授粉系的穩(wěn)定。因此，甜菜育種制種難度高于其他作物。

3.2 甜菜N型胞質授粉系利用理論推導

按照歐文假說和勃里斯假說，甜菜的育性受X和Z基因共同支配，其中，雄不育的恢復受X顯性基因所支配，半不育受X基因的下位基因Z所支配[12]。S（xxzz）為全不育，S（xxzZ）、S（xxZZ）為半不育，S（Xxzz）、S（XXzz）為半可育，S（X_Z_）為可育。在一個S型胞質的群體中，各種育性的基因都可能存在，即使人為拔除全不育型株型，后代群體也還是會分離出全不育型。在一個表型相對整齊一致的S型胞質群體中，各種配子都會產生，但全不育型、半不育型、半可育性三種類型都是接受配子多，而自身不產生配子或產生少量配子。群體中配子未能自然隨機交換配子，會增加子代群體等位基因取樣誤差，造成基因頻率和基因型頻率波動，即發(fā)生遺傳漂變，導致種性發(fā)生改變。多代遺傳漂變作用積累，勢必會造成群體的種性發(fā)生較大變化。以此群體配置的組合亦會發(fā)生種性改變。一直以來，只要自交系綜合性狀優(yōu)良，整齊度好，就可以作為父本配置組合。因此，父本的育性胞質類型有S型，或N型，或混合型，只要有花粉即可，但沒有考慮未來復配組合的性狀是否穩(wěn)定一致。甜菜育種實踐中，成系群體必須達到性狀一致且遺傳平衡，這樣基因頻率和基因型頻率可以基本保持穩(wěn)定，所以S型胞質的群體不適合做授粉系（理論上講S（XXZZ）可以，但實際中幾乎不可能獲得純基因型群體），只有N型胞質的材料才能選育授粉系。

歐美國家甜菜育種機構多年以前選育的品種就是三系三交雜交種，即A1/B2//B3（圖4），該雜交種亦為三元不育系，B3為多粒保持系；如果A1/B2為單粒，則雜交種為單粒，如果A1/B2為多粒，則雜交種為多粒。長久以來，我國科研工作者認為該類雜交種之所以用多粒保持系B3作為父本是為了使雜交種保持不育性狀，以便限制品種基因被他人利用。但其實還有另一方面，多粒保持系B3的細胞質類型為N型，該群體在代際擴繁中能保持性狀穩(wěn)定，達到遺傳平衡，年度之間配置的同一組合能保持種性穩(wěn)定一致。

圖4 國外甜菜品種配置方式

4 結論

作物群體達到遺傳平衡，基因頻率和基因型頻率會保持穩(wěn)定，這是一種理想狀態(tài)。實際上，群體數量、地理環(huán)境、自然選擇以及初始基因等因素皆會造成群體基因頻率和基因型頻率波動。因此，甜菜群體代際繁殖中種性會逐漸發(fā)生變化。

在作物育種實踐中，群體數量越小遺傳漂變速度越快，反之亦然。對同樣數量的小群體，不同授粉類型的作物發(fā)生遺傳漂變速度亦不一樣，異花授粉作物＞常異花授粉作物＞自花授粉作物。甜菜作為異花授粉作物，不育系、保持系、自交系的選育以及極小群體的繁育都會發(fā)生嚴重的遺傳漂變，導致種性發(fā)生變化，發(fā)生群體基因頻率和基因型頻率波動，打破群體遺傳平衡。

對于甜菜育種來說，理論上S型胞質材料不適合做授粉系，只有N型胞質的材料才適合選育成授粉系。