鈷的生物學(xué)功能及其對(duì)反芻動(dòng)物的應(yīng)用研究進(jìn)展

張禮沖

（福建省古田縣特色農(nóng)業(yè)良種中心，福建 寧德 352200）

鈷（Cobalt, Co）作為一種微量元素，是反芻動(dòng)物瘤胃微生物活動(dòng)不可缺少的，參與反芻動(dòng)物碳水化合物、脂質(zhì)、某些氨基酸、維生素合成等重要生理代謝過程。反芻動(dòng)物缺鈷會(huì)出現(xiàn)異嗜拒食、生長(zhǎng)緩慢、消瘦貧血等癥狀，嚴(yán)重者會(huì)造成死亡。因此，探討鈷對(duì)反芻動(dòng)物的生理影響具有重要意義。

1 鈷的理化性質(zhì)與吸收代謝

1.1 鈷的理化性質(zhì)

鈷是順磁性銀白色金屬，相對(duì)原子質(zhì)量為58.9，其物理、化學(xué)參數(shù)與鐵、鎳接近，在水及空氣中穩(wěn)定存在，易溶于硝酸，逐漸溶于稀鹽酸和硫酸，易被氨水和氫氧化鈉侵蝕。

1.2 鈷的吸收

與單胃動(dòng)物類似，鈷在反芻動(dòng)物體內(nèi)主要以維生素B12 和鈷蛋白復(fù)合物及無機(jī)鹽的形式被機(jī)體吸收，其吸收部位發(fā)生在小腸（主要是回腸），在維生素D 的作用下，與鐵、銅、鋅等以陽離子的形態(tài)被二價(jià)陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)體攜帶，進(jìn)入到血液后儲(chǔ)存在肝臟、肌肉等器官中[1-3]。

1.3 鈷的代謝

瘤胃是反芻動(dòng)物鈷代謝的主要場(chǎng)所。一般認(rèn)為，反芻動(dòng)物自身對(duì)鈷的需求量很少，但由于瘤胃微生物合成維生素B12 需要大量外源性鈷，因此，反芻動(dòng)物飼糧中也必須添加一定量的鈷。雖然鈷是反芻動(dòng)物合成維生素B12 所必需，但飼糧中僅有3%的鈷轉(zhuǎn)化成維生素B12，且只有1%～3%的維生素B12被吸收，84%～98%的鈷隨尿液、糞便排出體外[4]。

2 鈷的生物學(xué)功能

2.1 參與維生素B12 的合成

維生素B12（鈷胺素）是功能性酶系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)能量代謝和細(xì)胞復(fù)制過程至關(guān)重要。由于幼齡反芻動(dòng)物瘤胃尚未發(fā)育完全，無法自身合成維生素B12，因此需要從母乳或者代乳品中獲??；當(dāng)瘤胃功能發(fā)育健全后，瘤胃中的細(xì)菌和酵母菌通過利用鈷合成維生素B12，其鈷含量約為4.4%～5.8%[5]。維生素B12 的合成受多種因素影響，包括飼糧精粗比、纖維含量和干物質(zhì)含量等，隨著近年來研究的深入，畜牧工作者一致認(rèn)為，飼糧中鈷的濃度是影響微生物合成維生素B12 最主要的因素[6,7]，最新研究認(rèn)為，應(yīng)以瘤胃液中的鈷濃度作為標(biāo)準(zhǔn)，當(dāng)瘤胃液的鈷濃度低于0.50 mg/mL，維生素B12 的合成則受到抑制[2]。

2.2 鈷對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響

反芻動(dòng)物瘤胃微生物生長(zhǎng)繁殖需要維生素B12，因此，當(dāng)瘤胃中鈷濃度降低時(shí)，微生物的生長(zhǎng)受阻，抑制瘤胃發(fā)酵，導(dǎo)致反芻動(dòng)物消化功能下降。據(jù)研究報(bào)道，鈷可以有效提高瘤胃纖維分解菌活性，促進(jìn)飼料纖維素的降解，從而提高反芻動(dòng)物對(duì)飼料尤其是低質(zhì)飼料的消化率[8,9]。李雄雄等[10]研究發(fā)現(xiàn)，添加有機(jī)鈷有利于瘤胃微生物活動(dòng)，促進(jìn)瘤胃發(fā)酵。苗朝華[11]利用人工瘤胃模擬技術(shù)，研究了不同鈷水平對(duì)體外瘤胃微生物發(fā)酵的影響，發(fā)現(xiàn)添加鈷會(huì)導(dǎo)致瘤胃液pH 值發(fā)生降低趨勢(shì)，同時(shí)增加NH3-N 和TVFA 的濃度，促進(jìn)飼糧中有機(jī)物的降解和微生物蛋白的合成。

2.3 鈷對(duì)生產(chǎn)性能的影響

鈷能提高反芻動(dòng)物對(duì)氮的利用效率，促進(jìn)腸道對(duì)蛋白質(zhì)和碳水化合物的吸收，以及骨髓、肝臟及肌肉中核酸和蛋白質(zhì)的合成，從而促進(jìn)反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育。穆秀梅等[12]研究發(fā)現(xiàn)，斷奶羔羊飼糧中添加適量的鈷, 不僅能使羔羊的毛被平整有光澤,而且能顯著增加羔羊的日增重。楊文平等[13]在綿羊日糧中添加鈷，顯著提高了綿羊的日增重和采食量。Schwarz 等[14]在肉牛飼糧中添加不同濃度的鈷，發(fā)現(xiàn)當(dāng)鈷的添加量為0.12 mg/kg 時(shí)，肉牛的日增重最高，添加濃度為0.16～0.18 mg/kg 時(shí)，肉牛的采食量最大。林淼等[15]研究了不同水平鈷飼糧對(duì)泌乳中期荷斯坦奶牛產(chǎn)奶性能的影響，發(fā)現(xiàn)0.30 mg/kg 和0.75 mg/kg 添加組的產(chǎn)奶量顯著提高，但所有試驗(yàn)組泌乳牛乳成分并未發(fā)生顯著變化，Kincard 等[8]的研究也得到了相同的試驗(yàn)結(jié)果。

2.4 鈷對(duì)造血機(jī)能的影響

鈷可以促進(jìn)反芻動(dòng)物對(duì)鐵的吸收，增強(qiáng)機(jī)體造血機(jī)能，促進(jìn)紅細(xì)胞發(fā)育和成熟，提高血紅蛋白水平，對(duì)多種貧血癥狀具有一定的療效[16]。其增強(qiáng)機(jī)體造血功能的機(jī)制是：一方面抑制細(xì)胞內(nèi)多種呼吸酶（琥珀酸脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶等）的活性，導(dǎo)致細(xì)胞處于缺氧狀態(tài)，刺激紅細(xì)胞生成素的合成，另一方面促進(jìn)消化道對(duì)鐵的吸收，增加骨髓中鐵的儲(chǔ)存量，激發(fā)骨髓的造血功能[17]。林淼等[15]在奶牛飼糧中添加鈷后，發(fā)現(xiàn)血液中紅細(xì)胞、血紅蛋白含量和紅細(xì)胞壓積顯著升高；在山羊皮下注射2 mg/mL 鈷胺素后，試驗(yàn)組紅細(xì)胞、紅細(xì)胞壓積和血紅蛋白含量顯著高于對(duì)照組[18]；而在自然狀態(tài)下，鈷缺乏的動(dòng)物個(gè)體血清中這3 項(xiàng)指標(biāo)也是低于正常狀態(tài)的個(gè)體[19]。

2.5 鈷對(duì)繁殖性能的影響

鈷水平變化對(duì)公畜精子質(zhì)量有一定的影響，能降低異常精子水平，提高精子存活時(shí)間，改善精子品質(zhì)[20]；對(duì)于母畜來說，鈷可促進(jìn)發(fā)情，改善卵巢機(jī)能，提高母畜受胎率，減少流產(chǎn)和弱胎的情況發(fā)生[21]。蔡吉光[22]和孫淑琴[23]等在稀釋液中添加一定量的鈷胺素，能提高精子的活力，且添加0.5%的劑量能極顯著提高解凍后精子頂體完整率，降低精子畸形率。Fisher 等[24]研究發(fā)現(xiàn)，缺鈷母羊產(chǎn)仔數(shù)顯著低于正常母羊的產(chǎn)仔數(shù)；Hurley 等[25]給牛羊補(bǔ)飼鈷鹽，臨床受胎率顯著提高，繁殖性能得到很大提升。

2.6 鈷對(duì)免疫機(jī)能的影響

鈷可增強(qiáng)反芻動(dòng)物的免疫力，防止病原菌對(duì)動(dòng)物體的侵害。有研究顯示，鈷可以提高機(jī)體血漿中白蛋白和免疫球蛋白的含量[26]。缺乏鈷的動(dòng)物血液中性粒細(xì)胞功能明顯受損，血清IgG 下降，抗體產(chǎn)生減少，免疫力下降，極易造成動(dòng)物被病原菌感染[27]。Fisher 等[26]研究發(fā)現(xiàn)，山羊采食鈷含量不足的飼糧后，病原菌感染風(fēng)險(xiǎn)升高，并造成7 只山羊死亡。由此可見，鈷對(duì)提升反芻動(dòng)物免疫力具有重要作用。

3 鈷在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 奶牛

鈷在奶牛方面的研究較早，美國(guó)NRC 標(biāo)準(zhǔn)推薦泌乳奶牛飼糧中鈷的添加水平為0.11 mg/kg，但一些研究發(fā)現(xiàn)，奶牛需要0.2 mg/kg 的鈷來維持生長(zhǎng)、葉酸和血液中維生素B12 代謝[28]。另有研究表明，奶牛對(duì)鈷的利用效率會(huì)根據(jù)添加形式發(fā)生變化，例如碳酸鈷＞硫酸鈷＞葡萄糖酸鈷＞氧化鈷，因此，在奶牛飼糧中添加鈷時(shí)，應(yīng)根據(jù)其化學(xué)形態(tài)進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。林淼等[15]曾在奶牛飼糧中添加0.15～1.50 mg/kg 的碳酸鈷，發(fā)現(xiàn)對(duì)泌乳中期奶牛的乳成分無影響，且添加0.30 mg/kg 和0.75 mg/kg 組顯著提高了產(chǎn)奶量，并根據(jù)泌乳性能推導(dǎo)奶牛飼糧中碳酸鈷的最適添加水平為0.75mg/kg。LIU 等[29]發(fā)現(xiàn)在鈷含量基底數(shù)為0.09 mg /kg 的荷斯坦飼糧中添加0.11 mg/kg 的硫酸鈷，可以提高荷斯坦奶牛的生長(zhǎng)性能和飼料利用效率，但對(duì)葉酸代謝并無影響。CASPER 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳后期奶牛飼糧中分別添加50 mg/kg 乳酸鈷和12.5 mg/kg 碳酸鈷產(chǎn)奶性能差異并不顯著，但是能促進(jìn)瘤胃發(fā)酵，降低氨的產(chǎn)生，并提高乙酸濃度。以上研究表明，在奶牛實(shí)際生產(chǎn)中，飼糧對(duì)鈷的需求更加精細(xì)化，需要根據(jù)奶牛不同的生理階段來合理調(diào)整鈷的添加量。

3.2 肉牛

當(dāng)前研究并沒有確定肉牛對(duì)鈷的營(yíng)養(yǎng)需要，但青年牛對(duì)鈷的需求量比成年牛更大，而且更容易出現(xiàn)鈷缺乏癥。有研究表明，嚴(yán)格按照肉牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)添加鈷，會(huì)出現(xiàn)生長(zhǎng)遲滯、采食量降低以及屠宰率下降的情況，因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，肉牛飼糧中的鈷含量往往在0.15～0.25 mg/kg[28,31]。對(duì)于生長(zhǎng)旺期的犢牛，飼糧中需要添加更高劑量的氯化鈷（1～6 mg/kg）來達(dá)到生產(chǎn)需求，有研究報(bào)道，這種高劑量的鈷飼糧對(duì)犢牛的飼料消化率、生長(zhǎng)性能以及氮、鈣、磷平衡并沒有產(chǎn)生負(fù)面影響[32]。最近一種新型的過瘤胃鈷保護(hù)劑被開發(fā)，有效提高鈷在瘤胃中的利用效率，而且在生長(zhǎng)和育肥期結(jié)束時(shí)，血漿葉酸水平呈線性增加[33]。WORD 等[34]研究發(fā)現(xiàn)，采取一定的鈷保護(hù)措施，能進(jìn)一步改善維生素B12 的水平，提高生長(zhǎng)性能。這也進(jìn)一步提示當(dāng)下肉牛場(chǎng)要重視補(bǔ)充鈷和B族維生素在生長(zhǎng)肥育牛養(yǎng)殖過程中的作用，并制定鈷營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)和利用效率的綜合措施。

3.3 肉羊

肉羊鈷營(yíng)養(yǎng)需要量的研究始于20 世紀(jì)30年代末，對(duì)新西蘭地區(qū)的放牧羊進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，羊的飼料干物質(zhì)鈷含量為0.07 mg/kg 是最低需求限度，即每天需采食0.07～0.08 mg 的鈷。試驗(yàn)表明，羔羊生長(zhǎng)所需的口服氰鈷胺素約為0.2 mg/天[2]。最新的研究進(jìn)展也顯示，肉羊?qū)︹挼睦眯蕰?huì)隨著飼糧中鈷濃度的增加而降低，而且高玉米含量（60%以上）的飼糧顯著降低了瘤胃和血液中維生素B12 的活性[35]。而為了找到添加量與利用效率的平衡點(diǎn)，研究者將乳酸鈷和植物精油組合，發(fā)現(xiàn)能顯著提高山羊的平均日增重，顯著改善了胴體重和肉品質(zhì)，并在生理和細(xì)胞水平上刺激了動(dòng)物免疫系統(tǒng)的變化[36]。因此，組合性鈷有可能成為肉羊鈷營(yíng)養(yǎng)添加劑領(lǐng)域研究的新方向。

4 小結(jié)

綜上所述，鈷在反芻動(dòng)物應(yīng)用中具有重要的作用，它不僅影響動(dòng)物的新陳代謝和生長(zhǎng)發(fā)育，還在提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收、機(jī)體免疫力和繁殖機(jī)能等方面發(fā)揮著重要功能，通過合理添加鈷元素，可以有效地提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)效益和經(jīng)濟(jì)效益，但目前反芻動(dòng)物各個(gè)生理階段的需要量以及生物學(xué)功能發(fā)揮的分子機(jī)制尚不清楚，仍需廣大畜牧科研工作者進(jìn)一步探索?！?/p>