毛竹對(duì)鈾脅迫的生理響應(yīng)與富集特性研究

茍志坤 陳 鵬 徐 剛 樊 偉 龔小強(qiáng) 曹 穎 胡尚連

（西南科技大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，植物細(xì)胞工程實(shí)驗(yàn)室/四川省生物質(zhì)資源利用與改性工程技術(shù)研究中心，四川 綿陽(yáng) 621010）

在鈾尾礦治理過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量難以處理的鈾廢水［1］。鈾廢水排放或流失到環(huán)境中會(huì)通過(guò)食物鏈進(jìn)入人體，從而對(duì)人體健康產(chǎn)生嚴(yán)重危害［2-3］。處理鈾廢水的方法有化學(xué)法、物理法和生物法，其中生物法中的植物修復(fù)技術(shù)因成本低、操作方便、不易造成二次污染等優(yōu)點(diǎn)而成為近年來(lái)的研究熱點(diǎn)［4-5］。目前，利用植物修復(fù)技術(shù)能夠?qū)⑺w中的重金屬元素富集到植物地上部分，再通過(guò)收割地上部分進(jìn)行處理，在一定程度上能夠達(dá)到減少或去除廢水中重金屬污染的效果［6-7］。Liu等［8］通過(guò)水培試驗(yàn)研究了毛竹幼苗對(duì)鉛的積累和耐性，結(jié)果表明當(dāng)鉛濃度達(dá)到400 mg·L-1時(shí)，毛竹幼苗生長(zhǎng)受到明顯抑制，根、莖、葉中吸收鉛濃度分別為4 282.8、482.2和148.8 mg·kg-1。李松［9］研究水培條件下重金屬脅迫對(duì)毛竹幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明鉛和鋅濃度分別為10～200和10～100 mg·L-1時(shí)，毛竹表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性，其植株生長(zhǎng)茂盛；在受到重金屬鉛、鋅、銅污染水體的影響下，毛竹生物量隨著重金屬濃度的增加呈先上升后下降趨勢(shì)，在鎘污染下，毛竹生物量則呈下降趨勢(shì)。但目前有關(guān)毛竹應(yīng)用于含鈾廢水治理中的相關(guān)報(bào)道較少。因此，本研究以毛竹為研究對(duì)象，采用水培試驗(yàn)研究不同濃度鈾脅迫對(duì)毛竹生理生化指標(biāo)及鈾富集特性的影響，旨在為植物應(yīng)用于鈾廢水污染水體修復(fù)提供一定的實(shí)踐參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與試驗(yàn)材料

毛竹幼苗購(gòu)自四川省眉山市，為一年生實(shí)生苗，株高12 cm，3～4 片真葉。試驗(yàn)地點(diǎn)位于西南科技大學(xué)校內(nèi)試驗(yàn)基地智能溫室，時(shí)間為2022年夏季，溫室平均溫度24.7～27.3 ℃，相對(duì)濕度50%～60%。

1.2 水培試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的毛竹幼苗，用離子水清洗后，將其移入裝有1/4 Hoagland’s 改良營(yíng)養(yǎng)液［10］的黑色塑料小桶中（桶的規(guī)格為2 L），培養(yǎng)3 d 后對(duì)毛竹幼苗進(jìn)行不同濃度鈾處理。將不同重量且穩(wěn)定的乙酸雙氧鈾［UO2（CH3COO）2·2H2O］加入1/4 Hoagland’s 改良營(yíng)養(yǎng)液（mg·L-1）［10］，配置不同濃度鈾處理溶液，乙酸雙氧鈾濃度分別為0、10、25、50、100、200、400 mg·L-1，分別記為CK、U10、U25、U50、U100、U200、U400，每個(gè)處理3 次生物學(xué)重復(fù)，每桶6 株，每隔3 d 更換一次溶液，處理30 d 后收獲植株，并根據(jù)Wang 等［11］的方法進(jìn)行取樣，其中每個(gè)處理取4 株，然后把根、莖、葉分開(kāi)，根據(jù)不同測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行樣品制備。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 光合參數(shù)測(cè)定 采用Li-6400 便攜式光合測(cè)定儀（美國(guó)Li-COR 公司）直接測(cè)定毛竹葉片的光合參數(shù)。選取從上到下第3 片完全展開(kāi)的成熟葉片，于上午9∶00—11∶00 光照強(qiáng)度800 μmol·m-2·s-1、葉室溫度24 ℃的條件下，測(cè)定毛竹葉片氣體交換參數(shù)，包括凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatic conductance，Gs）和胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci），每個(gè)樣本5次生物學(xué)重復(fù)。

1.3.2 葉綠素含量測(cè)定 參照《現(xiàn)代植物生理學(xué)》［12］的方法，稱取毛竹葉片0.1 g 用于提取葉綠素含量，使用U-3900 紫外分光光度計(jì)（日本日立公司）測(cè)定663和645 nm 處的吸光值A(chǔ)663和A645，3 次重復(fù)。按下列公式計(jì)算葉綠素a（chlorophyll a，Chl a）和葉綠素b（chlorophyll b，Chl b）含量［13］：

Chl a=12.21A663-2.81A645；

Chl b=20.13A645-5.03A663。

1.3.3 生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 取不同濃度鈾處理的毛竹幼苗，用10 mmol·L-1乙二胺四乙酸二鈉（ethylene diamine tetra acetate，EDTA-2Na）溶液浸泡15 min，洗去附著在植株根系表面的重金屬，再用蒸餾水沖洗，吸干表面水分。然后分別對(duì)每個(gè)處理的單株根、莖、葉部位稱量鮮重，裝入信封袋中，于105 ℃烘箱中殺青30 min，75 ℃干燥至恒重，再稱取根、莖、葉的干重［14］。

1.3.4 抗氧化酶活性的測(cè)定 稱取0.1 g葉片樣本加入1 mL酶活提取液，冰浴中研磨成勻漿，在8 000 r·min-1下離心10 min，取0.2 mL 上清液用于酶活測(cè)定。選用北京索萊寶科技有限公司的抗氧化酶系列試劑盒分別測(cè)定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性和丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量，每個(gè)處理5個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.3.5 鈾含量分析 使用FW135 中草藥粉碎機(jī)（北京永光明醫(yī)療儀器有限公司）將烘干后的樣品材料根莖葉分別粉碎，稱取0.1 g，加入3 mL硝酸和1 mL鹽酸的混合液，在Synthos 3000 微波消解儀（奧地利安東帕公司）中消解樣本，每個(gè)部位重復(fù)消解3 次，稀硝酸定容至50 mL后，經(jīng)0.45 μm濾膜過(guò)濾到10 mL的塑料離心管中；使用7700x ICP-MS 電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（美國(guó)安捷倫科技有限公司）測(cè)定鈾含量，并按以下公式計(jì)算鈾的生物轉(zhuǎn)移系數(shù)（transferfactor，TF）和富集系數(shù)（bioconcentrationfactor，BCF）：

BCF=植物中重金屬濃度÷水體重金屬濃度；

TF=植物地上部重金屬濃度÷植物地下部重金屬濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26 軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，從而確定各處理組之間的差異，應(yīng)用Origin 2022軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈾脅迫下毛竹生長(zhǎng)狀況

生物量是揭示植物對(duì)逆境脅迫響應(yīng)的常用指標(biāo)。由圖1可知，隨著鈾濃度的增加，毛竹幼苗鮮重和干重呈先升高后降低的趨勢(shì)。其中50 mg·L-1鈾脅迫對(duì)毛竹生物量促進(jìn)最明顯，該濃度下，毛竹地上部鮮重和干重分別比對(duì)照組提高了6.74%和12.08%，地下部鮮重和干重分別比對(duì)照組提高了7.82%和7.01%。200～400 mg·L-1鈾脅迫對(duì)毛竹生物量具有抑制作用，在400 mg·L-1鈾濃度下，毛竹地上和地下部鮮重及干重均較對(duì)照顯著降低，該濃度鈾脅迫對(duì)毛竹生長(zhǎng)抑制程度最顯著。

圖1 不同濃度鈾脅迫下毛竹鮮重（A）和干重（B）的變化Fig.1 Changes in fresh weight（A）and dry weight（B）of moso bamboo biomass under different concentrations of uranium stress

2.2 鈾脅迫下毛竹氣體交換參數(shù)

由圖2可知，毛竹葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均隨著鈾濃度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。Pn、Tr 和Gs 在50 mg·L-1鈾濃度處理下達(dá)到最大值，并高于對(duì)照組，其中Tr 與其他處理組之間差異顯著。在400 mg·L-1鈾濃度時(shí)，Tr、Pn、Gs 分別較對(duì)照降低了18.81%、39.71%和36.25%，以Pn 下降幅度較大。胞間CO2濃度（Ci）隨著鈾濃度的增加而降低，處理間均無(wú)顯著差異。

圖2 不同鈾濃度下毛竹葉片凈光合速率（A）、蒸騰速率（B）、氣孔導(dǎo)度（C）和胞間CO2濃度（D）參數(shù)的變化Fig.2 Changes in parameters of net photosynthetic rate（A），transpiration rate（B），stomatal conductance（C）and intercellular CO2 concentration（D）of moso bamboo leaves at different uranium concentrations

2.3 鈾脅迫下毛竹葉綠素含量

葉綠素含量通?？梢苑从持参锏纳L(zhǎng)情況，同時(shí)也能夠反映植物光合作用的強(qiáng)弱。由圖3 可知，隨著鈾濃度的增加，毛竹幼苗葉片葉綠素a、b 及葉綠素總含量整體呈降低的趨勢(shì)。當(dāng)鈾濃度為25 mg·L-1時(shí)，葉綠素a、b 及葉綠素總含量較對(duì)照組無(wú)顯著差異；當(dāng)鈾濃度為100～200 mg·L-1時(shí)則顯著低于對(duì)照組；當(dāng)鈾濃度為400 mg·L-1時(shí)，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量和Chl a/Chl b分別較對(duì)照組顯著下降42.02%、32.69%、35.21%和25.00%，葉綠素a 含量下降幅度大于葉綠素b含量下降幅度，說(shuō)明鈾對(duì)毛竹葉綠素a的抑制作用明顯大于葉綠素b。

圖3 不同鈾濃度脅迫下對(duì)毛竹葉綠素a含量（A）、葉綠素b含量（B）、葉綠素（a+b）含量（C）和葉綠素a/b（D）變化的影響Fig.3 Effects of different uranium concentration stress on the changes of chlorophyll a content（A），chlorophyll b content（B），chlorophyll（a+b）content（C）and chlorophyll a/b（D）in moso bamboo

2.4 鈾脅迫對(duì)毛竹抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響

當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，其抗氧化物酶起到了關(guān)鍵性的調(diào)控作用。在不同濃度鈾脅迫下，毛竹的抗氧化酶活性和MDA含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)圖4。各濃度鈾處理下，SOD、POD、CAT 和APX 活性均呈現(xiàn)出低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的變化趨勢(shì)，且在鈾濃度為50 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大值，分別較對(duì)照組增加了33.02%、38.75%、27.36%和22.25%；當(dāng)濃度大于100 mg·L-1后，隨著濃度的增加，毛竹葉片四種抗氧化酶活性逐漸降低，在400 mg·L-1濃度下分別較對(duì)照下降了33.02%、38.75%、27.36%和22.25%。MDA 含量隨著鈾濃度的增加而逐漸增加，且在鈾濃度為100～400 mg·L-1處理下差異顯著（P＜0.05），以400 mg·L-1鈾濃度脅迫下的MDA 含量最高，較對(duì)照組增加40.78%。

圖4 不同鈾濃度脅迫下毛竹的SOD（A）、POD（B）、CAT（C）、APX活性（D）和MDA含量（E）變化Fig.4 Changes in SOD（A），POD（B），CAT（C），APX activity（D）and MDA content（E）of moso bamboo under different uranium concentration stresses

2.5 鈾在毛竹幼苗體內(nèi)的累積、分布和遷移特性

評(píng)價(jià)植物富集重金屬能力的重要指標(biāo)是植物體各器官所吸收重金屬的含量。由表1 可知，毛竹幼苗對(duì)鈾具有一定的富集能力，隨著培養(yǎng)基中鈾濃度的增加，毛竹植株各器官的鈾富集濃度均表現(xiàn)為根＞莖＞葉。當(dāng)鈾濃度為400 mg·L-1時(shí)，毛竹根、莖、葉鈾富集濃度別為9 089、519和276 mg·kg-1。BCF 和TF 分別用于評(píng)價(jià)植物對(duì)鈾的積累和轉(zhuǎn)移作用，在不同鈾濃度處理下，毛竹富集系數(shù)均表現(xiàn)為根/莖＞莖/莖＞葉/莖，轉(zhuǎn)移系數(shù)表現(xiàn)為葉/根＞莖/根。當(dāng)鈾濃度為10 mg·L-1時(shí)，毛竹總富集系數(shù)達(dá)到最大值，為10.838；總轉(zhuǎn)移系數(shù)在鈾濃度為50 mg·L-1時(shí)達(dá)到最大值，為0.238。說(shuō)明在上述兩個(gè)濃度下，毛竹吸收和轉(zhuǎn)移鈾的能力較強(qiáng)。

表1 不同濃度鈾處理毛竹30 d時(shí)鈾的富集與分布情況Table 1 Uranium enrichment and distribution in moso bamboo treated for 30 days with various enriched uranium sources

2.6 鈾脅迫下毛竹生理指標(biāo)和富集系數(shù)、轉(zhuǎn)移系數(shù)的相關(guān)性

不同濃度鈾脅迫下毛竹生理指標(biāo)和富集系數(shù)、轉(zhuǎn)移系數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果表明（表2），Pn 和Tr、Ci呈顯著或極顯著正相關(guān)，Tr與Ci呈極顯著正相關(guān)，Ci與MDA、Chl a、Chl b含量和TF呈顯著正相關(guān)，SOD活性和POD、CAT、APX 活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，POD 活性與APX活性呈極顯著正相關(guān)，CAT活性和APX活性、MDA含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，APX 活性和Chl a含量呈顯著正相關(guān)，MDA 與Chl a 含量呈極顯著正相關(guān)，BCF和TF呈極顯著正相關(guān)。

表2 鈾脅迫下毛竹生理指標(biāo)和富集系數(shù)、轉(zhuǎn)移系數(shù)的相關(guān)性分析Table 2 Analysis of the relationships between uranium-stressed moso bamboo’s enrichment and transfer coefficients and physiological markers

3 討論

重金屬污染土壤會(huì)嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)，當(dāng)濃度超過(guò)臨界值時(shí)，會(huì)出現(xiàn)植株生長(zhǎng)狀況不良、葉片褪綠變黃及葉片枯萎、生物量明顯減少及植株死亡等毒害癥狀［14-16］。植物遭受重金屬毒害癥狀最直觀的表現(xiàn)是生物量，同時(shí)生物量也是評(píng)估植物抗逆能力的重要指標(biāo)。本研究中，毛竹生物量（鮮重和干重）隨著鈾濃度的增加呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，低濃度（10～50 mg·L-1）鈾脅迫對(duì)毛竹幼苗生物量有促進(jìn)作用。當(dāng)鈾濃度大于50 mg·L-1時(shí)，隨著鈾濃度的升高，毛竹鮮重和干重呈顯著下降趨勢(shì)，鈾對(duì)地上部的抑制作用大于地下部，這與趙奇等［17］的研究結(jié)果類似。

植物在遭受脅迫時(shí)，光合速率會(huì)受到氣孔限制和非氣孔限制兩方面影響［18］。有研究表明，當(dāng)Pn 下降時(shí)，若植物Ci 和Gs 反而升高，說(shuō)明葉片光合速率降低的主要限制因素是非氣孔因素，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降；當(dāng)Pn 下降時(shí)，若植物Ci 和Gs 同樣下降，說(shuō)明氣孔是限制葉片光合速率的主要因素［19-20］。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鈾濃度為50 mg·L-1時(shí)，毛竹氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到最大，這有利于植物維持自身正常的葉溫，同時(shí)也利于植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸，對(duì)于促進(jìn)植物生長(zhǎng)起到很大的作用［14］。在高濃度鈾（100～400 mg·L-1）處理時(shí)，毛竹凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率較對(duì)照明顯降低，胞間CO2濃度變化不顯著，說(shuō)明凈光合速率下降的內(nèi)在原因主要是受非氣孔因素影響，即葉肉細(xì)胞光合活性的下降［21］；同時(shí)高濃度鈾處理造成毛竹膜脂過(guò)氧化、細(xì)胞損傷，光合作用受到抑制［14］。

當(dāng)植物遭受重金屬脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的自由基［22］，這些自由基將會(huì)嚴(yán)重造成植物生長(zhǎng)緩慢、抑制正常的代謝活動(dòng)。因此，植物本身將會(huì)啟動(dòng)一系列抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)減少自由基，以保證其正常生長(zhǎng)，其中起主要作用的是SOD、POD 和CAT［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，重金屬對(duì)植物的抗氧化酶系統(tǒng)產(chǎn)生了影響，但植物的SOD、POD和CAT 活性均隨鈾濃度的增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，這表明植物具有一定的抗逆能力，但其保護(hù)作用有一定限度［14，24］。同時(shí)，SOD、POD、CAT、APX 活性均在鈾濃度為50 mg·L-1處理下達(dá)到最大值，表明該濃度下毛竹體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)的響應(yīng)最為積極，能夠有效清除植株體內(nèi)過(guò)量的活性氧物質(zhì)。在最高濃度（400 mg·L-1）處理下抗氧化酶活性較對(duì)照顯著下降，可能是由于植物體內(nèi)防御系統(tǒng)對(duì)活性氧的清除能力減弱，已不能阻止自由基在植物細(xì)胞內(nèi)的累積，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，引起細(xì)胞的衰老和死亡，最終使抗氧化酶活性下降。丙二醛是植物細(xì)胞發(fā)生膜脂過(guò)氧化后的最終產(chǎn)物，從而用來(lái)衡量植物受脅迫程度［14，25］。隨著鈾濃度的升高，毛竹的MDA 含量逐漸升高，說(shuō)明在高濃度鈾脅迫下植物產(chǎn)生了大量活性氧，抗氧化酶系統(tǒng)無(wú)法清除大量的活性氧，從而造成嚴(yán)重的膜脂過(guò)氧化，對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成損傷。

重金屬對(duì)植物的毒害作用主要表現(xiàn)在植物對(duì)重金屬的吸收和運(yùn)輸上，與重金屬在植物不同器官之間的分配，以及植物體內(nèi)重金屬的結(jié)合形態(tài)等因素有關(guān)［26］。植物吸收鈾的主要器官是根系，并逐漸向莖、葉等器官轉(zhuǎn)移［27］。Ding 等［28］對(duì)鉻脅迫下紅麻體內(nèi)鉻含量的研究及陳小米等［29］對(duì)鎘和鋅復(fù)合污染條件下竹柳重金屬含量的研究結(jié)果均顯示，植物體內(nèi)重金屬含量隨著環(huán)境重金屬濃度的增加而增加。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，在鈾濃度為400 mg·L-1時(shí)，毛竹根、莖、葉的鈾富集濃度分別為9 089、519 和276 mg·kg-1，由此可見(jiàn)，根部對(duì)鈾的積累量遠(yuǎn)大于莖和葉部。有關(guān)毛竹對(duì)鈾的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制還有待深入研究。

本研究結(jié)果表明，Pn 和Tr、Ci 呈顯著或極顯著正相關(guān)，Tr 與Ci 呈極顯著正相關(guān)，Ci 與MDA、Chl a、Chl b含量和TF 呈顯著或極顯著正相關(guān)，SOD 活性和POD、CAT、APX活性呈顯著正相關(guān)，POD活性與APX活性呈顯著或極顯著正相關(guān)，CAT 活性和APX 活性、MDA 含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，APX 活性和Chl a含量呈顯著正相關(guān)，MDA 與Chl a 含量呈極顯著正相關(guān)，BCF 和TF 呈極顯著正相關(guān)。隨著鈾濃度的增大，光合作用受到了明顯抑制，胞間二氧化碳濃度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響不大，抗氧化酶活性不斷增大，以此來(lái)抵抗逆境，表明毛竹具有較強(qiáng)的耐受性，從而導(dǎo)致丙二醛含量逐漸增加，引起細(xì)胞內(nèi)離子平衡失調(diào)，代謝紊亂，生長(zhǎng)受到抑制。這與王一峰等［30］有關(guān)鉛脅迫對(duì)污染區(qū)與非污染區(qū)烏蘇里風(fēng)毛菊MDA 含量影響的結(jié)果相似。從富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)來(lái)看，隨著鈾濃度的增加，二者整體呈下降趨勢(shì)，其中在10 和50 mg·L-1處理時(shí)，毛竹吸收和轉(zhuǎn)移鈾的能力最強(qiáng)，這是因?yàn)榈蜐舛让{迫下，水體中的鈾含量基數(shù)相對(duì)較小，更有利于植物吸收和轉(zhuǎn)移鈾。在高濃度鈾處理下，BCF和TF整體呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明毛竹對(duì)鈾的富集和轉(zhuǎn)移能力相對(duì)較高，從而導(dǎo)致了植物向地上部分富集和轉(zhuǎn)移重金屬的能力減弱［31-32］。有研究表明，富集系數(shù)與轉(zhuǎn)移系數(shù)可以很好地反映植物對(duì)重金屬的富集和轉(zhuǎn)移能力［33］。富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)均大于1的植物為超富集植物，二者均小于1則為富集植物，后續(xù)需進(jìn)一步研究如何使植物地上部從地下部吸收較多的鈾，進(jìn)一步證明毛竹對(duì)鈾污染水體具有潛在的修復(fù)能力。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，在乙酸雙氧鈾濃度為10～50 mg·L-1時(shí)，SOD、POD、CAT 和APX 活性隨鈾濃度的增加而上升，可以緩解鈾對(duì)毛竹造成的氧化損傷，對(duì)毛竹生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)明顯影響；而在400 mg·L-1高濃度鈾脅迫下，毛竹幼苗體內(nèi)抗氧化酶活性降低，膜系統(tǒng)受到破壞，導(dǎo)致毛竹細(xì)胞受到嚴(yán)重傷害，對(duì)毛竹生長(zhǎng)發(fā)育具有抑制作用。當(dāng)鈾濃度為400 mg L-1時(shí)，毛竹根、莖、葉對(duì)鈾的積累量達(dá)到最大值，根部富集量明顯大于地上部，且向莖葉轉(zhuǎn)移鈾的能力較弱。綜上，毛竹并非理想的鈾超富集植物，但其較強(qiáng)的耐受力和根部較強(qiáng)的富集能力使其有望成為鈾污染水體治理的潛在植物之一。