適時一次灌溉對8個冬小麥品種產(chǎn)量和生理特性的影響

張 軍 李 爽 趙凱男 黃 明，* 李友軍，* 吳金芝 張振旺 侯園泉

（1河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽 471023；2商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西 商洛 726000）

小麥為人類提供約21%的食物熱量和20%的蛋白質(zhì)，是我國主要的糧食作物［1-2］。其中約1/3 面積完全無灌溉條件，主要分布在河南、陜西等7 個省區(qū)，且80%集中在黃淮冬麥區(qū)［3］。而我國旱作區(qū)小麥生產(chǎn)中普遍存在年降雨量低且60%集中在6—9月，與3—5月冬小麥生長需水高峰期嚴重錯位現(xiàn)象［4］。因此，充分挖掘旱作區(qū)小麥增產(chǎn)潛力以應(yīng)對水資源短缺問題，對于保障我國糧食安全具有重要意義。

有效管理灌溉用水是解決水資源短缺的主要對策。耕層干濕交替灌溉［5］、覆膜壟溝復(fù)合測墑補灌［6］、虧缺灌溉［7］是近些年發(fā)展迅速的節(jié)水灌溉技術(shù)。研究表明，耕層干濕交替灌溉可減少34.4%～36.8%的用水量，使水分利用效率（water use efficiency，WUE）提高19.57%～28.77%，目前該項技術(shù)主要應(yīng)用在盆栽及溫室種植中［8］。覆膜壟溝種植通過調(diào)控農(nóng)田微環(huán)境來減少土壤水分蒸發(fā)，結(jié)合測墑補灌可促進小麥產(chǎn)量和水肥利用率的協(xié)同提高，但存在農(nóng)膜殘留、膜下有機質(zhì)耗損等問題［9］。虧損灌溉是將有限的水資源合理的集中供給作物需水關(guān)鍵期，以較少的灌溉量獲得較大產(chǎn)量，被認為是目前雨養(yǎng)旱作區(qū)一種最優(yōu)化且有效的增產(chǎn)方式［10-11］。雒文鶴等［11］研究表明，越冬期灌水40 mm 配施150 kg·hm-2氮肥可實現(xiàn)冬小麥節(jié)水增收。孫憲印等［12］研究表明僅澆拔節(jié)水可使小麥增產(chǎn)20.71%。旗葉是小麥進行光合作用的最重要場所［13］，灌溉可提高小麥旗葉可溶性糖含量和保護酶活性［14］；閆麗霞等［15］研究表明，灌溉處理小麥具有較高的葉綠素含量和光合速率［15］。這為后續(xù)研究提供了借鑒和指導(dǎo)。

近年來，國家大規(guī)模推進高標準農(nóng)田建設(shè)，改善農(nóng)田水利條件［16］。如河南省“十三五”期間新增高標準農(nóng)田237.3 萬公頃［17］，這使得原來“靠天吃飯”旱作區(qū)農(nóng)田在小麥季可進行一次灌溉。水資源的改變必然引起旱作區(qū)小麥生產(chǎn)的改變。前人研究多關(guān)注抗旱強弱典型品種在特定生育時期定額灌溉后的產(chǎn)量與生理變化，雖發(fā)現(xiàn)抗旱型品種在有限供水下產(chǎn)量相對穩(wěn)定，但缺乏虧損灌溉特別是根據(jù)土壤墑情適時一次灌溉下多個品種的研究以及品種間產(chǎn)量與旗葉生理特性的關(guān)系研究。為此，本試驗設(shè)置適時一次灌溉和無灌溉（自然降雨）兩種處理，選用生產(chǎn)上有較大面積推廣應(yīng)用的8個冬小麥品種，測定抽穗期、灌漿前期、灌漿中期和灌漿后期4 個生育時期的旗葉生理特性，以及成熟期的籽粒產(chǎn)量，以期為探究適時一次灌溉下不同品種小麥高產(chǎn)機制及品種優(yōu)化布局提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2021年10月至2022年6月在位于河南省洛陽市洛龍區(qū)的河南科技大學(xué)試驗場（112.25°E，34.36°N）的大田和池栽條件下進行（分別簡稱為大田、池栽）。該試驗場為豫西典型雨養(yǎng)旱作區(qū)，種植制度為夏玉米/冬小麥輪作。播前3 d（2021年10月28日）使用直徑4.0 cm 土鉆采集0～40 cm 土層土樣。0～20 和20～40 cm 土層土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)見表1。大田、池栽條件下的0～40 cm 土層田間最大持水量分別為25.7%、25.4%；土壤含水量分別為19.49%、18.96%。試驗期間月降雨量和月平均溫度見表2。

表1 試驗地土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties of experimental site

表2 小麥生長季的月降水量和月平均溫度Table 2 Monthly precipitation and mean temperature in wheat growing season

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為灌溉處理，副區(qū)為品種。灌溉處理設(shè)置適時一次灌溉（timely one-off irrigation，TI）和無灌溉（no irrigation，NI）兩個水平。根據(jù)農(nóng)業(yè)旱情標準，0～40 cm 土層土壤含水量低于田間持水量的60%、50%和40%時，農(nóng)業(yè)上發(fā)生輕度、中度和嚴重干旱［18］。故適時一次灌溉處理為返青后每隔3 d 測定0～40 cm 土層土壤含水量（圖1）。當測定值首次低于55%田間最大持水量時灌溉至85%田間最大持水量，并按以下公式計算灌水量［15］：

灌水量(mm)=10 × ρ × H ×(βi-βj)

式中，ρ 為計劃濕潤土層土壤容重（g·cm-3）；H 為計劃濕潤土層深度（cm）；βi為相應(yīng)土層土壤目標含水量（%，βi=田間持水量×目標相對含水量）；βj為灌溉前各處理相應(yīng)土層土壤平均含水量（%）。

大田和池栽試驗分別于2022年4月9日和4月3日進行灌溉（大田點灌溉42.86 mm，池栽點灌溉42.37 mm）。采用人工澆淋的方式保證灌溉均勻，水表嚴格控制灌水量。品種為新麥26、鄭麥366、周麥32、周麥36、豐德存5 號、藁8901、科大1026 和鄭麥7698，均為黃淮麥區(qū)推廣面積較大的品種。大田試驗小區(qū)面積為4.8 m2（1.2 m×4 m），灌溉處理之間設(shè)2 m保護行防止水分側(cè)滲，品種處理之間設(shè)置40 cm 保護行，保護行統(tǒng)一種植洛旱22，3 次重復(fù)。所有品種均由河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。池栽試驗和大田保持一致，全生育期無遮雨，小區(qū)面積7.2 m2（2.4 m×3 m），小區(qū)之間無水分側(cè)滲，采用人工開溝點播，3 次重復(fù)。大田和池栽試驗均為播種前3 d整地，整地前人工一次性施入復(fù)合肥750 kg·hm-2（N∶P2O5∶K2O=24∶15∶6，湖北諾維爾化肥有限公司生產(chǎn)），然后旋耕混勻。大田、池栽分別于2021年10月31日、10月29日播種，播種深度3～5 cm，行距為20 cm，播種量為225 kg·hm-2；2022年5月26日、5月25日收獲。其他管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 樣品標記 小麥四葉期，在每個小區(qū)中間部位標0.6 m2樣方，全生育期不進行取樣和擾動，用于測產(chǎn)。另選取長勢一致的植株50 株掛牌標記，用于旗葉生理特性的測定。

1.3.2 旗葉生理特性 于小麥抽穗期、灌漿前期（花后7 d）、灌漿中期（花后16 d）和灌漿后期（花后25 d）取預(yù)先標記的旗葉10 片，液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存。生理指標參照王學(xué)奎等［19］的方法測定。其中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮藍四唑法、過氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法、過氧化氫酶（catalase，CAT）活性采用過氧化氫還原法、丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法、可溶性糖含量采用蒽酮比色法、可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250 法、脯氨酸含量采用酸性茚三酮法。

1.3.3 旗葉凈光合速率 在抽穗期、灌漿前期（花后7 d）、灌漿中期（花后16 d）和灌漿后期（花后25 d），選擇晴朗無風的上午9：00—11：00，采用Li-6400 便攜式光合系統(tǒng)分析儀（美國LI-COR 公司）測定旗葉的凈光合速率（photosynthetic rate，Pn）。設(shè)置流速為500μmol·m-2·s-1，CO2濃度約400 μmol·mol-1，光強為1 500μmol·m-2·s-1。采用開放式氣路，每小區(qū)3次重復(fù)。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量 在成熟期，人工收獲標定的0.6 m2區(qū)域，風干后脫粒并測定籽粒含水量。按12.5%含水量折算單位面積產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003 軟件進行數(shù)據(jù)整理與作圖，SPSS 18.0 軟件進行處理與對照的顯著性檢驗（t檢驗）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對小麥籽粒產(chǎn)量的影響

由圖2 可知，適時一次灌溉較無灌溉處理顯著提高了旱地小麥籽粒產(chǎn)量。大田條件下，適時一次灌溉下小麥籽粒產(chǎn)量較無灌溉處理平均增產(chǎn)17.95%。其中新麥26、周麥32 和周麥36 籽粒產(chǎn)量增幅較大，為23.10%～24.25%；鄭麥366 和豐德存5 號增幅較小，為9.75%～9.98%；其余3 個品種增幅居中，為15.77%～19.12%（圖2-A）。池栽條件下，適時一次灌溉下小麥籽粒產(chǎn)量較無灌溉處理平均增產(chǎn)29.27%。其中周麥32 和鄭麥366 增幅較大，為38.76%～40.17%；周麥36 次之，為33.36%；其余品種增幅較小，為23.01%～27.68%（圖2-B）。綜合大田和池栽條件來看，適時一次灌溉下周麥32、周麥36增產(chǎn)效果最優(yōu)，分別為31.50%和28.23%。

圖2 不同處理對小麥籽粒產(chǎn)量的影響Fig.2 Effects of different treatments on grain yield of winter wheat

2.2 不同處理對旗葉保護酶活性的影響

2.2.1 對旗葉SOD 活性的影響 由表3可知，隨著生育進程的推進，不同水分處理下旗葉SOD 活性均表現(xiàn)出下降的趨勢。適時一次灌溉顯著提高了旗葉SOD活性。在大田條件下，抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期適時一次灌溉下旗葉SOD 活性分別較無灌溉處理平均增加39.07%、24.23%、23.63%和26.88%；池栽條件下SOD 活性平均增加27.82%、34.93%、50.40%和54.53%。品種間比較，大田條件下周麥32適時一次灌溉后SOD 活性平均增幅最大，為50.80%；周麥36次之，增幅為33.34%；豐德存5號增幅最小，為16.99%，其余品種增幅為19.49%～31.97%。池栽條件下鄭麥366旗葉SOD活性平均增幅較大，為62.69%；

表3 不同處理對旗葉SOD活性的影響Table 3 Effects of different treatments on SOD activity in flag leaf/（U·g-1 FW）

周麥32 次之，為57.73%；鄭麥7698 增幅最小，為26.94%；其余品種增幅介于33.93%～53.30%之間。2.2.2 對旗葉POD 活性的影響 由表4可知，隨著生育進程的推進，不同水分處理下旗葉POD 活性整體呈先增加后減小的變化趨勢。適時一次灌溉提高了旗葉的POD 活性。在大田條件下，與無灌溉相比，適時一次灌溉下抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期旗葉POD活性平均增加53.76%、39.87%、40.25%和16.39%；池栽條件下平均增加38.62%、30.01%、30.86%和16.93%。品種間比較，大田條件下適時一次灌溉周麥32 旗葉POD 活性較無灌溉處理平均增幅最大，為80.78%；鄭麥366 增幅最小，為24.32%；其余品種增幅為25.20%～54.97%。池栽條件下適時一次灌溉旗葉POD 活性較無灌溉處理平均增幅表現(xiàn)為鄭麥366最大，為47.50%；周麥32 次之，為38.77%；藁8901 增幅最小，為14.60%；其余品種增幅為17.74%～36.65%。

表4 不同處理對旗葉POD活性的影響Table 4 Effects of different treatments on POD activity in flag leaf/（min-1·g-1 FW）

2.2.3 對旗葉CAT 活性的影響 由表5可知，隨著生育進程的推進，小麥旗葉CAT 活性呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢。適時一次灌溉顯著提高了旗葉的CAT活性。大田條件下，適時一次灌溉后抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期旗葉CAT 活性平均增加38.47%、33.74%、51.59%和37.58%；池栽條件下平均增加45.06%、26.13%、30.02%和42.12%。品種間比較，大田條件下，周麥36 適時一次灌溉后旗葉CAT活性較無灌溉增幅最大，為58.51%；其次為周麥32，增幅為50.72%；豐德存5 號增幅最小，為28.54%；其余品種增幅為30.04%～48.99%。池栽條件下，同樣表現(xiàn)為周麥36 旗葉CAT 活性增幅最大，為69.54%；新麥26 次之，為58.66%；藁8901 增幅最小，為21.06%；其余品種增幅為23.35%～45.38%。

表5 不同處理對旗葉CAT活性的影響Table 5 Effects of different treatments on CAT activity in flag leaf/（min-1·g-1 FW）

2.3 不同處理對旗葉MDA含量的影響

由表6 可知，隨著生育進程的推進，不同水分處理下旗葉MDA 含量呈升高趨勢。適時一次灌溉下4 個生育時期的旗葉MDA 含量均不同程度低于無灌溉處理。大田條件下，適時一次灌溉下抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期旗葉MDA 含量平均下降12.55%、15.47%、18.64%、12.32%；池栽條件下平均下降17.09%、22.79%、14.85%、18.53%。品種間比較，大田條件下，周麥36 在適時一次灌溉后旗葉MDA 含量較無灌溉降幅最大，為38.34%；科大1016 降幅最小，為1.66%；其余品種降幅為7.38%～26.14%。池栽條件下，周麥36 的MDA 含量在適時一次灌溉后降幅最大，為29.04%；鄭麥7698 最小，為8.32%；其余品種降幅為11.21%～25.06%。

表6 不同處理對旗葉MDA含量的影響Table 6 Effects of different treatments on MDA content in flag leaf/（nmol·g-1 FW）

2.4 不同處理對旗葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.4.1 對旗葉可溶性糖含量的影響 由表7 可知，隨著生育進程的推進，小麥旗葉可溶性糖含量呈增加趨勢。適時一次灌溉顯著提高了旗葉可溶性糖含量。大田條件下，適時一次灌溉下抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期旗葉可溶性糖含量平均增加46.34%、27.73%、33.59%、和17.29%；池栽條件下分別增加33.17%、24.75%、24.87%、37.31%。品種間比較，適時一次灌溉后，大田和池栽條件下均表現(xiàn)為周麥36 旗葉可溶性糖含量增幅最大，分別為62.66% 和53.08%；大田條件下鄭麥7698 增幅最小，為17.51%；池栽條件下藁8901增幅最小，為17.20%。

2.4.2 對旗葉可溶性蛋白含量的影響 由表8 可知，各處理旗葉可溶性蛋白含量隨著生育進程的推進呈下降趨勢。適時一次灌溉整體提高了旗葉可溶性蛋白含量。大田條件下，抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期適時一次灌溉后旗葉可溶性蛋白含量平均增加42.06%、41.93%、31.01%和16.56%；池栽條件下4 個生育時期可溶性蛋白含量依次增加31.31%、26.71%、31.69%和14.85%。品種間比較，大田條件下周麥36可溶性蛋白含量增幅最大，為61.41%；其次為新麥26，增幅為46.62%；鄭麥7698增幅最小，為21.68%；其余品種增幅為22.14%～30.25%。池栽條件下同樣表現(xiàn)為周麥36 可溶性蛋白含量增幅最大，為61.60%；其次為周麥32，增幅為43.31%；鄭麥366 增幅最小，為12.78%；其余品種可溶性蛋白含量增幅為15.29%～36.37%。

表8 不同處理對旗葉可溶性蛋白含量的影響Table 8 Effects of different treatments on soluble protein content in flag leaf/（mg·g-1 FW）

2.4.3 對旗葉脯氨酸含量的影響 由表9 可知，隨著生育進程的推進，小麥旗葉脯氨酸含量呈增加趨勢。適時一次灌溉顯著提高了旗葉脯氨酸含量。大田條件下，與無灌溉相比，適時一次灌溉處理下抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期旗葉脯氨酸含量分別平均增加26.54%、35.33%、37.84%和26.29%；池栽條件下分別平均增加21.41%、26.09%、34.73%和41.33%。品種間比較，大田條件下周麥36 脯氨酸含量平均增幅最大，為64.50%；新麥26 次之，為50.66%；藁8901 增幅最小，為14.82%；其余品種增幅為16.38%～32.70%。池栽條件下同樣表現(xiàn)為周麥36 脯氨酸含量增幅最大，為58.47%；其次為周麥32 和新麥26，增幅分別為35.78%和35.74%；鄭麥7698 增幅最小，為17.75%；其余品種增幅為26.06%～32.56%。

表9 不同處理對旗葉脯氨酸含量的影響Table 9 Effects of different treatments on proline content in flag leaf/（μg·g-1 FW）

2.5 不同處理對旗葉Pn的影響

由表10 可知，隨著生育進程的推進，不同處理旗葉Pn 整體呈先增加后減小的變化趨勢。適時一次灌溉較無灌溉處理提高了小麥旗葉Pn。大田條件下，適時一次灌溉處理下抽穗期、灌漿前期、灌漿中期、灌漿后期旗葉Pn 平均增加32.48%、47.25%、35.72%和11.51%；池栽條件下4 個生育時期Pn 依次增加37.98%、24.36%、43.33%和32.74%。品種間比較，大田條件下周麥32旗葉Pn增幅最大，為48.73%；新麥26 次之，為38.03%；豐德存5 號增幅最小，為15.52%；其余品種增幅為23.86%～37.13%。池栽條件下周麥36 旗葉Pn 增幅最大，為53.28%；鄭麥366 次之，為51.29%；藁8901 增幅最小，為18.50%；其余品種增幅為23.26%～42.30%。

表10 不同處理對旗葉Pn的影響Table 10 Effects of different treatments on Pn in flag leaf/（μmol·m-2·s-1）

2.6 不同處理下產(chǎn)量與旗葉生理特性的相關(guān)性

由表11 可知，不同處理下籽粒產(chǎn)量與旗葉生理指標間存在不同程度的相關(guān)性。大田條件下，適時一次灌溉處理的籽粒產(chǎn)量與抽穗期SOD 活性、可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)，與POD 活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、Pn 呈極顯著正相關(guān)；與灌漿前期可溶性蛋白含量和POD 活性分別呈顯著和極顯著正相關(guān)；與灌漿中期POD 活性、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、Pn呈顯著正相關(guān)；與灌漿后期Pn呈極顯著正相關(guān)。池栽條件下適時一次灌溉處理的籽粒產(chǎn)量與抽穗期可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)，與POD 活性、可溶性糖含量、脯氨酸含量、Pn 呈極顯著正相關(guān)，與MDA 含量呈極顯著負相關(guān)；與灌漿前期脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)，與CAT活性、Pn 呈極顯著正相關(guān)，與MDA 含量呈顯著負相關(guān)；與灌漿中期POD活性、Pn呈顯著正相關(guān)，與CAT活性呈極顯著正相關(guān)，與MDA 含量呈顯著負相關(guān)；與灌漿后期POD活性呈顯著正相關(guān)，與Pn呈極顯著正相關(guān)。

表11 不同處理下產(chǎn)量與旗葉生理特性的相關(guān)性Table 11 Correlation between yield and physiological characteristics of flag leaves

無灌溉處理下，大田條件下籽粒產(chǎn)量與抽穗期Pn和POD 活性分別呈顯著和極顯著正相關(guān)；與灌漿前期POD 活性呈顯著正相關(guān)，與可溶性蛋白含量呈顯著負相關(guān)；與灌漿中期POD 活性呈顯著正相關(guān)，與MDA 含量呈顯著負相關(guān)。池栽條件下籽粒產(chǎn)量與抽穗期MDA 含量呈顯著負相關(guān)；與灌漿前期脯氨酸含量、Pn呈顯著正相關(guān)；與灌漿中期CAT 活性呈極顯著正相關(guān)。與無灌溉處理相比，適時一次灌溉下籽粒產(chǎn)量與旗葉生理指標的相關(guān)性較強。

3 討論

3.1 適時一次灌溉對旱作區(qū)小麥產(chǎn)量的影響

拔節(jié)期—開花期是小麥的需水生理臨界期，該時期適宜的土壤水分有利于協(xié)調(diào)產(chǎn)量構(gòu)成要素，對保障小麥穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要意義［20-21］。劉志良等［22］在河北平原區(qū)試驗表明，小麥拔節(jié)期一次灌溉處理（75 mm）籽粒產(chǎn)量較無灌溉處理增產(chǎn)72.05%。葛林等［23］在豫中灌區(qū)試驗表明，拔節(jié)期補灌（45 mm）處理后，洛旱6號較無灌溉處理增產(chǎn)14.98%。在不同降雨年型下，小麥關(guān)鍵生育時期土壤含水量有所差異，若繼續(xù)采用生育時期的定額補灌可能會造成灌水過量或不足［24］。本研究中，根據(jù)返青后0～40 cm 土層相對含水量確定灌水量，在孕穗期補灌后，分別較無灌溉處理增產(chǎn)17.95%（大田）和29.27%（池栽），研究結(jié)果更符合生產(chǎn)實際。在本試驗?zāi)甓?，由于“底墑”充足?月份降雨量為29.6 mm，小麥返青后至拔節(jié)期（2022年3月10日），大田土壤相對含水量保持在60%以上。在3月12日—3月16日有1 次10 mm 的有效降雨，土壤水分得到及時補充，60%土壤相對含水量一直維持到4月4日。可見在墑情較好的年份，基于0～40 cm 土層相對含水量進行適時一次灌溉可同步實現(xiàn)高產(chǎn)與節(jié)水高效。

3.2 適時一次灌溉對小麥旗葉生理特性的影響

SOD、POD和CAT是植物體內(nèi)重要的保護酶，其活性與土壤的水分狀況密切相關(guān)［25］。拔節(jié)期補灌可顯著提高旗葉SOD、POD、CAT 活性［26-28］。本研究中，在返青后土壤相對含水量首次低于55%即進行適時一次灌溉后，使得小麥旗葉的SOD、POD、CAT 活性高于無灌溉處理，而MDA 含量低于無灌溉處理。這表明適時一次灌溉改善了土壤水分狀況，提高了小麥旗葉保護酶活性。同時，植物可通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來應(yīng)對逆境［29］。閆麗霞等［30］研究表明，拔節(jié)期和開花期測墑補灌處理提高了旗葉可溶性蛋白含量。張曉琪等［31］研究表明，灌溉處理小麥旗葉可溶性糖含量高于不灌水處理。本研究同樣發(fā)現(xiàn)，適時一次灌溉提高了抽穗期和灌漿期旗葉的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量。這可能與可溶性糖和脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和調(diào)節(jié)信號的雙重功能有關(guān)［32］。而孫旭生等［33］研究認為，在拔節(jié)期補灌（60 mm）使得開花期小麥旗葉脯氨酸含量低于無灌溉處理，這可能與試驗品種、氣候條件、土壤水分狀況等差異有關(guān)。小麥籽粒產(chǎn)量的90%以上來自光合作用，Pn 作為表征光合能力的主要指標在水分脅迫研究中備受關(guān)注［14-15，26］。灌水有助于提高小麥旗葉Pn，進而生成更多的光合同化產(chǎn)物［10，31］。本研究結(jié)果同樣支持這一結(jié)論，表現(xiàn)為適時一次灌溉后，抽穗期和整個灌漿期旗葉Pn均高于無灌溉處理。其原因是灌溉改善了土壤生長環(huán)境，促進旗葉保護酶活性升高和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累［14，26，30］，為葉肉細胞生長提供了相對適宜的生長條件，最終表現(xiàn)為較無灌溉處理有相對較高的Pn。

3.3 適時一次灌溉下小麥抗旱性鑒定方法

適宜的指標和生育時期是作物抗旱性評價的關(guān)鍵［34-35］。前人研究多是在小麥某個需水臨界時期以充分灌溉為對照、人為設(shè)置干旱強度作為干旱處理展開［9，22］，這在水資源豐富的灌區(qū)小麥抗旱栽培和品種篩選中發(fā)揮了重大作用。本研究中，適時一次灌溉下（孕穗期）產(chǎn)量與旗葉生理特性的相關(guān)性表明，抽穗期旗葉POD 活性、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量和Pn 與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性較強，上述指標可作為小麥孕穗期適時一次灌溉下的抗旱性評價指標。另外，抽穗期與產(chǎn)量相關(guān)的指標數(shù)量明顯多于隨后的3 個生育時期，這可能與抽穗期緊鄰孕穗期，孕穗期灌水效應(yīng)在抽穗期更明顯有關(guān)，也在一定程度上說明本研究設(shè)置的灌溉下限（55%）適宜，該灌溉量已經(jīng)引起了生理指標的變化，進而影響產(chǎn)量形成?？梢?，在適時一次灌溉下，選擇與灌水臨近的生育時期可能是有限灌溉條件下品種抗旱性評價的合理時期。值得注意的是，小麥需水生理臨界期時間跨度較大，加之降雨在不同年際間存在較大差異，不同降雨年型適時一次灌溉下的增產(chǎn)效果還有待進一步探究。

4 結(jié)論

小麥返青后0～40 cm 土層土壤相對含水量首次低于55%田間最大持水量時補灌至85%田間持水量，即適時一次灌溉較無灌溉處理提高了小麥旗葉保護酶（SOD、POD、CAT）活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白）含量和Pn，降低了旗葉MDA 含量。適時一次灌溉下，以周麥32和周麥36 增產(chǎn)幅度較大，分別為31.50%和28.23%，適宜在有限灌溉旱作區(qū)推廣種植。