不同林齡白槍桿及土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量及非結(jié)構(gòu)性碳特征研究

鄭紹傑 茶曉飛 孫麗娟 郭煥仙 趙啟澤 韋興蘭 王元友 董 瓊

（西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院/西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究不同生態(tài)系統(tǒng)之間各種化學(xué)元素含量和平衡關(guān)系的一門學(xué)科［1］，通過(guò)植物所必需營(yíng)養(yǎng)元素氮（N）、磷（P）、鉀（K）之間的計(jì)量比值而展現(xiàn)［2］，是土壤營(yíng)養(yǎng)元素限制研究的重要工具之一［3］。供給植物生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分不僅在植物-土壤氮（N）、磷（P）、鉀（K）計(jì)量特征中體現(xiàn)［4］，而且對(duì)植物葉片分解速率及植物與土壤營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分相互交替運(yùn)轉(zhuǎn)產(chǎn)生影響［5-6］。然而隨著林齡的增長(zhǎng)，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)分的需求及生長(zhǎng)速率也隨之改變，從而對(duì)植物養(yǎng)分的分配格局產(chǎn)生影響，導(dǎo)致植物葉片與土壤N、P、K 含量以及化學(xué)計(jì)量有著明顯的動(dòng)態(tài)變化［7］。根據(jù)植物葉片養(yǎng)分含量的多少可以判斷出土壤為植物提供何種養(yǎng)分，其中，在植物葉片中，N 和P 養(yǎng)分含量的比值可以反映出土壤對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分的供給［8］。目前為止，部分學(xué)者對(duì)不同林齡下植物土壤化學(xué)元素進(jìn)行了相關(guān)研究，曹娟等［9］研究發(fā)現(xiàn)，隨著杉木（Cunninghamia lanceolata）林齡的增大，土壤N、P 元素含量也隨之增大。而雷麗群等［10］研究發(fā)現(xiàn)，隨著馬尾松（Pinus massoniana）林齡的增加，土壤中N 含量表現(xiàn)出先減少后增加的趨勢(shì)，土壤中P 含量在不同林齡之間差異不顯著。因此，對(duì)不同林分葉片-土壤化學(xué)計(jì)量特征的探討具有重要意義。

葉片中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structural carbohydrates，NSCs）的主要組成成分是可溶性糖和淀粉，是土壤活性有機(jī)質(zhì)的主要組成部分之一［11-12］，也是植物在光合與呼吸作用下產(chǎn)生的物質(zhì)，其含量可以判定植物體內(nèi)碳供需狀況［13］。研究表明，NSCs中的可溶性糖對(duì)維持細(xì)胞滲透壓、抵御逆境脅迫具有重要作用，淀粉是植物組織中儲(chǔ)存能量的物質(zhì)［14］，兩者在特定條件下可以相互轉(zhuǎn)化；并且可溶性糖和淀粉含量可用以判定植物體內(nèi)碳供需狀況，也是植物抵御外界環(huán)境脅迫的關(guān)鍵［15］。白槍桿（Fraxinusmalacophylla）屬木犀科（Oleaceae）梣屬（Fraxinus）植物，是云南東南部特殊物種之一，具有喜光、抗旱性強(qiáng)及耐瘠薄等特點(diǎn)，是滇東南石漠化地區(qū)植被恢復(fù)優(yōu)良的闊葉伴生樹種［16］。并且，該地區(qū)具有土層淺而薄、水土流失嚴(yán)重、生態(tài)系統(tǒng)脆弱等特點(diǎn)；在該環(huán)境下，探究白槍桿在某一生長(zhǎng)階段下受哪種營(yíng)養(yǎng)元素（N、P、K）影響至關(guān)重要，可為白槍桿在不同生長(zhǎng)階段施加不同有機(jī)肥提供一定的理論依據(jù)，以促進(jìn)白槍桿的生長(zhǎng)發(fā)育。然而，為促進(jìn)白槍桿的生長(zhǎng)，當(dāng)?shù)毓芾砣藛T常采用綜合疏伐法的方式進(jìn)行人工撫育，使其快速生長(zhǎng)；且白槍桿生長(zhǎng)發(fā)育可以改善當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境，對(duì)該區(qū)域的水土保持起一定促進(jìn)作用。因此，本研究以滇東南不同林齡白槍桿人工林為研究對(duì)象，分析不同林齡白槍桿葉片-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的關(guān)系及葉片光合色素特征，旨在揭示白槍桿人工林在不同生長(zhǎng)階段的養(yǎng)分循環(huán)及限制因素，為白槍桿人工林經(jīng)營(yíng)管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究所選白槍桿人工林位于云南紅河哈尼族彝族自治州建水縣（23°01'～24°15'N，102°54'～103°25'E），平均海拔1 365.3 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候。夏季炎熱多雨，冬季溫和少雨，年平均氣溫19.8 ℃，年平均地溫20.8 ℃，年平均相對(duì)溫度72%，年平均日照時(shí)數(shù)2 322 h，年平均降雨量805 mm，年蒸發(fā)量2 364.5 mm，全年無(wú)霜期307 d。土壤以黃棕壤為主，在該地區(qū)生長(zhǎng)的樹種都具有較強(qiáng)的抗旱性，代表樹種有旱冬瓜（Alnus nepalensis）、白槍桿（Fraxinusmalacophylla）、新銀合歡（Leucaenaleucocephala）、清香木（Pistaciaweinmannifolia）和苦刺花（Sophoraviciifolia）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2022年7月26日—8月3日對(duì)研究區(qū)白槍桿人工林進(jìn)行調(diào)查后，選擇立地條件接近的3種林齡白槍桿人工林樣地，每個(gè)林齡樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)面積為20 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣方，樣方之間的距離不低于20 m，共9個(gè)樣方。對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行每木檢尺，選擇3 株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木，樣地和林分的基本情況見表1。

表1 樣地基本概括Table 1 The basic situation of sample plot

1.2.2 樣品采集與測(cè)定 對(duì)每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地3 株標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行葉片采樣，在植株3/4、2/4以及1/4樹高處，隨機(jī)采集上、中、下3 個(gè)部位樹冠外層葉片各50 g 左右，混合均勻后放入紙袋中并做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室；每塊樣地9 個(gè)樣，一個(gè)林地27 個(gè)樣，共81 個(gè)樣品。將樣品于105 ℃殺青30 min，在65 ℃下烘干至恒重，采用粉碎機(jī)將樣品磨成0.15 mm 的粉末后，用苯酚硫酸法［17］測(cè)定葉片N、P、K 和NSC 含量（糖和淀粉）。與此同時(shí)，在每個(gè)樣地內(nèi)用土鉆按“S”型5點(diǎn)采樣法采集0～15、15～30、35～45 cm 土層土壤樣品，分別將每點(diǎn)每層土壤混合均勻裝入紙袋中并做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室。土樣進(jìn)行自然風(fēng)干，去除雜物（碎石、枯落物及枝條等）后過(guò)2 mm 網(wǎng)篩，分別采用半微量凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和火焰光度法測(cè)定全N、全P 和全K 含量［18］。葉綠素含量用80%丙酮乙醇法進(jìn)行測(cè)定［19］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019 整理數(shù)據(jù)；采用Person 相關(guān)性分析、Duncan 分析方法進(jìn)行差異性分析，運(yùn)用主成分分析（principle component analysis，PCA）方法對(duì)相同林齡土壤-葉片化學(xué)特征進(jìn)行分析，運(yùn)用GraphPad Prism 8、Origin 2021軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡白槍桿人工林葉片光合色素含量變化

植物光合作用受葉綠素含量的影響。由表2 可知，不同林齡白槍桿人工林葉片中葉綠素a、b 和總?cè)~綠素含量隨林齡增加呈先增大后減小的趨勢(shì)。幼齡林葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量分別為0.566、0.179和0.746 g·kg-1，中齡林分別為0.728、0.271和1.000 g·kg-1，成熟林分別為0.466、0.162 和0.627 g·kg-1；且不同林齡間整體差異顯著（P＜0.05）。然而，類胡蘿卜素含量隨林齡的增加而逐漸降低，且成熟林與幼中齡林之間差異顯著（P＜0.05），幼中齡林間無(wú)顯著差異。幼齡林、中齡林和成熟林階段葉綠素a/b 分別為3.432、2.782和3.028，僅幼中齡林間差異顯著。

表2 不同林齡白槍桿人工林葉片光合色素含量特征Table 2 Characteristics of photosynthetic pigment content of leaves in Fraxinus malacophylla plantations of different stand ages

2.2 不同林齡白槍桿人工林葉片N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量特征

由圖1 可知，不同林齡白槍桿人工林葉片氮磷鉀含量及其化學(xué)計(jì)量比有所差異。氮和鉀含量表現(xiàn)為中齡林＞幼齡林＞成熟林，且不同林齡間差異顯著（P＜0.05）（圖1-A、C）。不同林齡白槍桿葉片磷含量為1.352～3.123 g·kg-1，以中齡林最高，其含量與成熟林差異顯著（P＜0.05），與幼齡林無(wú)顯著差異（P＞0.05）（圖1-B）。這表明白槍桿在中齡林階段N、P、K積累量最大，出現(xiàn)此情況的原因可能是植物正處于生長(zhǎng)發(fā)育旺盛期，從而導(dǎo)致氮磷鉀含量在該階段積累量最多。然而，氮磷比則隨著林齡的增長(zhǎng)而升高；且幼中齡林與成熟林差異顯著（P＜0.05），而幼中齡林間無(wú)顯著差異（P＞0.05）（圖1-D）。與之相反，磷鉀比隨著林齡的增長(zhǎng)而降低，以幼齡林磷鉀比最大（圖1-F）。隨林齡的增大，氮鉀比表現(xiàn)為先增大后降低的趨勢(shì)（圖1-E），且各林齡間差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同林齡白槍桿人工林葉片N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量比Fig.1 N，P and K contents and their stoichiometric ratios in leaves of Fraxinus malacophylla plantations of different stand ages

2.3 不同林齡白槍桿人工林葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量變化

由圖2 可知，伴隨林齡的增長(zhǎng)，白槍桿葉片可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳含量（NSCs）呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)，且不同林齡間差異顯著（P＜0.05）（圖2-A、C）。白槍桿葉片淀粉含量表現(xiàn)為中齡林（5.653 g·kg-1）＞成熟林（4.613 g·kg-1）＞幼齡林（3.168 g·kg-1），成熟林中淀粉含量雖有所下降但仍高于幼齡林（高出1.445 g·kg-1），且不同林齡間差異顯著（P＜0.05）（圖2-B）。而可溶性糖/淀粉在中齡林內(nèi)最低，為2.93，且各林齡間差異顯著（P＜0.05）（圖2-D）。

圖2 不同齡林白槍桿人工林葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量Fig.2 Non-structural carbon content of leaves in Fraxinus malacophylla plantations of different ages

2.4 不同齡林土壤N、P、K含量及化學(xué)計(jì)量特征

由表3 可知，不同齡林及不同土層中土壤N、P、K含量、N∶P 以及N∶K 均有顯著差異（P＜0.05）；兩者的交互作用下土壤P 含量、N∶P 與P∶K 有顯著差異（P＜0.05），而土壤N、K含量及N∶K無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

表3 不同林齡白槍桿人工林土壤N、P、K及其化學(xué)計(jì)量比方差分析Table 3 Analysis of variance of soil N，P，K and their stoichiometric ratios in different ages of white spearhead Fraxinus malacophylla plantations

由表4 可知，不同土層N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量比在同齡林間有所差異。在幼齡林中，土壤N、K 含量及N∶P、N∶K 均在0～15 cm 土層中最大，分別為2.859、9.514 g·kg-1及10.113和0.301；而P含量和P∶K最大值出現(xiàn)在30～45 cm土層；0～15 cm土層與中下兩層土壤N含量和N∶K均有顯著差異（P＜0.05），K含量在15～30 cm土層與上下兩層均有顯著差異（P＜0.05）；但P含量、N∶P、P∶K在不同土層間均無(wú)顯著差異（P＞0.05）。在中齡林內(nèi)，N、P含量在不同土層間差異顯著（P＜0.05）；N∶K、P∶K 在30～45 cm 土層中最低，且與上下兩層差異顯著（P＜0.05）。在成熟林中，N、K含量分別為4.604～6.038和10.295～12.745 g·kg-1，均隨土層深度的增加而逐漸降低，且K含量在不同土層間差異顯著（P＜0.05）。

表4 不同齡林土壤N、P、K及其化學(xué)計(jì)量特征Table 4 Soil N，P，K and their stoichiometric characteristics of different age forests

由表4 可知，不同林齡同一土層土壤N、P、K 含量及其化學(xué)計(jì)量比有所差異。同一土層中，N 含量表現(xiàn)為幼齡林＜中齡林＜成熟林（30～45 cm 土層除外），且成熟林與幼中齡林均具有顯著差異（P＜0.05）。0～15 cm土層土壤P 含量在成熟林最高（0.467 g·kg-1），幼齡林最低（0.311 g·kg-1）；而在30～45 cm土層內(nèi)，土壤磷含量在幼齡林內(nèi)最高（0.364 g·kg-1），中齡林最低（0.131g·kg-1），且中齡林與成熟林、幼齡林具有顯著差異（P＜0.05）。在0～15 和15～30 cm 土層內(nèi)，K 含量均隨林齡的增加而增加，且成熟林與幼中齡林均具有顯著差異（P＜0.05）；在30～45 cm 土層中，K 含量隨林齡的增加先減少后增加，且中齡林與成熟林、幼齡林具有顯著差異（P＜0.05）。成熟林0～15、15～30 cm 土層中N∶P與幼中齡林均具有顯著差異（P＜0.05），在30～45 cm 土層下中齡林N∶P最高（21.319），幼齡林最低（9.340）。同一土層中，成熟林N∶K 與幼中齡林均具有顯著差異（P＜0.05），P∶K 在0～15、15～30 cm 土層內(nèi)不同林齡間無(wú)顯著差異（P＞0.05），僅在30～45 cm 土層內(nèi)中齡林與幼成林間具有顯著差異（P＜0.05）。

2.5 不同林齡白槍桿人工林葉片-土壤化學(xué)計(jì)量、葉片光合色素以及非結(jié)構(gòu)性碳相關(guān)性

由圖3-A可知，白槍桿葉片N含量與不同土層N含量及葉片K 含量與30～45 cm 土層K 含量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；葉片N和K含量及0～15 cm 土層N和K含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001）；0～15 與15～30 cm 土層P 含量、0～15 cm 土層N 含量與15～30 cm 土層K 含量、15～30 cm 土層N 含量與30～45 cm 土層N∶K均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001）。表明不同林齡對(duì)白槍桿葉片及土壤生態(tài)化學(xué)具有較大影響，可能是隨著林齡增大，白槍桿葉片凋落造成地表枯落物的增加及微生物分解速率的不同，進(jìn)而對(duì)不同土層間化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生了一定的影響。而葉片N∶P 與15～30 cm 土層N∶P、30～45 cm 土層N 含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；葉片K 含量與葉片N∶K、葉片N∶P 與15～30 cm 土層N 含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。

圖3 不同林齡白槍桿葉片-土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis of leaf-soil ecological stoichiometry of Fraxinus malacophylla of different stand ages

由圖3-B 可知，葉綠素a 與葉片N、P、K 含量、葉片N∶K，葉綠素b與葉片N、K含量、葉片N∶K、葉綠素a含量，類胡蘿卜素與葉片P含量、葉片P∶K，淀粉與可溶性糖、總?cè)~綠素、葉綠素a、b 含量，葉片NSCs 與淀粉、可溶性糖含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），表明葉片N、P、K 含量隨葉綠素b 含量的增加而增加；而葉綠素a/b與葉綠素b含量，可溶性糖與葉片P含量、類胡蘿卜素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.001），表明隨著可溶性糖含量的升高，P含量與類胡蘿卜素含量反而下降。

2.6 相同林齡白槍桿葉片-土壤化學(xué)特征、葉片光合色素以及非結(jié)構(gòu)性碳之間的關(guān)系

由圖4 可知，幼齡林中，第1 主成分（PC1）貢獻(xiàn)率為32.8%，第2 主成分（PC2）貢獻(xiàn)率為25.5%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為58.3%；其中葉片P含量、30～45 cm土層P、K含量、胡蘿卜素、葉綠素b、可溶性糖含量具有較大正向載荷值，葉片N、K、淀粉、葉綠素a 及NSCs 含量具有負(fù)向載荷值（圖4-A）。中齡林中，PC1貢獻(xiàn)率為32.9%，PC2 貢獻(xiàn)率為17.3%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為50.2%；其中15～30 cm土層P含量、0～15 cm土層K、P含量、葉片K含量、葉綠素a、總?cè)~綠素、淀粉以及類胡蘿卜素含量具有較大正向載荷值（圖4-B）。成熟林中，PC1貢獻(xiàn)率為29.5%，PC2貢獻(xiàn)率為22.4%，累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為51.9%；其中葉片P含量、0～15和30～45 cm土層P含量、葉片N含量及類胡蘿卜素含量具有較大正向載荷值（圖4-C）。由此可見，幼中成林內(nèi)前2 個(gè)主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率均高于50%，能代表絕大多數(shù)信息。

圖4 不同林齡白槍桿葉片-土壤生態(tài)化學(xué)、葉片光合色素以及非結(jié)構(gòu)性碳特征的主成分分析（PCA）Fig.4 Principal component analysis（PCA）of leaf-soil eco chemistry，leaf photosynthetic pigments，and non-structural carbon characteristics of same-aged Fraxinus malacophylla

3 討論

3.1 不同林齡白槍桿人工林葉片N、P、K 含量及計(jì)量、非結(jié)構(gòu)性碳與光合色素含量

N、P、K 是植物體重要組成元素［20］。葉片N、P 含量高，則植物生長(zhǎng)快、光合效率高［21］。本研究發(fā)現(xiàn)，白槍桿葉片N、P、K 含量隨林齡的增大呈先升高后降低的規(guī)律（圖1）。原因是中齡林時(shí)期植株生長(zhǎng)快、落葉快，微生物分解速度快，土壤養(yǎng)分含量提高，進(jìn)而促使植物將土壤養(yǎng)分通過(guò)根系運(yùn)輸于植物，使得中齡林白槍桿葉中養(yǎng)分含量最高。中齡林階段葉片N、K 含量與其他林齡N、K 含量均有顯著差異（P＜0.05），與淑敏等［22］的研究結(jié)果相似。葉片N∶P 可以反映植物養(yǎng)分限制，N∶P＞16 時(shí)，植物生長(zhǎng)主要受P 限制，N∶P＜14 時(shí)，則受N 限制［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，白槍桿葉片N∶P 在幼中齡林中小于14，在成熟林中大于16，說(shuō)明在幼中齡林中白槍桿生長(zhǎng)受N 限制，成熟林中受P 限制，這與汪宗飛等［24］的研究結(jié)果一致。

NSCs是植物生理代謝活動(dòng)的主要參與者［25］，其含量體現(xiàn)植物在不同林齡時(shí)期具有一定生長(zhǎng)對(duì)策［26］。本研究發(fā)現(xiàn)，可溶性糖和NSCs含量隨著林齡的增加而增加，淀粉含量表現(xiàn)為中齡林＞幼齡林＞成熟林，且不同林齡間均有顯著差異（P＜0.05）?？赡苁怯捎谥旋g林白槍桿葉片光合能力強(qiáng)、光合產(chǎn)物多，從而使得該時(shí)期淀粉含量最高；中齡林時(shí)期葉片淀粉開始不斷地向可溶性糖轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致成熟林可溶性糖含量最高。植物光合能力可通過(guò)光合色素含量直接體現(xiàn)［27］。本研究發(fā)現(xiàn)，光合色素含量表現(xiàn)為中齡林最高、幼齡林次之、成熟林最低（表2）。表明在中齡林時(shí)期白槍桿對(duì)光能具有較強(qiáng)的吸收能力，利用葉片進(jìn)行光合作用使植株快速生長(zhǎng)［28］，可能是由于中齡林林地處于陽(yáng)坡，林分郁閉度適中且透光度相對(duì)較好，光合能力較強(qiáng)，進(jìn)而使得光合色素含量較高。在成熟期，林地土壤含水率降低（表1），水分不足，而水是光合作用的產(chǎn)物，這也是該時(shí)期光合色素含量下降的原因之一。

3.2 不同林齡白槍桿人工林不同土層土壤N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量變化特征

土壤N 能影響植物的生產(chǎn)力，而土壤P 和K 是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的元素［18］。土壤N、P、K含量在很大程度上直接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育［9］。本研究發(fā)現(xiàn)，幼齡林中土壤N、P、K 含量隨著土層的加深呈先減小后增大的趨勢(shì)，而在中齡林和成熟林中則是隨著土層的加深而減少（表4），與雷麗群等［10］的研究結(jié)果相似?？赡芘c中齡林白槍桿葉片枯落形成凋落物歸還于土壤有關(guān)，經(jīng)微生物分解后集中于土壤表層，之后因降雨而引起淋溶作用使其養(yǎng)分向下移動(dòng)，因此土壤養(yǎng)分隨土層的加深而逐漸減小。土壤化學(xué)計(jì)量比可反映微生物的分解與積累狀況［29］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同林齡不同土層中N∶P最低值為7.748，遠(yuǎn)高于我國(guó)土壤N∶P平均水平（1.644）［30］，可見該地區(qū)土壤N、P 含量失衡。因此，對(duì)不同林齡白槍桿苗木經(jīng)營(yíng)管理中應(yīng)注重氮磷肥的施加比例，使其土壤化學(xué)元素維持在相對(duì)平衡狀態(tài)，以促進(jìn)白槍桿苗木的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.3 不同林齡白槍桿人工林葉片-土壤N、P、K 含量及化學(xué)計(jì)量關(guān)系

生物化學(xué)循環(huán)主要通過(guò)植物-土壤兩個(gè)紐帶而進(jìn)行，利用植物根系將兩者密切聯(lián)系起來(lái)。在不同林分中，土壤養(yǎng)分因環(huán)境的不同而存在差異，而植物葉片N、P、K 特征因這種差異而產(chǎn)生不同的變化［31］。本研究發(fā)現(xiàn)，3 種林齡白槍桿葉片P 與土壤P 含量無(wú)顯著相關(guān)性，這與戚德輝等［32］的研究結(jié)果一致；原因是微生物分解產(chǎn)生的磷元素在土壤中殘留較少使其無(wú)法歸還于植物，因此葉片P 與土壤P 含量無(wú)相關(guān)性。此外，白槍桿葉片N∶P 與15～30、30～45 cm 土層N∶P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），但葉片N 含量與不同土層N 含量、N∶K及葉片K 含量與30～45 cm 土層K 含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與羅艷等［31］的研究結(jié)果相似；因?yàn)楸狙芯繀^(qū)屬于喀斯特石漠化地區(qū)，土層薄而不連續(xù)，巖溶裂隙較多，使得植物根系難以吸收土壤養(yǎng)分；又或者是植物吸收土壤養(yǎng)分時(shí)，使植物養(yǎng)分含量增加而土壤養(yǎng)分含量減少，因而出現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中，不同林齡白槍桿葉片N∶P、N∶K、P∶K 與土壤N∶P、N∶K、P∶K 具有顯著相關(guān)性，說(shuō)明白槍桿葉片化學(xué)計(jì)量與土壤化學(xué)計(jì)量之間具有一定的協(xié)同性。

4 結(jié)論

白槍桿葉片N、P、K 含量在中齡林時(shí)期最高、幼齡林次之、成熟林最低，N∶P 隨著林齡的增大而顯著增大，P∶K 則相反。幼中齡林時(shí)期，植物生長(zhǎng)主要受N 限制，而成熟林中受P 影響。白槍桿葉片可溶性糖與NSCs含量表現(xiàn)為幼齡林＜中齡林＜成熟林，而淀粉和光合色素含量則呈現(xiàn)出中齡林＞幼齡林＞成熟林。在0～15 和15～30 cm 土層內(nèi)，土壤N、P、K 含量以及N∶K 隨著林齡的增大而增大。在中齡林和成熟林中，土壤N、P、K 含量隨著土層的加深而減少；同一土層內(nèi)，N∶K 在幼中林齡與成熟林間具有顯著差異（P＜0.05）。白槍桿葉片N∶P 與15～30 cm 土層N∶P 以及30～45 cm 土層的N∶P、N∶K 具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；葉片N含量與不同土層N 含量、N∶K 以及葉片K 含量與30～45 cm土層K含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。