邵武將石自然保護(hù)區(qū)花櫚木種群結(jié)構(gòu)特征研究

楊開興

（邵武將石省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，福建 邵武 354000）

花櫚木（Ormosia henryiPrain）為豆科（Leguminosae）紅豆屬（Ormosia）常綠喬木，生于山坡、溪谷兩旁雜木林內(nèi)［1］，目前氣候下核心分布區(qū)主要為江西、湖南、福建、浙江等省份及周邊區(qū)域［2］?；澳揪哂杏脕碇谱鞲邫n家具、入藥和園林綠化的價(jià)值，由于人為過度砍伐和自身種子休眠期長、不易發(fā)芽、生長速度慢等原因［3］導(dǎo)致其數(shù)量稀少，被列為國家二級(jí)保護(hù)植物［4］。目前，國外關(guān)于花櫚木的研究報(bào)道較少，國內(nèi)的研究主要集中在花櫚木種子及幼苗方面［3］，而在種群生態(tài)學(xué)和保護(hù)策略方面的研究較為少見，花櫚木仍缺乏較完善的保護(hù)策略。本文以邵武將石自然保護(hù)區(qū)內(nèi)野生花櫚木資源為研究對(duì)象，通過調(diào)查保護(hù)區(qū)內(nèi)花櫚木的種質(zhì)資源，從資源數(shù)量、種群結(jié)構(gòu)特征等方面進(jìn)行系統(tǒng)、全面的研究，分析花櫚木的致危原因，為進(jìn)一步保護(hù)和開發(fā)利用其野生資源提供理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

將石自然保護(hù)區(qū)位于我國東部的福建省南平市邵武市肖家坊鎮(zhèn)境內(nèi)，東經(jīng)117°14′11′′ ～117°16′40′′，北緯27°02′03′′ ～ 27°05′21′′，屬武夷山脈向南延伸部分，總面積約1 200 hm2。境內(nèi)為溫暖濕潤的中亞熱帶季風(fēng)性氣候，年均氣溫17.7℃，最冷月（1月）平均氣溫6.8°C，最熱月（7月）平均氣溫27.5°C，全年日照時(shí)數(shù)1 763.2 h。年平均降雨量1 846.6 mm。植被為中亞熱帶常綠闊葉林，原始森林已幾經(jīng)破壞，現(xiàn)多以殼斗科植物如甜櫧（Castanopsis eyrei）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）等為建群種的次生常綠闊葉林和以馬尾松林為代表的暖性針葉林［5］。

1.2 野外調(diào)查方法

于2022年7月進(jìn)行野外調(diào)查，在將石自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，沿已有道路、登山路和野路等共16條樣線進(jìn)行調(diào)查，共統(tǒng)計(jì)花櫚木個(gè)體160株。對(duì)調(diào)查到的花櫚木進(jìn)行每木檢尺，測(cè)量植株的胸（地）徑、樹高和冠幅，同時(shí)記錄花櫚木的生長狀況、受威脅程度、人為干擾程度和周圍的共生植物，整理形成將石保護(hù)區(qū)內(nèi)的花櫚木信息卡。

1.3 數(shù)據(jù)分析

參考戈峰［6］、李博［7］等對(duì)種群動(dòng)態(tài)的分析方法，對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行分析整理。利用徑級(jí)替代齡級(jí)的方法，將花櫚木分為10個(gè)齡級(jí)，齡級(jí)寬度為2 cm，編制出靜態(tài)生命表［8］、存活曲線和生存分析曲線。

生存分析曲線包含了種群生存率函數(shù)S（n）、累計(jì)死亡率函數(shù)F（n）、死亡密度函數(shù)f（n）和危險(xiǎn)率函數(shù)λ（n）。公式分別如下：

其中：n為齡級(jí)；Pn為存活率；An為齡級(jí)寬度（此處為徑級(jí)寬度，單位為cm），根據(jù)花櫚木種群的生物學(xué)特性，齡級(jí)寬度劃分標(biāo)準(zhǔn)以2 cm為一齡級(jí)。

參考以往研究［9］對(duì)于幼苗的界定，I齡級(jí)為幼齡，II、III齡級(jí)為中齡，IV齡級(jí)及以上為成年。根據(jù)種群動(dòng)態(tài)數(shù)量量化方法［10］，定量比較、評(píng)價(jià)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。選用一次移動(dòng)平均法［11-12］，對(duì)未來 2、3、4個(gè)齡級(jí)時(shí)間后花櫚木種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)。種群內(nèi)兩相鄰齡級(jí)間（n到n+ 1齡級(jí)）個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vn）、整個(gè)種群的年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vpn）及考慮未來外部干擾時(shí)種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)（Vpn′），計(jì)算公式如下：

其中，n表示齡級(jí)；an為第n齡級(jí)的個(gè)體數(shù)；k為種群年齡級(jí)數(shù)量。

其中，t表示所要預(yù)測(cè)的時(shí)間年限表示在未來t年后，n年齡級(jí)的種群大??；Xk表示k齡級(jí)當(dāng)前的種群大小，利用現(xiàn)有的k齡級(jí)預(yù)測(cè)n年齡級(jí)t年后的種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群靜態(tài)生命表及存活曲線

從花櫚木種群的靜態(tài)生命表（表1）可以看出，生命期望大體呈現(xiàn)，“低-高-低”的變化。種群的生命期望值（en）最高出現(xiàn)在第IV齡級(jí)，為14.00，在調(diào)查中，所統(tǒng)計(jì)的第IV齡級(jí)為空白，而其en又為最高，第IV齡級(jí)前的齡級(jí)的en分別為1.32、1.74、3.33，同時(shí)ln急劇下降，這說明第IV齡級(jí)前的齡級(jí)死亡率較高，受環(huán)境影響反應(yīng)較劇烈，推測(cè)在無脅迫下花櫚木種群中第IV齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量應(yīng)不在少數(shù)。因此，若要恢復(fù)花櫚木種群數(shù)量應(yīng)從第IV齡級(jí)著手。

表1 花櫚木種群靜態(tài)生命表Tab.1 Static life table of O. henryi population

存活曲線的走勢(shì)反映了生存率和死亡率隨年齡變化的趨勢(shì)［6］。圖1存活曲線顯示，保護(hù)區(qū)內(nèi)的花櫚木種群與標(biāo)準(zhǔn)的Deevey-I、Deevey-II和Deevey-III型存活曲線有較大的差別［6］。由于種群在IV和VII齡級(jí)個(gè)體的缺失，致使曲線表現(xiàn)出不規(guī)則 “M”型，這與Deevey-II型的b1變型［7］近似，即在種群發(fā)育的多個(gè)時(shí)期呈現(xiàn)出波峰波谷式的交替變化，個(gè)體存活率之間存在十分明顯的差異。部分物種的生態(tài)位重疊，比如光照致使種間競爭加劇，有20株遭受過度蔭蔽的威脅，達(dá)到調(diào)查總數(shù)的12.5%。并且均屬于第I齡級(jí)，可能是第I齡高死亡率［13］的原因之一。由于第IV、VIII齡級(jí)的缺失，樣方內(nèi)花櫚木種群的死亡率（qn）和消失率（Kn）曲線都不斷在正負(fù)值之間變化，通過存活曲線的波折起伏，可以看出花櫚木種群的不穩(wěn)定以及種群的脆弱性，但花櫚木種群在成年之后種群較為穩(wěn)定。

圖1 花櫚木種群的存活曲線ln（ln）、死亡率曲線qn、消失率曲線KnFig.1 Survival curve ln（ln）、 mortality rate curve qn and killing power curve Kn of the O. henryi population

2.2 種群生存分析

花櫚木種群的4個(gè)生存函數(shù)曲線見圖2。從圖中可以看出，生存率曲線（Sn）從第I齡級(jí)開始就急劇下降，到III齡級(jí)基本降為0，并且接下來一直保持在0的水平。而累計(jì)死亡率曲線（Fn）則與Sn完全相反，形成對(duì)照，相互補(bǔ)充。這一現(xiàn)象的主要原因可能是樣方中的多數(shù)幼苗在此期間死亡，造成中齡及成年樹補(bǔ)充不足。死亡密度函數(shù)（fn）和危險(xiǎn)率函數(shù)（λn）的走向分別與生存率曲線（Sn）和累計(jì)死亡密度函數(shù)（Fn）的走向基本一致。結(jié)合死亡密度函數(shù)（fn）和危險(xiǎn)率函數(shù)（λn），都在II齡級(jí)處斜率產(chǎn)生較大變化，死亡速率下降，危險(xiǎn)速率也下降，表明此時(shí)密度制約效應(yīng)達(dá)到最大效果。4個(gè)生存函數(shù)曲線表明，花櫚木種群前期幼苗數(shù)量多，中、后期個(gè)體數(shù)量過少，種群結(jié)構(gòu)屬于弱增長型。這與前面對(duì)花櫚木種群存活曲線等的分析結(jié)果是相同的。

圖2 花櫚木種群生存函數(shù)曲線Fig.2 Survival function curves of O. henryi population

2.3 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析

對(duì)花櫚木種群相鄰齡級(jí)間個(gè)體進(jìn)行數(shù)量動(dòng)態(tài)量化指數(shù)分析得表2。由于部分的齡級(jí)個(gè)體數(shù)為0，數(shù)據(jù)缺失，VI齡級(jí)的Vn為0。由于Vn（Vpn）正、負(fù)和零分別表示種群的增長、衰退和穩(wěn)定［10］，因此各齡級(jí)間存在明顯的波動(dòng)現(xiàn)象，說明花櫚木種群由幼樹向中樹的過渡過程表現(xiàn)出明顯的衰退趨勢(shì)。當(dāng)考慮種群無未來外部環(huán)境隨機(jī)干擾時(shí)，花櫚木種群的Vpn均為正值，該區(qū)種群的多個(gè)齡級(jí)階段的Vn＜ 0。推測(cè)出花櫚木種群結(jié)構(gòu)由衰退向增長過渡，表現(xiàn)出一種緩慢增長的狀態(tài)。由于部分齡級(jí)缺失，個(gè)體數(shù)為0，在計(jì)算存在外部干擾時(shí)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpn′時(shí)沒有除以最小齡級(jí)個(gè)體數(shù)min(a1，a2，a3，…ak)（等于0）。故Vpn與Vpn′之間相差為10倍（齡級(jí)數(shù)量k）。所以當(dāng)考慮種群有未來外部環(huán)境隨機(jī)干擾時(shí)，Vpn′均大于 0，且均遠(yuǎn)小于Vpn值，表明花櫚木種群較為敏感脆弱，受環(huán)境影響較大，抵抗力穩(wěn)定性較低。

表2 花櫚木種群兩相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量變化的動(dòng)態(tài)量值及種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)Tab.2 Dynamic values of the number of individuals in two adjacent age classes and dynamic indices of the population age structure of O. henryi population

2.4 種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)

利用時(shí)間預(yù)測(cè)模型，將結(jié)果繪成齡級(jí)與個(gè)體數(shù)的關(guān)系圖（圖3）?；澳痉N群在推遲 2 個(gè)齡級(jí)時(shí)間以后，II、III、IV、V齡級(jí)個(gè)體數(shù)量均有所增加，而后與現(xiàn)種群數(shù)量M0基本相同，成年個(gè)體數(shù)基本為0。推遲 3、4 個(gè)齡級(jí)時(shí)間后，趨勢(shì)基本相同。其中移動(dòng)后的第一個(gè)齡級(jí)都有著最大的增幅，依次為350.00%、850.00%、383.00%。由此可以推測(cè)，若幼齡植株可以順利發(fā)展為中齡、成年植株，補(bǔ)充高齡級(jí)的個(gè)體，則如上述結(jié)果所示種群數(shù)量可以獲得大幅度增加。結(jié)合上面的分析結(jié)果，表明花櫚木種群中幼齡個(gè)體數(shù)量充足，種群結(jié)構(gòu)為弱增長型。我們可以初步推測(cè)，按照目前發(fā)展趨勢(shì)，再經(jīng)過4個(gè)齡級(jí)時(shí)間以后，花櫚木種群數(shù)量雖然可以得到提升，但與正常成年種群相比仍有一定差距。同時(shí)如果不采取合理就地保護(hù)措施，VII齡級(jí)之后的個(gè)體數(shù)仍然處于極低的水平，成年個(gè)體過少，種群數(shù)量仍無大幅度提升，種群結(jié)構(gòu)可能由弱增長型轉(zhuǎn)為衰退型。

圖3 花櫚木種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)Fig.3 Time sequence prediction of O. henryi population dynamics

3 結(jié)論與討論

將石自然保護(hù)區(qū)內(nèi)花櫚木種群分散，幼齡級(jí)個(gè)體數(shù)量豐富，而中齡、成年樹個(gè)體數(shù)量較少，種群結(jié)構(gòu)呈弱增長型。種群雖具備自然更新的潛能，但生命表顯示幼齡樹存活率低，存活曲線與Deevey-II型的b1變型［7］近似，種群前期不穩(wěn)定且較為脆弱。部分齡級(jí)缺失，成年樹個(gè)體數(shù)稀少，種群增長力低，發(fā)展受阻，這與豬血木（Euryodendron excelsum）［11］與元寶冷杉（Abies yuanbaoensis）［9］相似。由于成年個(gè)體過少，種群數(shù)量無法恢復(fù)，種群結(jié)構(gòu)可能由弱增長型轉(zhuǎn)為衰退型。

種群年齡結(jié)構(gòu)、生命表和數(shù)量動(dòng)態(tài)分析可以了解一個(gè)種群的現(xiàn)存狀態(tài)，是分析種群過去、現(xiàn)在與未來的發(fā)展動(dòng)向的重要工具之一［14-15］。對(duì)以上結(jié)果，主要原因有以下幾點(diǎn)：（1）花櫚木種子不易萌發(fā)，幼苗存活率低，生長相對(duì)緩慢，易受病蟲害危害。種子萌發(fā)后的生態(tài)環(huán)境不適宜生存，導(dǎo)致了花櫚木種群在I齡級(jí)后的高死亡率，這是花櫚木種群難以發(fā)展的根本原因。（2）花櫚木所在群落植物生長茂盛，優(yōu)勢(shì)樹種影響強(qiáng)烈，這使得萌發(fā)出的花櫚木幼苗在其進(jìn)一步成長為中齡樹的過程中，由于對(duì)光照需求增加而環(huán)境郁閉度高的矛盾中遭受了較大的阻力，在群落中易成為種間競爭中的犧牲品。（3）花櫚木有部分遭到劈砍，保護(hù)區(qū)內(nèi)農(nóng)戶的保護(hù)意識(shí)不夠強(qiáng)烈，導(dǎo)致種群內(nèi)成年個(gè)體更加稀缺，甚至部分年齡級(jí)個(gè)體缺失。以上原因使得花櫚木種群內(nèi)成年個(gè)體無法得到正常補(bǔ)充，個(gè)體數(shù)量極少，種群發(fā)展、自然更新受阻。同時(shí)從種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)結(jié)果看，種群的波動(dòng)性也表明花櫚木種群有恢復(fù)為正常種群的潛能，只要受到適宜的保護(hù)，其種群數(shù)量有可能逐步恢復(fù)［16］。但時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析結(jié)果顯示，如按目前趨勢(shì)發(fā)展下去，可能導(dǎo)致花櫚木的種群由弱增長轉(zhuǎn)為衰退型。因此，若要恢復(fù)花櫚木種群數(shù)量，首先，對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)的花櫚木種群中的各齡級(jí)分別采取保護(hù)措施，尤其是成年個(gè)體的保護(hù)；其次，對(duì)民眾進(jìn)行科普教育，嚴(yán)格控制人為砍伐及保護(hù)區(qū)生態(tài)旅游開發(fā)等其它方式的破壞，為花櫚木種群發(fā)育提供適宜的環(huán)境；最后，在花櫚木生長特性、種子休眠、人工育種等方面開展系統(tǒng)的技術(shù)研究，解決種苗和自然回歸問題。綜上，恢復(fù)花櫚木種群數(shù)量，保證花櫚木種群自然更新是目前的首要任務(wù)，是遵循基于自然的解決方案的有效途徑［17］，這對(duì)花櫚木自然種群的保護(hù)和發(fā)展有著極重要的意義。