張家界砂巖峰林頂部植物群落構(gòu)成及空間分布

琚玉楓，劉鯉，鄧鈺燁，田建林

（吉首大學(xué) 土木工程與建筑學(xué)院，湖南 張家界 427000）

張家界地貌自2010年正式命名以來，一直是地貌學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家、生物學(xué)家們關(guān)注的焦點(diǎn)。因其形成年代久遠(yuǎn)、成土母質(zhì)獨(dú)特、小氣候特殊等因素造就了獨(dú)特的植物生境，孕育著豐富的植物資源。人們對(duì)張家界地貌區(qū)的植物類型、生境狀況、生態(tài)環(huán)境及效應(yīng)等方面開展了重要的調(diào)查研究工作。例如李菁和劉應(yīng)迪［1］對(duì)湘西武陵源地區(qū)木本植物區(qū)系的組成及其基本特征進(jìn)行分析與討論，周大松［2］研究了武陵源世界自然遺產(chǎn)地植物群落特征，周輝［3］研究了武陵源世界自然遺產(chǎn)地物種多樣性等，然而相關(guān)學(xué)者都是從較大尺度對(duì)該區(qū)域植物進(jìn)行研究。砂巖峰林是張家界地貌演化過程的產(chǎn)物，由于其頂部人跡罕至、相對(duì)封閉獨(dú)立，目前對(duì)峰林頂部植物組成及群落的研究相對(duì)較少，又因其特殊生境，開展植物群落的構(gòu)成及其空間分布調(diào)查研究，是對(duì)張家界峰林地貌植物資源的保護(hù)和持續(xù)利用，進(jìn)而對(duì)揭示張家界地貌區(qū)植被演替及生態(tài)效應(yīng)等方面具有重要意義。

基于此，本研究以湘西武陵山脈東段的武陵源核心景區(qū)為研究區(qū)域，依托ArcGIS和無人機(jī)（UAV）拍照技術(shù)，通過野外調(diào)查和相關(guān)數(shù)理統(tǒng)計(jì)軟件，擬探討以下問題：（1）海拔梯度下，張家界砂巖峰林頂部植物組成狀況；（2）峰林頂部典型植物群落類型、構(gòu)成和空間分布。通過解決以上問題，以期查清峰林頂部植物狀況，為張家界砂巖峰林植物資源科學(xué)保護(hù)與利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于世界自然遺產(chǎn)地武陵源核心景區(qū)，地勢(shì)由西北向東南傾斜，處中亞熱帶氣候帶向北亞熱帶氣候帶的過渡地區(qū)，屬亞熱帶山原型季風(fēng)濕潤氣候［4］，該區(qū)域是峰林地貌典型發(fā)育區(qū)。

峰林地貌是當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘纳鷳B(tài)關(guān)鍵區(qū)［5］。研究區(qū)內(nèi)有石英砂巖峰林3 103 座，峰林獨(dú)立分布，相對(duì)集群且存在相對(duì)高度差［6］。峰林是頂部植物的立地條件，為植物生長提供水分、養(yǎng)分、空氣和物理支撐。峰林頂部巖石有單一的石英砂巖和石英砂巖夾頁巖層兩種，由于這兩種巖石的巖性不同，在長期流水侵蝕、重力崩塌、風(fēng)化作用下形態(tài)不同，在水平層巖上，多呈柱形或錐形。依據(jù)峰林海拔高度和不同海拔的植被類型，可將峰林分為高峰林、中峰林和低峰林。海拔1 000 m以上以針葉林為主的峰林稱高峰林；海拔800～1 000 m以針闊混交林為主的峰林稱中峰林；海拔800 m以下以常綠闊葉林為主的峰林稱低峰林。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查

根據(jù)研究區(qū)內(nèi)高、中、低3類峰林的占比情況，兼顧峰林空間分布情況及其頂部可達(dá)性，參考研究區(qū)地形圖、旅游景區(qū)分布圖和遙感影像數(shù)據(jù)，把研究區(qū)的3 103座峰林作為樣本總體，設(shè)計(jì)概率比例規(guī)模抽樣方案，輔以UAV、GPS等技術(shù)手段，于2021年12月5日至2022年5月15日對(duì)研究區(qū)內(nèi)11個(gè)區(qū)域51個(gè)采樣地（圖1）的153座峰林進(jìn)行踏查，涉及低峰林63座、中峰林57座、高峰林33座。調(diào)查以現(xiàn)場(chǎng)拍照、采樣和記錄的方式進(jìn)行，對(duì)于無法到達(dá)頂部的峰林，則采用UAV、單反相機(jī)拍照，望遠(yuǎn)鏡環(huán)繞觀察記錄的方式進(jìn)行。調(diào)查內(nèi)容包括峰林位置、形狀、大小和海拔，峰林頂部植物種類、植物生物學(xué)特征、群落結(jié)構(gòu)、環(huán)境狀況等。

圖1 張家界砂巖峰林分布及采樣點(diǎn)Fig.1 Distribution and sampling points of the Zhangjiajie sandstone peaks

1.2.2 室內(nèi)分析

室內(nèi)分析工作包括植物種類鑒定、群落劃分和群落多樣性測(cè)度［7-9］。

（1）利用峰林頂部植物特寫照片和采集到的植物標(biāo)本，借助計(jì)算機(jī)畫圖工具的圖片放大功能，參照《湖南植物名錄》［10］和中國科學(xué)院植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//www.plantplus.cn/cn）的植物微細(xì)結(jié)構(gòu)描述，結(jié)合張家界地區(qū)植物種屬研究資料［11］進(jìn)行物種鑒定。

（2）在Excel中將采集的峰柱海拔、坐標(biāo)和植物種類信息進(jìn)行標(biāo)記，進(jìn)而統(tǒng)計(jì)植物科屬信息。

（3）通過判讀同一植物群落不同角度的圖片，確定植物群落的植物構(gòu)成、結(jié)構(gòu)等，根據(jù)植物群落學(xué)-生態(tài)學(xué)原則，以群叢為單位對(duì)植物群落進(jìn)行分類［12］，采用“聯(lián)名法”對(duì)群叢進(jìn)行命名，并在ArcGIS 10.2軟件平臺(tái)繪制峰林頂部典型植物群落空間分布圖。

（4）計(jì)算β多樣性。群落多樣性是生物群落的重要特征，反映群落自身特征及其與環(huán)境之間的關(guān)系。β多樣性表示物種沿海拔梯度所發(fā)生替代的程度或物種變化的速率，某一環(huán)境梯度不同樣方之間的共有種越少，β多樣性越大，計(jì)算公式［13］如下：

其中， Jaccard指數(shù)反映群落物種組成的相似性，Cody指數(shù)反映物種沿海拔梯度的替代速率，CJ為Jaccard指數(shù)，βC為Cody指數(shù)，a和b分別為兩個(gè)海拔梯度的植物種數(shù)，c為兩個(gè)海拔梯度的共有植物種數(shù)，g（H）為沿海拔梯度增加的植物種數(shù)，l（H）為沿海拔梯度失去的植物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 峰林頂部植物狀況分析

2.1.1 峰林頂部植物種類與組成

本次調(diào)查共鑒定117種峰林頂部植物（表1），分屬52科94屬，包括蕨類植物6科6屬6種，裸子植物2科2屬4種，被子植物44科86屬107種，單子葉植物3科5屬5種，雙子葉植物41科81屬102種，說明雙子葉植物是峰林頂部植物的主要類型。

表1 峰林頂部植物狀況Tab.1 Statistics of plants at the top of peaks

從科級(jí)水平看，種數(shù)最多的科為薔薇科，其次為杜鵑花科和殼斗科，其種數(shù)分別為11、8和8種。峰林頂部含1種的單種科有28科，占總科數(shù)的54%，占總屬數(shù)的30%。這反映出峰林頂部部分植物并非以一定親緣關(guān)系群居，而是依據(jù)其生物和生態(tài)學(xué)特性趨同組合［14］。峰林頂部含5種以上的科有5科，包括薔薇科、杜鵑花科、殼斗科、菊科和樟科，這5科植物占總科數(shù)的12%，包含29屬39種，占屬種總數(shù)的31%和33%。

從屬級(jí)水平看，含1種的屬有80屬，占總屬數(shù)的85%；含兩種的屬有10屬，占總屬數(shù)的11%；含3 ～ 5種的屬有3屬，占總屬數(shù)的3%；櫟屬植物所含種數(shù)（6種）最多，占總種數(shù)的5%。同屬的種具有共同起源和相同進(jìn)化趨勢(shì)，其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征較科更為接近，屬比科更能反映植物進(jìn)化、變異情況，峰林頂部植物優(yōu)勢(shì)屬現(xiàn)象不明顯，屬種較為單一，表明峰林頂部進(jìn)化變異較少，植物古老原始。

2.1.2 海拔梯度下峰林頂部植物組成分析

海拔高度小于800 m的低峰林頂部植物有31科52屬63種，海拔在800 ～ 1 000 m之間的中峰林頂部植物有46科75屬90種，海拔大于1 000 m的高峰林頂部植物有24科37屬45種。中峰林頂部物種數(shù)量最多，高峰林頂部物種數(shù)量最少，峰林頂部植物科、屬、種的數(shù)量隨海拔升高先增加后減少（圖2）。

圖2 海拔梯度下峰林頂部植物型和植物科、屬數(shù)量Fig.2 Statistics of plant life form， families and genera on top of peaks with altitude

植物生活型是植物在其系統(tǒng)發(fā)育過程中為適應(yīng)各種環(huán)境因素所呈現(xiàn)的綜合形態(tài)［15］。相同的生活型表明植物對(duì)環(huán)境具有相同或相似的適應(yīng)能力［16］，海拔對(duì)植物生活型具有重要影響。武陵源核心景區(qū)峰林頂部植物總體生活型的大小序列為：草本 ＞ 灌木 ＞ 喬木 ＞ 蕨類，各植物型的物種數(shù)分別為41、37、34、5，占全部調(diào)查植物生活型的比例為35.04%、31.62%、29.06%與4.28%。隨著海拔從800 m上升到1 000 m，峰林頂部草本、灌木、喬木、蕨類植物分別從29、15、17、2種先增加到32、30、23、5種后減少到15、14、14、1種（圖2）。峰林頂部植物型的數(shù)量具有隨海拔升高先增加后減少的趨勢(shì)，草本植物在各海拔梯度中均占有重要地位。

進(jìn)一步用Jaccard指數(shù)和Cody指數(shù)比較3個(gè)海拔梯度下植物的相似性和植物隨海拔梯度替換的速率（表2）發(fā)現(xiàn)：各海拔梯度間Jaccard指數(shù)在0.35 ～ 0.44時(shí)中峰林和高峰林之間的相似性最低，低峰林和中峰林之間的相似性最高。這是因?yàn)楦吆０畏辶猪敳繗夂驀?yán)酷，太陽輻射強(qiáng)，干旱風(fēng)大，土壤相對(duì)貧瘠，植物生長發(fā)育受水分限制；中海拔和低海拔峰林頂部常年云霧繚繞，水汽充沛，植物生長主要受峰頂面積限制；相比之下，中海拔和低海拔峰林頂部更可能為植物生長提供相對(duì)優(yōu)越的水熱資源配置［17］。Cody指數(shù)數(shù)值范圍在23.00 ～ 32.50時(shí)，中峰林和高峰林間的植物替換率最大，低峰林和高峰林間的植物替換率最小。

表2 海拔梯度下峰林頂部植物相似性和替換率Tab.2 Plant similarity and replacement rate at the top of peaks under altitude gradient

2.2 峰林頂部典型植物群落及分布制圖

根據(jù)植物群落學(xué) - 生態(tài)學(xué)原則，采用聯(lián)名法將峰林頂部植物分為8個(gè)典型群落，分析群落組成、結(jié)構(gòu)、分布等（表3）。

表3 峰林頂部典型植物群落組成及分布Tab.3 Composition and distribution of typical plant communities at the top of peaks

（1）武陵松群叢。在武陵源風(fēng)景區(qū)的各區(qū)域均有分布。群落植物以武陵松（Pinus massonianavar.wulingensisC. J. Qi et Q. Z. Lin）為主，組成群落的植物種類少，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。群落外貌主要由武陵松的生長狀況決定，當(dāng)水熱充足時(shí)，蘚類先鋒植物會(huì)附著在峰林頂部和巖壁，與武陵松共同組成植物群落。

（2）武陵松 - 鹿角杜鵑 - 芒群叢。主要分布在黃石寨、鷂子寨、金鞭溪、月亮埡、點(diǎn)將臺(tái)、神堂灣和大觀臺(tái)7個(gè)區(qū)域。主要喬木有武陵松，伴生灌木鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheaeFranch.）和草本植物芒（Miscanthus sinensisAnderss.）、艾（Artemisia argyiLévl. et Van.）、野茼蒿［Crassocephalum crepidioides（Benth.） S. Moore］及苔蘚等。

（3）烏岡櫟 - 銀木荷群叢。主要分布在黃石寨、金鞭溪、水繞四門、十里畫廊和迷魂臺(tái)5個(gè)區(qū)域。喬木有烏岡櫟（Quercus phillyreoidesA. Gray）、銀木荷（Schima argenteaPritz. ex Diels）；伴生灌木有山茶（Camellia japonicaL.）、鹿角杜鵑、穗序鵝掌柴（Heptapleurum delavayiFranch.）、青榨槭（Acer davidiiFranch.）等；草本植物有紫金牛［Ardisia japonica（Thunberg） Blume］、拉拉藤（Galium spuriumL.）、直刺變豆菜（Sanicula orthacanthaS. Moore）、竹葉草［Oplismenus compositus（L.） Beauv.］、大葉苧麻［Boehmeria japonica（Linnaeus f.） Miquel］等。

（4）武陵松 - 烏岡櫟 - 鹿角杜鵑群叢。主要分布在四十八將軍巖、鷂子寨、水繞四門、十里畫廊、點(diǎn)將臺(tái)和神堂灣6個(gè)區(qū)域。喬木層有武陵松、烏岡櫟；伴生灌木有鹿角杜鵑、西南紅山茶（Camellia pitardiiCoh. St.）、青灰葉下珠（Phyllanthus glaucusWall. ex Muell. Arg）、矩葉鼠刺（Itea omeiensisC. K.Schneider）、小果珍珠花［Lyonia ovalifoliavar.elliptica（Sieb. et Zucc.） Hand. -Mazz.］、廣東紫珠（Callicarpa kwangtungensisChun）等；草本植物相對(duì)豐富，有多花黃精（Polygonatum cyrtonemaHua）、白頭婆（Eupatorium japonicumThunb.）、鴨跖草（Commelina communisL.）、龍牙草（Agrimonia pilosaLdb.）、南方露珠草（Circaea mollisSieb. et Zucc.）、紫萁（Osmunda japonicaThunb.）、柄花天胡荽（Hydrocotyle himalaicaP. K. Mukherjee）等。

（5）武陵松 - 馬尾松 - 交讓木群叢。主要分布在黃石寨、迷魂臺(tái)、鷂子寨、神堂灣和點(diǎn)將臺(tái)5個(gè)區(qū)域。喬木層有武陵松、馬尾松（Pinus massonianaLamb.）、交讓木（Daphniphyllum macropodumMiq.）、樟（Camphora officinarumNees ex Wall.）等，灌木有鹿角杜鵑、馬銀花［Rhododendron ovatum（Lindl.）Planch.］，伴有三脈紫菀（Aster ageratoides Turcz.）、一年蓬［Erigeron annuus （L.） Pers.］、蛇含委陵菜（Potentilla kleinianaWight et Arn.）、懸鈴葉苧麻（Boehmeria platanifoliaFranchet & Savatier）等草本植物。

（6）曼青岡 - 山茶群叢。主要分布在神堂灣、點(diǎn)將臺(tái)、大觀臺(tái)和月亮埡4個(gè)區(qū)域。喬木層有曼青岡（Quercus oxyodonMiq.）、樟等，伴生灌木山茶、鹿角杜鵑、貓兒刺（Ilex pernyiFranch.）、馬銀花等；林下草本植物有芒、杏葉沙參［Adenophora petiolatasubsp.hunanensis（Nannfeldt） D. Y. Hong & S. Ge］、三脈紫菀等。

（7）柳杉 - 鹿角杜鵑群叢。主要分布在金鞭溪、十里畫廊和四十八將軍巖3個(gè)區(qū)域。群落喬木層有檫木［Sassafras tzumu（Hemsl.） Hemsl.］、樟、虎皮楠［Daphniphyllum oldhamii（Hemsley） K. Rosenthal］等；灌木層有鹿角杜鵑、繡線梅（Neillia thyrsifloraD. Don）、香粉葉（Lindera pulcherrimavar.attenuataAllen）等；草本植物有尖裂假還陽參［Crepidiastrum sonchifolium（Maxim.） Pak & Kawano］、艾、野茼蒿、三脈紫菀等。

（8）枹櫟 - 樟 - 柯群叢。主要分布在黃石寨、鷂子寨、金鞭溪、水繞四門和迷魂臺(tái)5個(gè)區(qū)域。喬木層有枹櫟（Quercus serrataMurray）、樟、柯［Lithocarpus glaber（Thunb.） Nakai］、交讓木、肉桂（Cinnamomum cassiaPresl）、構(gòu)樹［Broussonetia papyrifera（L.）L′Hér. ex Vent.］、刺槐（Robinia pseudoacaciaL.）等；灌木層有馬銀花、錦繡杜鵑（Rhododendron × pulchrumSweet）、鹿角杜鵑等；林下草本植物有野茼蒿、一年蓬、苧麻［Boehmeria nivea（L.） Gaudich.］、艾、狗肝菜［Dicliptera chinensis（L.） Juss］等。

3 討論

物種組成是植物群落基本特征之一。本次調(diào)查中，武陵源核心景區(qū)峰林頂部植物共有52科94屬117種，包括裸子植物2科2屬4種，被子植物44科86屬107種，蕨類植物6科6屬6種，其中以被子植物中的雙子葉植物占優(yōu)。從物種數(shù)量來看，與亞熱帶地區(qū)的云南石林核心區(qū)栽植植被樣地中木本植物50科101屬138種［18］、武夷山國家公園調(diào)查樣地中維管植物89 科 228屬450種［19］、廣州象頭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中蘭科植物33屬48種相比［20］，由于峰林頂部面積較小，植物種類總體上相對(duì)豐富。

海拔梯度影響溫度、光照和水分等多種環(huán)境因子變化，從而直接或間接影響植物群落組成、結(jié)構(gòu)。植物種數(shù)的海拔梯度格局常常與研究區(qū)域的地理位置、環(huán)境條件和尺度有關(guān)。在本研究中，峰林頂部植物種數(shù)隨海拔先增加后減少，低海拔區(qū)域植物的相似性高而替換率低，高海拔區(qū)域植物的相似性低而替換率高。黃炎根等［21］研究湖南張家界砂巖峰林不同海拔峰林林下植物多樣性得出，不同海拔灌木層與草本層的豐富度和多樣性表現(xiàn)為隨著海拔的增加呈現(xiàn)先增大后減小再增大的趨勢(shì)。朱家興等［22］在研究武陵源區(qū)崖壁植物多樣性中也得出，崖壁植物物種數(shù)目與海拔高度變化服從正態(tài)分布，物種數(shù)量隨海拔的升高而下降，在700 ～ 800 m達(dá)到峰值。陳水飛等［19］也證實(shí)海拔與武夷山國家公園植物群落物種多樣性之間存在一定規(guī)律，不同海拔區(qū)間植物群落的物種相似性差異較大。

受限于調(diào)查方法的可達(dá)性，現(xiàn)有峰林頂部植物調(diào)查均限于觀景臺(tái)附近的小規(guī)模研究，尚未開展變化海拔的峰頂植物調(diào)查，峰頂植物類型隨海拔的變化規(guī)律也尚無科學(xué)定論。目前，國內(nèi)外專家學(xué)者已利用UVA進(jìn)行過喜馬拉雅植被圖的繪制［23］，也利用無人機(jī)進(jìn)行崖壁植物空間分布特征的研究［24］。峰林頂部植物具有不可及和不易及的特點(diǎn)，調(diào)查面臨著高風(fēng)險(xiǎn)、高成本的難題，但UVA輔助技術(shù)在一定程度上為進(jìn)行植物調(diào)查提供可能。

4 結(jié)論

張家界砂巖峰林頂部植物種類豐富；峰林頂部植物型，植物科、屬、種的數(shù)量隨海拔升高先增加后減少；植物群落構(gòu)成、分布存在空間差異。開展峰林頂部植物種類、群落類型和群落分布狀況的調(diào)查研究，對(duì)砂巖峰林植物資源保護(hù)和利用具有一定科學(xué)意義。由于采集數(shù)據(jù)有限，無法對(duì)研究區(qū)所有植物及群落狀況進(jìn)行分析。對(duì)造成峰林頂部植物群落組成、群落結(jié)構(gòu)特征差異的機(jī)理尚未深入討論，今后可在這方面做進(jìn)一步研究。