夾金山3 種同域分布綠絨蒿的傳粉生態(tài)學(xué)研究

丁仁翔，劉浩，朱科燃，張雨，王鑫，楊蒙，朱浩鋮，劉光立

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130）

橫斷山區(qū)作為生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)已受到廣泛關(guān)注，高山植物的分布、繁殖特征以及遺傳多樣性始終是研究熱點(diǎn)［1-3］，其中研究植物的繁殖特征對于揭示高山植物在高原條件下的生存及生殖策略至關(guān)重要。開花物候與植物繁殖息息相關(guān)，開花時間與授粉條件的耦合程度決定了植株能否成功授粉［4］。柱頭可授性限制著植物的正常授粉，它決定了花粉在柱頭上是否萌發(fā)［5］?；ǚ蹖τ诤蟠鷤€體的傳播、適應(yīng)性也很重要，因?yàn)榛ǚ鄣幕盍Ω叩褪侵参锍晒Ψ敝车年P(guān)鍵瓶頸。對植物的花粉胚珠比進(jìn)行測定可以用來判斷物種間的交配類型［6］。種群在自交和異交方面的差異與當(dāng)?shù)厥诜郗h(huán)境、植物表型以及與傳粉者行為的相互作用有關(guān)［7］。對植物而言，交叉交配有助于獲得更多的雄配子和傳粉昆蟲［8］。但植物交配系統(tǒng)演化的方向一直爭議不休；自花受精使植物面對傳粉者減少等不利因素時能有效拯救種群，但自給自足又可能會使種群進(jìn)入進(jìn)化的死胡同［9-10］。此外，動物協(xié)助授粉對植物繁殖至關(guān)重要，開花植物在依靠昆蟲進(jìn)行有性繁殖的同時，也為昆蟲提供了豐富的花卉獎勵［11］。

綠絨蒿屬（Meconopsis）植物多為一年生或多年生草本植物，在四川西部的甘孜州廣泛分布［12］，具有極高的觀賞價值和藥用價值。近年來對綠絨蒿基因組與系統(tǒng)分類研究陸續(xù)開展［13-14］。但整體而言，有關(guān)綠絨蒿的繁殖發(fā)育及種間差異研究較少。同域分布的綠絨蒿為什么存在生殖隔離，又是采取何種繁殖策略來適應(yīng)高山環(huán)境的？針對這一問題，本研究以夾金山上同域分布的全緣葉綠絨蒿（Meconopsis integrifolia）、川西綠絨蒿（Meconopsis henrici）、紅花綠絨蒿（Meconopsis punicea）為試驗(yàn)材料，研究種間的開花物候、花粉活力、柱頭可授性及傳粉昆蟲等繁育系統(tǒng)差異，進(jìn)一步揭示同域分布綠絨蒿的種間隔離機(jī)制和生態(tài)對策，為推動野生綠絨蒿人工繁育和園林花卉引種提供理論支撐和指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于海拔4000 m 以上的夾金山，坡向西偏南。該地屬于亞熱帶氣候型，冬寒夏涼，常年干燥，雨量稀少；氣溫變化劇烈，四季不甚明顯，日差較大，有時達(dá)20 ℃。年均降水量613.9 mm；無霜期220 d，年平均氣溫12.2 ℃；全年光照2214 h。

1.2 研究材料

1.3 研究方法

1.3.1 花期物候觀測 2021 年5 月中旬至7 月下旬監(jiān)測和記錄3 種綠絨蒿的花期物候及開花過程。在每種綠絨蒿尚未大面積盛開之前，標(biāo)記植株花蕾各50 朵，然后每隔5 d 記錄各種綠絨蒿盛開的花朵數(shù)量直到所有被標(biāo)記的花朵凋謝為止。樣地中花期劃分標(biāo)準(zhǔn)為：25%的植物開花為始花期，超過50%的植株開花為盛花期，高于90%的植株花朵凋謝為末花期。

1.3.2 柱頭可授性測定 采用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定花朵的柱頭可授性［15］。隨機(jī)選取5 朵當(dāng)天開放的綠絨蒿并標(biāo)記。此后連續(xù)4 d 重復(fù)上述操作，第5 天時將每天標(biāo)記的花朵全部收集。將其柱頭浸入盛有聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液（1%聯(lián)苯胺∶3%過氧化氫∶蒸餾水=4∶11∶22）的培養(yǎng)皿中，觀察反應(yīng)液變色和氣泡產(chǎn)生情況，用-和+表示。-表示柱頭不具有可授性，即無氣泡與變藍(lán)情況；+表示柱頭具有較弱可授性，即有輕微的變藍(lán)和氣泡產(chǎn)生；++表示柱頭具有較強(qiáng)可授性，即有較多的氣泡和比較明顯的變藍(lán)；+++表示柱頭具有極強(qiáng)可授性，即有大量氣泡和非常明顯的變藍(lán)。另外，采集每種綠絨蒿花朵展開不同時間（單株開花前期、中期、后期）下的柱頭若干（不少于5 個），用相同方法測定柱頭可授性。

1.3.3 花粉活力測定 用氯化三苯基四氮唑（triphenyltetrazolium chloride，TTC）染色法測定花粉活力［16］。采集3 種綠絨蒿的新鮮花粉，在采集當(dāng)日每隔2 h 取出部分樣品，進(jìn)行染色觀察。顯微鏡下統(tǒng)計3～5 個視域內(nèi)被染色花粉數(shù)和未被染色花粉數(shù)，計算花粉活力?；ǚ刍盍?被染色花粉數(shù)/（被染色花粉數(shù)+未被染色花粉數(shù)）×100%。

1.3.4 花粉胚珠比測定 隨機(jī)采集即將開放的綠絨蒿各10 株，用FAA 固定液保存后帶回實(shí)驗(yàn)室，將每朵花的花粉搗碎并用蒸餾水定容至1 mL，用移液槍吸取10 μL 的花粉粒懸浮液滴到載玻片上，在光學(xué)顯微鏡（XSP-2CA，上海）下觀察并統(tǒng)計所有花粉數(shù)，最后換算成單花花粉量。用解剖針解剖子房，統(tǒng)計單花胚珠數(shù)。計算花粉胚珠比（pollen-ovule ratio，P/O）。參考Cruden［17］的標(biāo)準(zhǔn)，P/O 為2.7～5.4 時，其繁育系統(tǒng)為閉花受精；P/O 為18.1～39.0 時，繁育系統(tǒng)為專性自交；P/O 為31.9～396.0 時，繁育系統(tǒng)為兼性自交；P/O 為244.7～2588.0 時，繁育系統(tǒng)為兼性異交；P/O 為2108.0～195525.0 時，繁育系統(tǒng)為專性異交。

1.3.5 傳粉昆蟲觀察 隨機(jī)選取并標(biāo)記盛開的綠絨蒿每種10 株，連續(xù)4 d 在09：00-18：00 通過人為觀測以及防水相機(jī)（Nikon D5300，香港）錄像的方式記錄訪花昆蟲的種類、數(shù)目、訪花次數(shù)和訪花行為。昆蟲的訪花頻率用單花每h 的訪問次數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2021 完成開花比例、柱頭可授性、花粉活力與花粉胚珠比等數(shù)據(jù)的統(tǒng)計；然后利用SPSS 25.0 對花粉活力、花粉數(shù)、胚珠數(shù)及花粉胚珠比進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用LSD 與Duncan 法進(jìn)行多重比較，顯著性水平定為P＜0.05；采用Origin 9.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期物候觀測結(jié)果

全緣葉綠絨蒿的花期大約在5 月25 日到7 月14日，盛花期峰值在6 月19 日左右；川西綠絨蒿花期大約在6 月24 日到7 月24 日，盛花期峰值在7 月9 日左右；紅花綠絨蒿花期大約在6 月19 日到7 月19 日，盛花期峰值在7 月4 日左右（圖1）。經(jīng)對比發(fā)現(xiàn)，全緣葉綠絨蒿是最早進(jìn)入盛花期的花卉，比川西綠絨蒿提前近30 d，比紅花綠絨蒿提前近25 d。其中全緣葉綠絨蒿與其余綠絨蒿的花期重疊時間都約為20 d；川西綠絨蒿與紅花綠絨蒿的花期重疊時間約為25 d。整體而言，川西綠絨蒿和紅花綠絨蒿的盛花期較為接近且重疊時間較長。全緣葉綠絨蒿則要更早時期開花，雖然三者的花期均有重疊，但此時全緣葉綠絨蒿即將進(jìn)入末花期。

圖1 3 種綠絨蒿的花期物候Fig.1 Flowering phenology of three species of Meconopsis

2.2 柱頭可授性測定結(jié)果

3 種綠絨蒿的柱頭在不同開花時期均具備可授性，當(dāng)植株花朵處于開花中期時，柱頭的可授性也達(dá)到最佳（表1）。

利用蒸汽發(fā)生器沖洗下來的泥渣，進(jìn)行烘干處理，得到對應(yīng)燃料周期的泥渣量，并將該泥渣量與歷次大修泥渣沖洗量進(jìn)行對比，如圖5所示。圖5表明，單個蒸汽發(fā)生器泥渣沖洗量及殘渣總量的泥渣量，變化趨勢整體平穩(wěn)，未出現(xiàn)較大的沉積物變化。且日均沉積量也表明，泥渣沉積量較平穩(wěn)，且有一定的減少趨勢。

表1 不同開花時期綠絨蒿柱頭可授性Table 1 Stigma receptivity of Meconopsis in different florescence

3 種綠絨蒿開花以后，柱頭可授期均可持續(xù)5 d 以上，且都呈先升高后降低的趨勢（表2）。3 種綠絨蒿的柱頭在開花后第1 天具有微弱活性，從開花第2 天開始，全緣葉綠絨蒿的柱頭可授性就始終強(qiáng)于其他綠絨蒿，而紅花綠絨蒿和川西綠絨蒿柱頭可授性的變化規(guī)律基本相同?？傮w而言，3 種綠絨蒿的柱頭在開放之初都具有微弱的可授性，到開花后第3 天達(dá)到最強(qiáng)，是綠絨蒿的最佳授粉期，之后可授性逐漸減弱。

表2 開花后不同時間綠絨蒿柱頭可授性Table 2 Stigma receptivity of Meconopsis at different time after flowering

2.3 花粉活力測定結(jié)果

全緣葉綠絨蒿和川西綠絨蒿的花粉活力在散粉之初較高（80%以上），從第4 h 開始，全緣葉綠絨蒿花粉活力明顯下降，由第4 h 的79.2%衰減到第6 h 的62.5%，第8 h 時為42.5%。川西綠絨蒿的花粉活力雖然在第4～6 h 下降顯著，由82.7%降到了72.3%，但第8 h 時仍有67.7%。不同于全緣葉綠絨蒿和川西綠絨蒿，紅花綠絨蒿的花粉活力在前6 h 呈現(xiàn)出顯著升高又顯著降低的趨勢，由第2 h 的38.7%上升到第4 h 的69.6%，又下降到第6 h 的58.6%。除此之外，在第4～6 h，3 種綠絨蒿花粉活力都顯著下降（圖2）。

圖2 3 種綠絨蒿的花粉活力隨時間的變化Fig. 2 Changes in pollen viablilty of three species of Meconopsis with time

綜上所述，在散粉后的8 h 內(nèi)，全緣葉綠絨蒿的花粉活力在3 種綠絨蒿中衰減得最快，從散粉之初的87.3%下降到40.0%左右。川西綠絨蒿花粉一直能維持較高活力，平均在75.0%以上；而紅花綠絨蒿有別于其余兩種綠絨蒿，其花粉活力先升高后降低，在散粉后4 h 達(dá)到最大值（約70.0%）。

2.4 花粉胚珠比測定結(jié)果

全緣葉綠絨蒿花粉數(shù)為1304167±66442，胚珠數(shù)為1315±103，花粉胚珠比（P/O）為990±28，川西綠絨蒿花粉數(shù)為259000±36865，胚珠數(shù)為132±35，花粉胚珠比（P/O）為2050±596，兩者之間有顯著差異（P＜0.05）；紅花綠絨蒿花粉數(shù)為348333±62308，胚珠數(shù)為251±9，花粉胚珠比（P/O）為1380±202，與前兩者無顯著差異（圖3）。全緣葉綠絨蒿的花粉數(shù)量與胚珠數(shù)都顯著大于其余兩種綠絨蒿（P＜0.05）；而川西綠絨蒿的花粉胚珠比值最大。參考Cruden［17］的標(biāo)準(zhǔn)，3 種綠絨蒿P/O 平均值均為244.7～2588.0，可判斷其繁育系統(tǒng)都為兼性異交。

圖3 不同種間花粉數(shù)、胚珠數(shù)及比值Fig.3 Determination of pollen number， ovule number and ratio among different species

2.5 昆蟲訪花情況

針對3 種綠絨蒿共計45 h 的觀察表明，09：00-10：00 為3 種綠絨蒿訪花昆蟲最多的時段，11：30-13：30 為訪花昆蟲最少的時段，16：00 以后，訪花昆蟲數(shù)量有所增加，其余時段的訪花情況無明顯規(guī)律。傳粉者對3 個物種的訪花頻率差異顯著（P＜0.05），全緣葉綠絨蒿的傳粉者訪花頻率為（0.32±0.09）次·朵-1·h-1，紅花綠絨蒿最高，為（0.86±0.14）次·朵-1·h-1，川西綠絨蒿最低，為（0.05±0.03）次·朵-1·h-1（圖4）。

對不同綠絨蒿進(jìn)行訪問的昆蟲種類有所差異，且訪問數(shù)量亦有不同。全緣葉綠絨蒿的訪花昆蟲為麻蠅、黑蜂蚜蠅和杜鵑三節(jié)葉蜂，分別占總訪花次數(shù)的 87.50%、4.17%、8.33%；紅花綠絨蒿的訪花昆蟲為寄蠅和麻蠅，分別占90.69%、9.31%；川西綠絨蒿的訪花昆蟲為麻蠅和熊蜂，分別占 92.86%和7.14%（表3）。

表3 3 種綠絨蒿傳粉昆蟲訪花次數(shù)占總訪問次數(shù)的比例Table 3 The proportion of the number of flower visits by each floral visitors of three species of Meconopsis （%）

3 討論

3.1 花期物候

開花物候是研究植物繁殖生物學(xué)的重要內(nèi)容，是認(rèn)識和了解植物繁育系統(tǒng)的基礎(chǔ)［18］。對于同域分布的近緣植物種，開花物候是限制種間基因交流的第一道生殖隔離機(jī)制。本研究中3 種綠絨蒿的花期不完全重疊，其中全緣葉綠絨蒿開花時間最早，比其他兩種綠絨蒿提前近1 個月，花期也最長。在其他植物還處于休眠或花蕾期時，全緣葉綠絨蒿優(yōu)先開花占據(jù)了時間優(yōu)勢，增加了傳粉者的訪花頻率，有利于獲得更多交配機(jī)會。川西綠絨蒿與紅花綠絨蒿花期大致相同，且都在7 月上中旬達(dá)到盛花期，說明開花物候?qū)@兩個物種的生殖隔離貢獻(xiàn)甚小，花部特征和傳粉昆蟲的差異很可能對兩個物種的生殖隔離有重要貢獻(xiàn)［19］。

3.2 花粉活力和柱頭可授性

花粉壽命的長短，由遺傳因素和環(huán)境共同決定［20］，如茄（Solanum melongena）的花粉在夏季只能存活1 d，在冬季則能維持3 d；海棗（Phoenix dactylifera）的花粉活力可維持?jǐn)?shù)月至1 年，是花粉壽命最長的植物［21］。本研究中，3 種綠絨蒿的花粉活力在散粉后表現(xiàn)出差異性，全緣葉綠絨蒿的花粉活力衰減速率最快，這對于花粉在柱頭上順利萌發(fā)是極大的考驗(yàn)。有研究表明，全緣葉綠絨蒿在自然狀態(tài)下花粉壽命僅為2 d［22］。但全緣葉綠絨蒿的柱頭可授性持續(xù)時間長，強(qiáng)度較高，這樣可以彌補(bǔ)花粉活力快速衰減對植物授粉的限制。另外，全緣葉綠絨蒿花粉數(shù)量很多，傳粉昆蟲訪問時能攜帶更多的花粉，增加了花粉的傳播，相應(yīng)提高了植株授粉效率［23］。川西綠絨蒿的花粉活力在散粉后的8 h 內(nèi)均保持很高水平，衰減緩慢，這是對于川西綠絨蒿傳粉昆蟲稀少的一種補(bǔ)償機(jī)制。紅花綠絨蒿的花粉活力在散粉后先增高后降低，這可能是花粉在適應(yīng)寒冷環(huán)境后再慢慢恢復(fù)活力的過程。

柱頭可授性是有性生殖中最主要的環(huán)節(jié)之一，其可授期的長短直接影響花的授粉［24］。本研究中，3 種綠絨蒿的柱頭在開花期間均具備可授性，且可授性均可持續(xù)5 d 以上，這種較長的柱頭可授期是對高海拔低溫環(huán)境的一種適應(yīng)，以增加授粉成功的概率。柱頭可授性在開花第3～4 天時達(dá)到最強(qiáng)，與川西綠絨蒿和紅花綠絨蒿花粉活力較高時期重疊，說明存在自花授粉的可能性。與另外兩種綠絨蒿相比，全緣葉綠絨蒿的柱頭在較長時間里都保持著較高的可授性，其依托這種優(yōu)勢有利于花粉粒在柱頭上成功萌發(fā)［25］。

3.3 繁育系統(tǒng)

花粉胚珠比（P/O）可作為評估物種繁殖模式的指標(biāo)［26］。試驗(yàn)結(jié)果表明，全緣葉綠絨蒿、紅花綠絨蒿和川西綠絨蒿的繁育系統(tǒng)都為兼性異交，說明3 種綠絨蒿同時具有異交和自交的混合交配系統(tǒng)?；旌辖慌湎到y(tǒng)既可通過自交獲得繁殖保障，又可通過異交提高后代適合度、避免自交衰退，因而比專性自交或異交更為穩(wěn)定［27-28］，有利于種群維持和擴(kuò)散，對于植物廣泛適應(yīng)不同的氣候和生境類型具有重要意義［19］。其他研究發(fā)現(xiàn)，在自然狀態(tài)下的植株坐果率要顯著低于人工授粉的坐果率，表明自然授粉下存在花粉限制和傳粉昆蟲限制［29］。綠絨蒿是典型的高山花卉，在海拔超過4000 m 的高山環(huán)境下，傳粉者的活動容易受天氣影響變得不穩(wěn)定，因此在傳粉受到限制的時候，綠絨蒿的這種混合交配體系使其能夠通過自交的方式產(chǎn)生種子以保證結(jié)實(shí)［22］。

3.4 訪花昆蟲

在本研究中，3 種綠絨蒿之間缺乏有效的地理隔離和物候隔離，傳粉的差異則可能對生殖隔離有重要貢獻(xiàn)。每天09：00-10：00 為3 種綠絨蒿訪花昆蟲最多的時段，說明此時的氣候條件最適宜昆蟲活動；11：30-13：30 由于紫外線強(qiáng)度大，是訪花昆蟲最少的時段；17：00 以后，高山上氣溫驟降，并伴隨大霧，不再適宜昆蟲的訪花活動。從單日的訪花時間來看，3 種綠絨蒿無明顯差異，顯然，高山環(huán)境對昆蟲訪花行為的影響是極大的。

在眾多訪花昆蟲中，黑蜂蚜蠅和杜鵑三節(jié)葉蜂雖然分別造訪過全緣葉綠絨蒿，但頻率極低，且在花內(nèi)沒有來回爬動的跡象，對傳粉的貢獻(xiàn)不大。有研究表明，熊蜂以其穩(wěn)定的熱調(diào)節(jié)系統(tǒng)、較強(qiáng)的活動能力和較高的傳粉效率成為高山環(huán)境下最重要的傳粉者［30］，但其更傾向于拜訪分泌花蜜的報春（Primula）類植物。本研究中的3 種綠絨蒿均不分泌花蜜，難以吸引熊蜂為其傳粉，這正好與試驗(yàn)觀察期間，熊蜂訪問次數(shù)極少的事實(shí)相吻合。

在高山植物的傳粉過程中， 蠅類往往也扮演著重要的角色。觀察記錄發(fā)現(xiàn)，訪問全緣葉綠絨蒿的昆蟲主要為麻蠅，數(shù)量也較大。推測由于全緣葉綠絨蒿的花粉數(shù)量較多，昆蟲來訪時可以獲得更多獎勵；或者由于全緣葉綠絨蒿艷麗的黃色讓昆蟲產(chǎn)生傳粉偏好［31］。紅花綠絨蒿的主要傳粉者為體型較小的寄蠅，并且寄蠅只訪問紅花綠絨蒿，說明具有極高的訪花忠實(shí)度，可以很大程度上避免與其他物種的花粉交互落置。一朵紅花綠絨蒿中往往會聚集5 只以上的寄蠅，并長時間停留，經(jīng)過仔細(xì)觀察發(fā)現(xiàn)，寄蠅在紅花綠絨蒿的柱頭內(nèi)產(chǎn)卵，條件適宜時孵化而出，這種寄生性傳粉現(xiàn)象是3 種綠絨蒿中獨(dú)有的，可以在保證花粉傳遞精確性的同時規(guī)避種子損失的風(fēng)險。川西綠絨蒿的傳粉者訪花頻率極低，原因可能是花粉數(shù)量比其余兩種綠絨蒿低，訪花昆蟲得到的報酬不大；花粉的顏色是白色，相比于另外兩種綠絨蒿黃色的花粉，缺乏吸引力；此外，川西綠絨蒿的花朵甚小，不易被昆蟲作為躲避寒冷環(huán)境的庇護(hù)所。盡管數(shù)據(jù)表明，麻蠅是3 種綠絨蒿的共享傳粉者，但觀測發(fā)現(xiàn)麻蠅在訪問全緣葉綠絨蒿的過程中停留時間最長，在其余兩種綠絨蒿上僅短暫停留。這種短暫停留加之沒有深入花朵內(nèi)部反復(fù)爬動的行為，究竟會攜帶多少花粉，需要進(jìn)一步探究，不過可以肯定的是，這種較高的訪花忠實(shí)性，能有效限制花粉在不同物種之間傳播，對生殖隔離有較大貢獻(xiàn)。

3.5 綠絨蒿屬植物應(yīng)對高山環(huán)境的繁殖策略

高山環(huán)境具有缺氧、寒冷、氣候干燥、紫外線和紅外線較強(qiáng)、日溫差大和天氣多變等特點(diǎn)，高山植物為了應(yīng)對惡劣的環(huán)境條件，進(jìn)化出了獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制。劉夢穎等［32］的研究表明，隨著海拔的升高，全緣葉綠絨蒿株型逐漸變矮小，葉片表皮毛密度增大，是植物對高山低溫和強(qiáng)輻射的一種適應(yīng)。花形態(tài)適應(yīng)機(jī)制還包括向日運(yùn)動、花冠關(guān)閉、花梗彎曲等。鐘濤等［33］研究表明，全緣葉綠絨蒿的花具有溫度調(diào)節(jié)功能。彭德力等［34］的研究表明，混合傳粉模式的風(fēng)蟲媒植物在適應(yīng)高山環(huán)境上更有優(yōu)勢。除此之外，一些高山植物還通過營養(yǎng)繁殖［35］、增加繁殖分配［36］來保證存活和繁衍。

以往對高山植物繁殖策略的研究發(fā)現(xiàn)，羌塘雪兔子（Saussurea wellbyi）的繁殖分配隨海拔增高而增大，通過提高繁殖分配以更好地完成有性繁殖［37］；唐古特雪蓮（Saussurea tangutica）通過減小個體大小來削弱營養(yǎng)生長以達(dá)到促進(jìn)生殖生長的目的［38］；圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）在高海拔地區(qū)的繁殖閾值較低，說明有性繁殖對高山植物十分重要［39］。本研究中，資源的有效性、較短的生長季導(dǎo)致3 種綠絨蒿必須在營養(yǎng)生長和繁殖生長間做出權(quán)衡，由于3 種綠絨蒿的繁育系統(tǒng)均為兼性異交，需要傳粉昆蟲幫助授粉，而高海拔地區(qū)嚴(yán)苛多變的環(huán)境條件會限制傳粉者的活動，繼而造成花粉輸入和輸出的減少，降低植物的雌雄適合度，這就使得植物需要將更多的資源投入繁殖器官，以吸引傳粉者，繼而保障有性生殖的成功［40］。

4 結(jié)論

同域分布的綠絨蒿都通過自身獨(dú)特的繁育方式，來維持種群的生存和繁殖。其中，全緣葉綠絨蒿花期最早、柱頭可授性最強(qiáng)，授粉昆蟲種類最多，花粉活力衰減速度最快；川西綠絨蒿的花粉能長時間維持高活力但傳粉昆蟲數(shù)量最少；而紅花綠絨蒿有獨(dú)特的寄生性傳粉現(xiàn)象，能保證花粉傳遞的精確性。3 種綠絨蒿的訪花昆蟲都表現(xiàn)出較高的忠實(shí)性。所有綠絨蒿交配類型均為兼性異交，既能將更多的資源投入繁殖器官以吸引傳粉者，幫助其進(jìn)行異花傳粉，也可以在不利環(huán)境下自交結(jié)實(shí)，是綠絨蒿適應(yīng)高山環(huán)境保證其生殖成功的有效對策。通過進(jìn)一步定量分析同域分布綠絨蒿繁育系統(tǒng)的差異和傳粉昆蟲對生殖隔離的貢獻(xiàn)，可以為高山觀賞植物綠絨蒿人工繁育和在平原地區(qū)的引種奠定良好基礎(chǔ)。