寒溫帶多年凍土區(qū)不同林齡白樺林土壤酶活性動態(tài)特征1)

劉巧娟 張之松 滿秀玲 高明磊 趙佳龍

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (國家石油天然氣管網(wǎng)集團有限公司建設(shè)項目管理分公司) (東北林業(yè)大學(xué))

大興安嶺北部是我國唯一的高緯度寒溫帶針葉林區(qū),作為我國東北平原重要的生態(tài)屏障,大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)揮著重要的作用[11]。由于森林火災(zāi)和采伐等原因,大興安嶺地區(qū)形成了大面積的白樺(Betulaplatyphylla)次生林,占本地區(qū)森林總面積的41.15%,占總蓄積量的41.59%,白樺林在該地區(qū)占有重要的生態(tài)地位[12-14]。近年來,有大量關(guān)于該區(qū)域白樺次生林碳氮儲量[14]、土壤碳排放[11,14]及凋落物分解歸還[15]等的研究,而關(guān)于直接影響森林土壤一系列生命活動的土壤酶活性的研究較少。因此,本研究采用空間代替時間的方法,選擇大興安嶺北部林齡為30、45、66 a的白樺林為研究對象,探討不同林齡白樺林土壤酶活性的變化規(guī)律,分析土壤酶活性與環(huán)境因子之間的相關(guān)性,旨在探究白樺次生林隨林齡增加時其土壤酶活性的變化規(guī)律,以期為我國寒溫帶白樺林養(yǎng)分循環(huán)機制研究提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于大興安嶺地區(qū)漠河縣黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,地理坐標為122°6′～122°27′E、53°17′～53°30′N。該地區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫為-4.9 ℃,年平均降水量為400 mm左右,無霜期80～90 d,地帶性土壤類型為棕色針葉林土。該地區(qū)頂級群落為明亮針葉林,即興安落葉松(Larixgmelinii)林,另外還有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林、白樺林和山楊(Populusdavidiana)林等森林類型。林下灌木主要包括興安杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與土樣采集

于2022年5月在前期踏查基礎(chǔ)上,選取不同時期火燒之后形成的30、45、66 a白樺次生林為研究對象,在每一林型內(nèi)選擇沒有干擾處于自然狀態(tài)的典型地段設(shè)置3個20 m×30 m的標準樣地,進行每木檢尺,記錄基本信息(表1)。6—10月在每個標準樣地內(nèi)以“S”形設(shè)置5個采樣點,采集土壤深度(h)為0

表1 不同林齡白樺林樣地基本情況

2.2 土壤基本理化性質(zhì)的測定

土壤含水量采用烘干法測定;土壤溫度使用數(shù)字式瞬時溫度計(6310,Spectrum,USA)測定;土壤密度采用環(huán)刀法測定;土壤pH使用PHS-3E型pH計(土水比為1.0∶2.5)測定;總有機碳、微生物生物量碳氮、可溶性有機碳氮質(zhì)量分數(shù)采用Vario-TOC測定,全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮質(zhì)量分數(shù)使用AA3連續(xù)流動分析儀測定,全磷、有效磷采用鉬銻抗比色法測定。

2.3 4種土壤酶活性測定

土壤脲酶(URE)活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定,用24 h后1 g土壤中銨態(tài)氮的質(zhì)量表示[7];蔗糖酶(SUC)活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定,用24 h后1 g土壤中葡萄糖的質(zhì)量表示[8,10];過氧化氫酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法測定,用震蕩20 min后1 g土壤所消耗的體積為0.1 moL的KMnO4質(zhì)量表示[9];酸性磷酸酶(ACP)活性采用對硝基苯磷酸鈉測定,用1 h后土壤所釋放酚的質(zhì)量表示[7]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel對數(shù)據(jù)進行處理,用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差法(One-way ANOVA)和最小顯著性差異法(LSD)檢驗不同林齡天然次生白樺林4種土壤酶活性的差異顯著性(α=0.05);用Canoco 5.0軟件對土壤酶活性和相關(guān)因子進行冗余分析(RDA),探究影響土壤酶活性變化的主導(dǎo)因素。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣地土壤酶活性差異

由表2可知,不同林齡白樺林土壤過氧化氫酶活性由大到小依次為45、66、30 a,且林齡為45 a的白樺林過氧化氫酶活性顯著高于林齡為30 a的(P<0.05)。3個林齡白樺林土壤蔗糖酶活性隨林齡增加呈先升后降的變化趨勢,即林齡為45 a時最大,66 a次之,30 a時最小,且林齡為45 a的白樺林蔗糖酶活性顯著高于其他2個林齡。隨土層深度增加,蔗糖酶活性顯著降低(P<0.05)。土壤脲酶活性隨林齡增長呈增加趨勢,即林齡為66 a時最大,45 a時次之,30 a時最小。不同林齡白樺林土壤酸性磷酸酶活性由大到小依次為45、66、30 a,且林齡為30 a的白樺林土壤酸性磷酸酶活性均顯著低于其他2個林齡。

表2 各林齡不同土層的土壤酶活性

3.1.1 土壤過氧化氫酶活性動態(tài)變化

由表3可知,6—10月不同林齡白樺林土壤過氧化氫酶活性均表現(xiàn)為隨土層加深而逐漸降低,各月份間過氧化氫酶活性變化差異較大。林齡為30 a的白樺林0

四是按時巡塘，巡塘工作是日常管理的主要內(nèi)容，保證每天早、中、晚巡塘3次，發(fā)現(xiàn)問題及時解決。特別是前期的中午巡塘一定要仔細觀察，一旦發(fā)生氣泡病，要及時處理。

3.1.2 土壤蔗糖酶活性的動態(tài)變化

由表3可知,林齡為30 a的白樺林土壤蔗糖酶活性表現(xiàn)為7、8月份最高,林齡為45、66 a的白樺林土壤蔗糖酶活性均在9月份最高,且顯著高于其他月份(P<0.05)。對于0

表3 各林齡不同土層及月份的土壤酶活性

林齡/a土壤深度(h)/cm脲酶活性/mg·g-16月份7月份8月份9月份10月份酸性磷酸酶活性/mg·g-16月份7月份8月份9月份10月份300

3.1.3 土壤脲酶活性的動態(tài)變化

由表3可知,在6—10月份,3個林齡白樺林土壤脲酶活性隨土層加深呈下降趨勢,且不同月份間酶活性變化趨勢不同。其中,7、8月份林齡為30 a的白樺林土壤脲酶活性顯著高于其他月份,林齡為66 a的白樺林土壤脲酶活性則表現(xiàn)為8、9月份高于其他月份,林齡為45 a的白樺林土壤脲酶活性只有8月份最高。對于0

3.1.4 土壤酸性磷酸酶活性的動態(tài)變化

由表3可知,6—10月不同林齡白樺林土壤酸性磷酸酶活性變化較為一致,且隨土層加深而降低。具體表現(xiàn)為：林齡為45 a的白樺林土壤酸性磷酸酶活性呈先降低后增加再降低的趨勢,林齡為30、66 a的則呈先增加后降低的趨勢。從月變化規(guī)律來看,林齡為30、45、66 a的白樺林土壤酸性磷酸酶活性分別在7、9、8月份最高。對于0

3.2 各影響因子對土壤酶活性的影響

冗余分析表明(圖1),3個林齡白樺林土壤酶活性與影響因子之間表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性。林齡為30 a的白樺林第一排序軸和第二排序軸累計解釋了土壤酶活性特征82.08%的變異,其中微生物生物量碳(P=0.002)是引起土壤酶活性變化的主導(dǎo)因子,貢獻率為55.6%。除土壤pH外,其他指標均與4種土壤酶活性呈正相關(guān)關(guān)系。林齡為45 a的白樺林環(huán)境因子解釋了土壤酶活性特征88.97%的變異,其中對土壤酶活性影響顯著的因子是土壤含水率和可溶性有機碳,分別解釋了土壤酶活性34.4%、28.8%的變異。土壤pH、可溶性有機碳與4種土壤酶活性呈負相關(guān)關(guān)系。硝態(tài)碳是影響林齡為66 a白樺林土壤酶活性變化的主導(dǎo)因子,貢獻率為50.1%。第一排序軸和第二排序軸共同解釋了土壤酶活性特征81.24%的變異。除土壤pH、土壤溫度外,其他影響因子均與4種土壤酶活性呈正相關(guān)關(guān)系。

CAT為過氧化氫酶;SUC為蔗糖酶;URE脲酶;ACP為酸性磷酸酶;MBC為微生物生物量碳;MBN為微生物生物量氮;DOC為可溶性有機碳;DON為可溶性有機氮;為銨態(tài)氮;NO3-N為硝態(tài)氮;Ts為土壤溫度;WC為土壤含水率;AP為速效磷。

4 結(jié)論與討論

研究表明,不同林齡白樺林0～30 cm土層土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性均低于亞熱帶地區(qū)[16]和溫帶地區(qū)[17]的。這是由于本研究區(qū)位于緯度較高的寒溫帶,年積溫較低、濕度高,不利于微生物活動[15],加之該地區(qū)土層較薄且多石礫,限制了植物根系生長[18],因此與其他氣候帶的森林生態(tài)系統(tǒng)相比,該地區(qū)土壤酶活性偏低。研究發(fā)現(xiàn),3個林齡白樺林土壤酶活性存在顯著差異,土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性隨林齡增加呈先增加后降低的趨勢,這與李文杰等[19]、郭輝等[20]研究結(jié)果一致,但與宋思宇等[1]、羅明霞等[2]、余春和等[10]研究有所不同,這是由于研究的樹種、立地條件、林分起源及氣候帶不同。本研究發(fā)現(xiàn),林齡為30 a的白樺林土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性顯著低于林齡為45、66 a白樺林,這是因為樹齡為30 a的白樺林處于生長旺盛階段,植物為滿足自身生長,需要從土壤中吸收更多的養(yǎng)分,因此土壤養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)及酶底物有效性呈較低水平[20]。然而,隨著林齡增加,白樺林根系發(fā)育完全且根產(chǎn)物豐富,加之動植物殘體輸入量增加,土壤有機質(zhì)累積增多,為微生物生存和發(fā)展提供了充足的碳源、氮源等,從而提高了土壤酶活性[8]。林齡為66 a的白樺林生長減緩,消耗土壤養(yǎng)分含量多于歸還量,導(dǎo)致酶底物減少,所以土壤中過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶等3種酶活性較低[21]。3個林齡的白樺林土壤脲酶活性與其他3種酶活性表現(xiàn)不一致。本研究中,土壤脲酶活性表現(xiàn)為隨林齡增加,酶活性呈增加趨勢,這與N素質(zhì)量分數(shù)隨著林齡增加而增加有關(guān)[22]。脲酶是土壤中唯一可以水解尿素的酶,且其分解尿素的速度是尿素自然分解速度的1 014倍[23],因此,銨態(tài)氮隨著林齡增加而增加間接說明了脲酶表現(xiàn)出與其相同的變化趨勢。

不同林齡白樺林土壤酶活性季節(jié)動態(tài)差異顯著,監(jiān)測期內(nèi)呈單峰變化趨勢。在氣溫較高的7—9月份,4種土壤酶活性較高,6、10月份時酶活性較低。6月,土壤未完全融化,土溫較低,土壤中可利用的養(yǎng)分較少,因而酶活性呈較低水平[17-18];7—9月,氣溫較高,土壤溫度也較高,植物根系生長旺盛,適宜的土壤溫濕環(huán)境為微生物提供了良好的生存環(huán)境,同時,該時期良好的水熱條件加快了有機質(zhì)分解及植物殘體腐殖化,增強了土壤酶底物的有效性,從而提高了土壤酶活性[24]。10月份,氣溫降低,有研究表明,較低的溫度會使土壤酶活性降低甚至鈍化失活[24-25],因而該時期土壤酶活性較低。土層深度也是影響土壤酶活性的重要因素,隨土層深度增加,4種土壤酶活性逐漸降低。這是由于土壤表層植物根系密度大,凋落物補給充足,養(yǎng)分含量較高,有利于動植物的生長與繁殖,促進了相關(guān)酶的分泌,且深層土壤透氣性、水熱狀況與表層相差較大,植物根系生長和土壤微生物活動受到限制,故而土壤深層土壤酶活性較低[9,16,24,26]。

土壤酶活性受土壤溫度、濕度、土壤pH、養(yǎng)分有效性、林齡等多種因素的綜合影響[3-4,16]。宋思宇等[1]對西藏林芝云杉人工林及陳佳等[27]對武夷山人工林的研究表明,土壤酶活性與土壤pH呈顯著負相關(guān);孫永磊等[28]對喀斯特斷陷盆地典型林地的研究發(fā)現(xiàn),土壤酶活性與土壤pH呈顯著正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),3個林齡白樺林4種土壤酶活性均與土壤pH呈顯著負相關(guān)。隨林齡的增加,土壤溫度、濕度及土壤pH等環(huán)境因子發(fā)生變化,影響土壤碳、氮、磷等物質(zhì)循環(huán)速率,導(dǎo)致土壤微生物的數(shù)量、組成和功能發(fā)生改變,從而調(diào)控不同種類酶的分泌[3,29]。冗余分析表明,影響林齡為30 a的白樺林土壤酶活性的主導(dǎo)因子是微生物生物量碳,其貢獻率高達55.6%。影響林齡為45 a的白樺林土壤酶活性的主導(dǎo)因子是土壤含水率和可溶性有機碳,貢獻率分別為34.4%和28.8%。影響林齡為66 a的白樺林土壤酶活性的主導(dǎo)因子為硝態(tài)氮,貢獻率為50.1%。這說明林齡為30、45 a時,白樺林生長過程受碳素影響較大,林齡為66 a時,白樺林生長則受氮素影響較大。微生物生物量碳、可溶性有機碳是土壤有機碳庫中的重要指標,雖然兩者只占土壤總有機碳很少的部分,但其直接參與土壤生化反應(yīng)過程的重要環(huán)節(jié),是土壤微生物活動的物質(zhì)來源和土壤養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動力[14,30]。隨林齡增加,林齡為66 a的白樺林土壤酶活性受氮素影響較大,這是因為隨林分不斷生長,土壤中可利用的氮素質(zhì)量分數(shù)降低,限制了土壤微生物活動,從而間接影響白樺林土壤酶活性[31]。此外,硝態(tài)氮、銨態(tài)氮與3個林齡白樺林的4種酶活性呈正相關(guān)關(guān)系,這一方面反映了土壤酶活性與土壤養(yǎng)分之間的正相關(guān)關(guān)系,另一方面也說明了土壤氮素促進與土壤碳、磷循環(huán)相關(guān)的酶活性[1-2,32]。土壤水分含量也是影響土壤酶活性的重要因素。研究表明,土壤通氣性良好的情況下,水分含量越高,養(yǎng)分在土壤中遷移速率越快,微生物與底物之間聯(lián)系越緊密,這一定程度增強了土壤酶活性[2,18,24]。

通過對大興安嶺多年凍土區(qū)不同林齡白樺林土壤酶活性研究發(fā)現(xiàn),林齡對土壤酶活性具有顯著影響。白樺林土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性隨林齡增加呈先增后降的變化趨勢,脲酶活性則隨林齡增加而增加。林齡為30 a的白樺林4種土壤酶活性顯著低于林齡為45、66 a的。6—10月,不同林齡白樺林4種土壤酶活性呈單峰曲線變化趨勢,其中,7—9月份4種土壤酶活性較高,6、10月份4種土壤酶活性較低。4種土壤酶活性均表現(xiàn)為隨土層加深而降低的趨勢。微生物生物量碳是影響林齡為30 a的白樺林土壤酶活性的主導(dǎo)因子,土壤含水率、可溶性有機碳是影響林齡為45 a的白樺林土壤酶活性的主導(dǎo)因子;硝態(tài)氮是影響林齡為66 a的白樺林土壤酶活性的主導(dǎo)因子。這說明林齡為30、45 a的白樺林土壤酶活性受碳素影響較大,林齡為66 a的白樺林土壤酶活性則主要受氮素影響。