應(yīng)用最大熵模型預(yù)測多脈青岡在不同時期的潛在分布1)

鄭亞嬌 張沈安 欒東濤 劉翔 王鋮 黃清俊 許瑾

(上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué),上海,201418)

新近紀(jì)以來,冰期與間冰期的反復(fù)交替對現(xiàn)代物種的地理分布格局和遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了巨大影響[1]。工業(yè)生產(chǎn)與經(jīng)濟(jì)活動的日益進(jìn)行,使得溫室氣體濃度不斷上升[2]。大量物種因適生環(huán)境受到威脅而發(fā)生遷移、瀕危甚至消亡[3]。原始森林的面積也在逐漸減少[4],植物出現(xiàn)向高緯度、高海拔等地區(qū)轉(zhuǎn)移的趨勢[5-6]。因此,研究植物在不同氣候環(huán)境潛在適生區(qū)范圍動態(tài)變化,探究影響植物生長的主要環(huán)境因子,可為植物資源保護(hù)與引種栽培提供科學(xué)依據(jù)。

利用物種分布模型預(yù)測物種與環(huán)境因子之間的關(guān)系,探明氣候變化對物種分布潛在格局以及生物多樣性的影響,已成為目前研究的熱點(diǎn)[7]。常見的物種潛在分布建模算法有：生物氣候分析和預(yù)測系統(tǒng)模型(BIOCLIM)、分類與回歸樹(CART)、CLIMEX、領(lǐng)域模型(DOMAIN)、生態(tài)位因子分析模型(ENFA)、規(guī)則集遺傳算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)等,其中,最大熵模型(MaxEnt)和規(guī)則集遺傳算法模型(GARP)的準(zhǔn)確度最高[8-10]。兩者相比,最大熵模型在物種現(xiàn)實(shí)生境模擬、環(huán)境因子篩選以及環(huán)境因子對物種生境影響的定量描述方面具有明顯優(yōu)勢[11],被廣泛應(yīng)用于物種適生分布區(qū)的預(yù)測[12-14]、氣候變化對物種分布的影響[15-16]以及對外來入侵物種的防治等[17-18]研究領(lǐng)域,均取得了良好的預(yù)測結(jié)果。

多脈青岡(Quercusmultinervis)屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬青岡櫟組(QuercussectionCyclobalanopsis),主要分布在我國福建、安徽、江西、湖北、湖南、廣西、陜西、四川等地。生長在海拔1 000～2 000 m的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中[19],是群落中的主要優(yōu)勢種之一,對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定具有重要作用。同時,多脈青岡是一種珍貴的木材資源,在梭子、木工刨子和家具的制作過程中被廣泛使用。目前,關(guān)于多脈青岡的研究主要集中在種群動態(tài)[20]、空間格局[21]與群落特征[22]等方面,在適生區(qū)模擬方面,郭愷琦[23]做過一些相關(guān)的研究,發(fā)現(xiàn)包括多脈青岡在內(nèi)的幾種分布在華中、華東地區(qū)的青岡櫟組樹種,未來適生區(qū)呈現(xiàn)不同程度的減少,但其在不同時期適生分布區(qū)范圍,以及氣候與其地理分布的關(guān)系尚不清楚。本研究使用最大熵模型預(yù)測多脈青岡在末次冰盛期、當(dāng)前和未來的潛在分布區(qū),分析氣候變化時,多脈青岡分布格局的動態(tài)變化,探究影響多脈青岡分布的主導(dǎo)氣候因子,研究結(jié)果可為多脈青岡種質(zhì)資源的保護(hù)和科學(xué)管理提供理論參考。

1 材料與方法

地理分布數(shù)據(jù)的獲取與處理：多脈青岡自然分布點(diǎn)數(shù)據(jù)主要來源于中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,http：//www.cvh.ac.cn/)、全球生物多樣性信息平臺(GBIF,http：//www.gbif.org)及本研究組野外考察記錄。去除重復(fù)、信息不全的位點(diǎn)。為避免模型過度擬合[24],根據(jù)1 km范圍內(nèi)的多個樣本數(shù)據(jù)點(diǎn)只保留1個點(diǎn)為原則進(jìn)行緩沖區(qū)分析[25],最終確定152個分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)。將分布數(shù)據(jù)錄入Excel并保存為(*.csv)格式。

氣候變量的篩選：本研究中所使用的氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim網(wǎng)站(http：//www.worldclim.org),每個時期的氣候數(shù)據(jù)包括19個生物氣候變量,空間分辨率為2.5 min(約4.5 km2)。當(dāng)前氣候年份選擇1970—2000年,末次冰盛期(LGM)選取符合中國氣候類型的通用氣候系統(tǒng)模式(CCSM)4,未來氣候數(shù)據(jù)選取來自聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第5次報告中2070s(2061—2080年)CCSM4氣候模式的3種代表性濃度路徑環(huán)境(RCPs)RCP 2.6(溫室氣體低濃度排放環(huán)境)、RCP 4.5(溫室氣體中濃度排放環(huán)境)、RCP 8.5(溫室氣體高濃度排放環(huán)境)。由于氣候因子之間相關(guān)性過高會導(dǎo)致過度擬合[26],因此,要對氣候因子進(jìn)行篩選。首先,使用當(dāng)前19個氣候因子與分布點(diǎn)構(gòu)建初始模型,得到氣候因子貢獻(xiàn)率百分比。然后利用ArcGIS 10.0軟件提取152個分布點(diǎn)上19個氣候因子的數(shù)值,通過SPSS 19軟件進(jìn)行雙變量Pearson相關(guān)性分析,得到氣候變量間的相關(guān)系數(shù)(r),當(dāng)|r|>0.8時[27],選取貢獻(xiàn)率較大的變量,去除預(yù)模擬試驗(yàn)中貢獻(xiàn)率為0的氣候因子,最終篩選出10個氣候因子,用于多脈青岡的適生區(qū)預(yù)測(表1)。

模型預(yù)測及準(zhǔn)確性評價：將多脈青岡自然分布點(diǎn)的地理分布數(shù)據(jù)(*.csv)以及篩選出的10個氣候因子導(dǎo)入MaxEnt,以Logistic作為輸出格式,設(shè)置刀切法(Jackknife),繪制響應(yīng)曲線制作預(yù)測圖。設(shè)置隨機(jī)選擇75%的數(shù)據(jù)作為模型訓(xùn)練集,用于適生區(qū)建模,剩余25%的數(shù)據(jù)作為測試集,用于模型檢驗(yàn),重復(fù)模擬10次。采用交叉驗(yàn)證法,其他設(shè)置采用模型默認(rèn)參數(shù)。取模擬的平均結(jié)果作為模型預(yù)測的最終結(jié)果。MaxEnt模型軟件會自動繪制受試者工作特征曲線(ROC),其下方面積(AUC)值是對模型預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確性的評價指標(biāo),取值范圍為0～1,值越大,說明模型預(yù)測結(jié)果越準(zhǔn)確[28]。

適生區(qū)等級劃分：利用ArcGIS軟件將運(yùn)行結(jié)果(*.asc)格式文件轉(zhuǎn)化成柵格格式,并對其進(jìn)行適生區(qū)劃分。使用“自然間斷點(diǎn)分級法(Jenks)”功能,按照分布頻率(P),將適生區(qū)分為4個等級,非適生區(qū)(0≤P<0.05,白色)、低適生區(qū)(0.05≤P<0.25,綠色)、中適生區(qū)(0.25≤P<0.50,橙色)、高適生區(qū)(0.50≤P<1.00,紅色)[29],并計算各級適生區(qū)面積。

2 結(jié)果與分析

2.1 預(yù)測模型精度評價

對當(dāng)前氣候環(huán)境多脈青岡潛在適生區(qū)分布預(yù)測結(jié)果進(jìn)行受試者工作特征曲線(ROC)驗(yàn)證,結(jié)果表明,多脈青岡10次重復(fù)的訓(xùn)練集與測試集AUC平均值分別為0.991、0.994,均大于0.9,說明該模型具有較高的穩(wěn)定性和精度,可以用來預(yù)測多脈青岡的潛在分布。

2.2 影響環(huán)境主導(dǎo)因子分析

在當(dāng)前氣候環(huán)境,參與適生區(qū)模擬的10個氣候因子中(表1),貢獻(xiàn)率最高的3個氣候因子分別是最暖季降水量(bio18)、等溫性(bio3)、最濕季降水量(bio16),其貢獻(xiàn)率分別為53.6%、19.8%、12.1%,累計貢獻(xiàn)率為85.5%。置換重要值排名靠前的4個因子分別是等溫性(bio3)、最濕季降水量(bio16)、最暖季降水量(bio18)以及年平均氣溫(bio1),置換重要值分別是27.8%、27.2%、14.1%、10.7%,累計值為79.8%。

表1 影響多脈青岡分布的主要?dú)夂蛞蜃?/p>

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果表明(表2),當(dāng)使用單一環(huán)境因子變量時,對正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的4個氣候因子分別是最暖季降水量(bio18)、年平均氣溫(bio1)、最濕季降水量(bio16)、年降水量(bio12)。綜合氣候變量貢獻(xiàn)率、置換重要值和刀切檢驗(yàn)結(jié)果,最暖季降水量(bio18)、最濕季降水量(bio16)、等溫性(bio3)和年平均氣溫(bio1)是影響多脈青岡分布格局的主導(dǎo)氣候因子。

表2 多脈青岡潛在分布?xì)夂蛞蜃拥肚蟹z驗(yàn)結(jié)果

分析環(huán)境因子變量響應(yīng)曲線(圖1),當(dāng)氣候因子存在概率大于0.5時,可認(rèn)為該變量處于適宜范圍,有利于多脈青岡的生長。適宜多脈青岡生長的最暖季降水量(bio18)適宜范圍為460～645 mm,最濕季降水量(bio16)適宜范圍為510～775 mm,等溫性(bio3)適宜范圍為25～30,年平均氣溫(bio1)適宜范圍為13～18 ℃。

圖1 檢驗(yàn)主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線

2.3 多脈青岡當(dāng)前潛在分布區(qū)

經(jīng)MaxEnt軟件模擬出多脈青岡在當(dāng)前氣候條件的潛在地理分布(表3,圖2),多脈青岡的適生區(qū)總面積為220.90×104km2,約占國土面積的23.01%,高、中、低適生區(qū)面積分別占國土面積的7.96%、5.67%、9.38%。適生區(qū)主要分布在中國南方地區(qū),高適生區(qū)主要集中分布在浙江、福建、江西、湖南、貴州、重慶;中適生區(qū)主要分布在福建南部、江蘇東部、湖北東部、兩廣北部以及四川東部地區(qū);低適生區(qū)主要分布在遼寧南部、山東東部、河南南部、江蘇、安徽中部、湖北中部、兩廣南部、海南、云南中部、西藏東南部以及臺灣地區(qū)。

本圖基于自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)系統(tǒng)網(wǎng)站下載的審圖號為GS(2019)1822號的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作,底圖無修改。

2.4 多脈青岡過去潛在分布區(qū)

在末次冰盛期,多脈青岡適生區(qū)總面積為197.15×104km2(表3,圖3),較當(dāng)前減少了10.75%,其中高適生區(qū)面積較當(dāng)前減少了19.70%,特別是江西北部、湖南北部以及廣西北部等地高適生區(qū)明顯收縮。相較于當(dāng)前,中適生區(qū)面積稍微有所擴(kuò)增,且多分布在浙江北部、安徽南部、兩廣北部、貴州西南部;低適生區(qū)主要分布在江蘇南部、湖北中部、陜西南部、兩廣南部、云南中部以及臺灣地區(qū)。

2.5 多脈青岡未來潛在分布區(qū)

RCP2.6環(huán)境(表3,圖3),多脈青岡適生區(qū)總面積較當(dāng)前喪失率為7.34%,高適生區(qū)面積喪失率為7.93%。其中江西北部、湖南北部、湖南南部高適生區(qū)面積收縮趨勢明顯。遼寧南部、山東東部、臺灣、海南、云南中部和西藏東南部的低適生區(qū)面積也呈縮減趨勢。

RCP4.5環(huán)境(表3,圖3),多脈青岡適生區(qū)總面積較當(dāng)前喪失率為6.98%,高適生區(qū)面積喪失率為11.58%。相較于當(dāng)前,高適生區(qū)面積在四川東部出現(xiàn)明顯擴(kuò)增,而在浙江南部、江西中部和北部、湖南北部和南部呈收縮和破碎化狀態(tài)。與RCP2.6環(huán)境相比,該氣候環(huán)境臺灣和海南的低適生區(qū)大幅度縮減。

RCP8.5環(huán)境(表3,圖3),多脈青岡適生區(qū)總面積較當(dāng)前喪失率為3.20%,高適生區(qū)面積喪失率達(dá)8.26%。高適生分布區(qū)的中部和東部也呈現(xiàn)出明顯破碎化現(xiàn)象,其中福建、江西高適生區(qū)面積收縮明顯,但浙江高適生區(qū)面積有所增加。與RCP4.5環(huán)境相比,該環(huán)境遼寧南部和山東東部的低適生區(qū)面積減少,但云南中部的低適生區(qū)面積明顯增加。

圖3 最大熵(MaxEnt)模型預(yù)測的多脈青岡在末次冰盛期和未來的潛在分布區(qū)

3 結(jié)論與討論

3.1 影響多脈青岡分布的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

植物的生長和分布受多個環(huán)境因素的共同影響。當(dāng)前氣候分析結(jié)果表明,最暖季降水量(bio18)、最濕季降水量(bio16)、等溫性(bio3)和年平均氣溫(bio1)是影響多脈青岡分布格局的主導(dǎo)氣候因子,降水和溫度對多脈青岡的分布至關(guān)重要。Fang et al.[30]研究發(fā)現(xiàn),溫度和降水因素限制了常綠闊葉林的分布界限,意味著水熱條件是其形成的主導(dǎo)因素,這與先前探究植物大尺度分布格局與環(huán)境因子間關(guān)系的研究結(jié)果一致[31],而合理的水熱配比才能夠滿足植物生長的需要[32]。同時,結(jié)合倪健等[33]對多脈青岡分布與氣候關(guān)系的分析結(jié)果,將多脈青岡歸屬于低中溫濕潤型樹種,且適宜生長于降雨量充沛、氣候溫和,生境濕潤地區(qū)?？梢?溫度和降水量是影響多脈青岡分布的限制性因素。

3.2 多脈青岡潛在分布區(qū)變化

多脈青岡在各時期適生區(qū)面積的預(yù)測結(jié)果表明,末次冰盛期時,適生區(qū)面積最小。CCSM3模擬認(rèn)為末次冰盛期是歷史上溫度偏低,濕度偏干的一段時期[34]。張鳳英等[35]通過分析歷史溫度變化對加權(quán)特有性指數(shù)的相關(guān)性,認(rèn)為末次冰盛期以來的氣候變化對物種豐富度分布格局具有顯著影響。Sosa et al.[36]在評估各時期氣候變化以及地形因素對植物豐富度影響時發(fā)現(xiàn),歷史氣候變量是物種豐富度、多樣性格局分布的重要驅(qū)動因子。而在此時期,中國大部分地區(qū)溫度較當(dāng)前低2～9 ℃[37]。Bigelow et al.[38]重構(gòu)末次冰盛期物種分布數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)北半球高緯度地區(qū)降溫劇烈,此時期絕大多數(shù)物種適生區(qū)面積都大幅縮小,而多脈青岡在此時期適生區(qū)面積收縮也是應(yīng)對特殊氣候變化的一種表現(xiàn)。

未來3種氣候環(huán)境,多脈青岡適生區(qū)總面積和高適生區(qū)面積均較當(dāng)前縮減,且隨著CO2排放濃度的增加,適生區(qū)總面積的喪失率遞減。此外,在中、高濃度排放環(huán)境時,高適生區(qū)在中部和東部呈現(xiàn)明顯破碎化分布,而低濃度排放環(huán)境時,適生區(qū)相對集中,有一定幅度的縮小,但無明顯破碎化現(xiàn)象。這表明CO2排放濃度的高低對多脈青岡分布格局產(chǎn)生一定影響。Zhu et al.[39]研究發(fā)現(xiàn),大氣CO2濃度升高增加了兩個黃花蒿變種(ArtemisiaannuaL.)的生物量和地上部分養(yǎng)分的吸收。高CO2濃度排放環(huán)境,多脈青岡總適生區(qū)面積最大,說明多脈青岡更適應(yīng)高濃度CO2的環(huán)境,對于環(huán)境的適應(yīng)以及抗性等方面具有一定的優(yōu)勢。

隨著全球氣候變暖,一些植物出現(xiàn)向高緯度、高海拔地區(qū)轉(zhuǎn)移的趨勢[40]。而多脈青岡并未表現(xiàn)出轉(zhuǎn)移現(xiàn)象,其適生區(qū)的北緣反而明顯縮減。根據(jù)有關(guān)氣候預(yù)估,21世紀(jì)中、后期,中國平均增溫范圍高于全球平均值[41],其中,東北、西北地區(qū)增溫幅度較大?？赡茉谄浞植紖^(qū)北部的遼寧、山東等部分區(qū)域顯著增溫造成其適生區(qū)的縮減,說明高溫并不適合多脈青岡的生長。未來華南地區(qū)降水減少,極端高溫事件發(fā)生頻繁[42],這些變化將導(dǎo)致華南地區(qū)分布的多脈青岡適生區(qū)面積逐漸減少。

總體來看,從末次冰盛期到未來的3個時期,多脈青岡的適生分布區(qū)并沒有大幅度縮減,分布區(qū)總體相對穩(wěn)定。各時期分布區(qū)總面積在197.15×104～220.90×104km2之間,并沒因?yàn)闅夂虻淖兓霈F(xiàn)劇烈縮減,這說明多脈青岡對氣候變化的適應(yīng)能力較強(qiáng),未來生境仍然廣闊。

3.3 多脈青岡的資源保護(hù)

在全球氣候變暖背景下,越來越多的物種由于缺乏充足的遺傳資源而面臨滅絕的風(fēng)險[43]。雖然依據(jù)模型的預(yù)測結(jié)果,整體上多脈青岡各時期的分布區(qū)相對穩(wěn)定。但鑒于多脈青岡優(yōu)良的木材性能,可能會由于過度砍伐致使其面積減少。建議加強(qiáng)森林監(jiān)管,提高人們的保護(hù)意識,大力宣傳植物保護(hù)對生態(tài)文明建設(shè)的重要性,必要時還可以人為地進(jìn)行補(bǔ)充造林。優(yōu)先保護(hù)單元的確定對于制定氣候變遷背景的物種保護(hù)策略十分重要[44]。與當(dāng)前相比,過去和未來多脈青岡高適生區(qū)的中部和東部出現(xiàn)不同程度的縮減或破碎化,而其高適生區(qū)的西部在各時期均相對穩(wěn)定。這些區(qū)域主要包括貴州中部和東部、重慶中部和東部、湖南西部、湖北恩施和神農(nóng)架。建議將這些區(qū)域作為多脈青岡優(yōu)先保護(hù)的區(qū)域。此外,未來四川東南部樂山、雅安和宜賓西部地區(qū)由中適生區(qū)變?yōu)楦哌m生區(qū),這些區(qū)域可以作為多脈青岡造林繁育的重點(diǎn)地區(qū)。