3 種牧草種子萌發(fā)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

王婭琳，魏 琳，李 娜，張 騫，常 濤，羅崇亮，趙 娜，徐世曉

（1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 青海 西寧 810008；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049）

鹽堿土是地球上廣泛分布的一種土壤類(lèi)型，對(duì)全球農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展存在巨大影響。我國(guó)鹽堿土地資源廣泛，各類(lèi)鹽漬土面積約有9.91 × 107hm2[1]。其中西北六省(區(qū))鹽堿地面積占全國(guó)的69.03%，是我國(guó)內(nèi)陸鹽堿土的集中分布區(qū)，土壤鹽漬化問(wèn)題突出[2]。且由于人類(lèi)活動(dòng)和氣候變化的影響，鹽堿土壤的面積還在不斷增加和擴(kuò)大。鹽脅迫是鹽堿地中植物重要的逆境因子之一，自然界中鹽堿脅迫主要以NaCl、Na2SO4和NaHCO3等鈉鹽為主[3]。土壤鹽漬化會(huì)使鹽堿離子在土壤表層聚集，從而對(duì)植株細(xì)胞產(chǎn)生強(qiáng)烈的毒害，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)緩慢、生長(zhǎng)矮小、產(chǎn)量低，嚴(yán)重制約農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[4-5]。且高濃度鹽脅迫會(huì)通過(guò)離子毒害和植物組織缺水致使植物死亡[6]。同時(shí)，土壤鹽漬化后土壤結(jié)構(gòu)組成發(fā)生變化，出現(xiàn)土壤退化和水土流失等問(wèn)題，導(dǎo)致植物更不易定植，進(jìn)一步導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化[7]。因此鹽堿地合理開(kāi)發(fā)利用和改良是眾多學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)。

選育耐鹽堿植物是利用和改良鹽堿地土地最科學(xué)的手段之一[8]。研究表明，草本植物是鹽堿地生態(tài)植被重要組成成分，有些可作為先鋒植物或建群種，對(duì)鹽堿地生態(tài)修復(fù)有重要作用[9-10]。牧草作為西北地區(qū)重要的生產(chǎn)資料，是草食家畜的優(yōu)良飼料[11]。且與多數(shù)農(nóng)作物相比，牧草受土壤和水分的影響相對(duì)較小，有較強(qiáng)的抗逆能力，是發(fā)展耐鹽植物、利用鹽漬化土壤較好的材料[7,9-10]。同時(shí)有研究表明，種子萌發(fā)期是植物生活史中最脆弱的階段，對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)最敏感，可以直接影響牧草的生長(zhǎng)速度和經(jīng)濟(jì)效益[12-14]。因此種子萌發(fā)期的耐鹽能力大小對(duì)植物是否能適應(yīng)鹽堿環(huán)境起決定作用。

青海省受其特殊的地理位置和氣候環(huán)境影響，是我國(guó)鹽堿化土地分布的主要地區(qū)之一，農(nóng)牧業(yè)生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱[15]。且該省是我國(guó)重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，畜牧業(yè)生產(chǎn)是牧民賴以生存的經(jīng)濟(jì)來(lái)源[16]。對(duì)該區(qū)域鹽堿地合理開(kāi)發(fā)利用有利于提高民生福祉，維護(hù)生態(tài)穩(wěn)定，減小天然草地放牧壓力。因此選擇適應(yīng)該地區(qū)鹽堿地生長(zhǎng)的優(yōu)良耐鹽堿牧草尤為重要。本研究以青海省3 種鄉(xiāng)土禾本科牧草垂穗披堿草(Elymus nutans)、老芒麥(E.sibiricus)和短芒披堿草(E.breviaristatus)為研究對(duì)象，分別研究其在NaCl 和Na2SO4兩種鹽脅迫下的耐鹽能力，以期為篩選適合鹽堿地生長(zhǎng)的優(yōu)良牧草品種提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試種子購(gòu)于青海凱瑞公司，為商用種。所用鈉鹽為分析純NaCl 和Na2SO4。挑選顆粒飽滿、大小一致且無(wú)病蟲(chóng)害的垂穗披堿草、老芒麥和短芒披堿草種子，使用0.5% 高錳酸鉀溶液消毒3 min 后，再用無(wú)菌蒸餾水沖洗干凈，室溫晾干后，保存于信封中備用，作為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

分別設(shè)置50、100、150、200 和250 mmol·L-1的NaCl 鹽溶液和40、80、120、160 和200 mmol·L-1的Na2SO4鹽溶液，以蒸餾水作為對(duì)照(CK)。再將種子置于鋪有兩層濾紙、直徑為9 cm 的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻放置50 粒種子。分別加入上述配比的不同濃度的NaCl 和Na2SO4鹽溶液10 mL 至濾紙飽和，以后每天添加蒸餾水補(bǔ)充損失水分，使濾紙一直處于飽和狀態(tài)。每個(gè)處理設(shè)置4 次重復(fù)，置于人工氣候箱中。人工氣候箱白天溫度為25 ℃，夜晚溫度為18 ℃，每天光照12 h，黑暗12 h，光照強(qiáng)度12 000 lx，濕度為60%[17]。每天記錄萌發(fā)情況，以種子連續(xù)3 d 不再萌發(fā)為末次計(jì)數(shù)時(shí)間。種子發(fā)芽以胚根出現(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)[18]，以第3 天的發(fā)芽種子數(shù)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，并在第10 天使用游標(biāo)卡尺測(cè)量3 種牧草種子胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)[19]。每個(gè)處理隨機(jī)測(cè)量15 株，不足15 株的則全部測(cè)量。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

發(fā)芽率(germination rate, GR) = 各處理發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù) × 100%；

發(fā)芽勢(shì)(germination potential, GP) = 處理第3 天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù) × 100%； ∑

發(fā)芽指數(shù)(germination index，GI) = (Gt/Dt)。式中：Gt為相應(yīng)天數(shù)種子的發(fā)芽數(shù)，Dt為萌發(fā)相應(yīng)天數(shù)；

活力指數(shù)(vigor index, VI) = 發(fā)芽指數(shù)/胚芽長(zhǎng)。

相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)活力指數(shù)、相對(duì)胚芽長(zhǎng)及相對(duì)胚根長(zhǎng)計(jì)算為處理組和對(duì)照組比值的百分?jǐn)?shù)。相對(duì)發(fā)芽勢(shì)為處理組第5 天發(fā)芽種子數(shù)和對(duì)照組發(fā)芽率比值的百分?jǐn)?shù)。芽根比和相對(duì)鹽害率計(jì)算公式：

芽根比 = 胚芽長(zhǎng)/胚根長(zhǎng) × 100%；

相對(duì)鹽害率 = (對(duì)照組發(fā)芽率 - 處理組發(fā)芽率)/對(duì)照組發(fā)芽率 × 100%[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及耐受性綜合評(píng)價(jià)

利用Excel 2010 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS 24.0 進(jìn)行單因素方差和線性回歸分析，GraphPad Prism 9.0作圖。利用種子相對(duì)發(fā)芽率與相應(yīng)鹽溶液濃度建立回歸關(guān)系，計(jì)算耐鹽適宜濃度(相對(duì)發(fā)芽率為75%)、耐鹽半致死濃度(相對(duì)發(fā)芽率為50%) 和耐鹽極限濃度(相對(duì)發(fā)芽率為25%)[21]。同時(shí)，采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同鹽濃度下3 種牧草種子的耐鹽能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)[22]，公式如下：

式中：j= 1, 2, 3,…,n。 μ(Xj)為各指標(biāo)隸屬函數(shù)值，Xj為某指標(biāo)測(cè)定值，Xmin為某指標(biāo)測(cè)定值的最小值，Xmax為某指標(biāo)測(cè)定值的最大值。得到各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值后求其平均值。平均值越大說(shuō)明耐鹽性越大，平均值越小說(shuō)明耐鹽性越小。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)牧草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響

在兩種鹽脅迫處理下，3 種牧草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)隨鹽濃度升高呈現(xiàn)不同程度的下降(圖1)。與對(duì)照相比，垂穗披堿草和短芒披堿草鹽脅迫下發(fā)芽率表現(xiàn)趨勢(shì)相似。在小于100 mmol·L-1NaCl 和80 mmol·L-1Na2SO4處理下，發(fā)芽率均沒(méi)有明顯下降(P＞ 0.05)，大于100 mmol·L-1NaCl 和80 mmol·L-1Na2SO4處理下，發(fā)芽率顯著降低(P＜ 0.05)。在250 mmol·L-1NaCl 和200 mmol·L-1Na2SO4濃度時(shí)，垂穗披堿草發(fā)芽率下降至37.00% 和11.00%，短芒披堿草發(fā)芽率下降至15.50% 和20.00%。老芒麥種子在40 mmol·L-1Na2SO4和50 mmol·L-1NaCl 處理下，發(fā)芽率無(wú)明顯變化，在150 mmol·L-1NaCl 和80 mmol·L-1Na2SO4處理下，發(fā)芽率顯著下降(P＜ 0.05)。在250 mmol·L-1NaCl 和200 mmol·L-1Na2SO4濃度時(shí)，種子發(fā)芽率下降至18.50%和7.00%。3 種牧草種子發(fā)芽勢(shì)隨鹽濃度升高呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)。其中，在250 mmol·L-1NaCl 和200 mmol·L-1Na2SO4濃度時(shí)，垂穗披堿草發(fā)芽勢(shì)下降至7.50% 和1.00%，短芒披堿草發(fā)芽勢(shì)下降至2.00% 和7.00%，老芒麥發(fā)芽勢(shì)下降至5.00%和0。

圖1 Na2SO4 和NaCl 鹽溶液對(duì)3 種牧草發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響Figure 1 Germination rate and potential of three herbage species under different concentration of Na2SO4 and NaCl

2.2 鹽脅迫對(duì)牧草種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是衡量種子活力的重要指標(biāo)。3 種牧草種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨NaCl 和Na2SO4鹽濃度增加表現(xiàn)出不同的下降趨勢(shì)(圖2)。與 對(duì) 照 相 比，在250 mmol·L-1NaCl 和200 mmol·L-1Na2SO4濃度下，垂穗披堿草發(fā)芽指數(shù)降低至對(duì)照值的26.50%和8.15%；短芒披堿草發(fā)芽指數(shù)降低至20.12% 和13.22%；老芒麥發(fā)芽指數(shù)降低至13.10%和4.59%。3 種種子活力指數(shù)在200 mmol·L-1Na2SO4和250 mmol·L-1NaCl 濃度時(shí)均下降為0。

圖2 Na2SO4 和NaCl 鹽溶液對(duì)3 種牧草發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響Figure 2 Germination and vitality indices of three herbage species under different concentrations of Na2SO4 and NaCl

2.3 鹽脅迫對(duì)牧草種子胚芽和胚根及芽根比的影響

3 種牧草種子胚芽長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)均隨兩種鹽濃度增高而逐漸減小(表1)。垂穗披堿草在160 mmol·L-1Na2SO4和250 mmol·L-1NaCl 時(shí)胚芽不再長(zhǎng)出；200 mmol·L-1Na2SO4和250 mmol·L-1NaCl 時(shí)，胚根長(zhǎng)下降至對(duì)照的2.16% 和4.92%。短芒披堿草在200 mmol·L-1NaCl 和160 mmol·L-1Na2SO4時(shí) 胚 芽 不 再長(zhǎng)出；200 mmol·L-1Na2SO4時(shí)，胚根也失去活力，250 mmol·L-1NaCl 時(shí)胚根下降至對(duì)照的2.00%。老芒 麥 在120 mmol·L-1Na2SO4和200 mmol·L-1NaCl時(shí)胚芽不再長(zhǎng)出；胚根在200 mmol·L-1Na2SO4時(shí)不再長(zhǎng)出，250 mmol·L-1NaCl 時(shí)根長(zhǎng)下降至對(duì)照的1.99%。且隨鹽濃度增加，3 種牧草芽根比均呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)3 種牧草種子的毒害先作用于胚根生長(zhǎng)后先作用于胚芽生長(zhǎng)。

表1 NaCl 和Na2SO4 處理對(duì)3 種牧草種子胚芽、胚根和芽根比的影響Table 1 Effects of NaCl and Na2SO4 treatments on seed germ, radicle, and shoot root ratio of three herbage species

2.4 鹽脅迫對(duì)牧草種子相對(duì)鹽害率的影響

NaCl 和Na2SO4對(duì)3 種牧草種子鹽害率隨鹽濃度增加呈上升趨勢(shì)(圖3)。在Na2SO4脅迫下，3 種牧草種子相對(duì)鹽害率大小為老芒麥 ＞ 垂穗披堿草 ＞短芒披堿草。其中，垂穗披堿草種子在80～120 mmol·L-1時(shí)相對(duì)鹽害率增加最大，短芒披堿草則在160～200 mmol·L-1時(shí)相對(duì)鹽害率增加最大，老芒麥在40～80 mmol·L-1時(shí)相對(duì)鹽害率增加最大。250 mmol·L-1NaCl 脅迫下，3 種牧草種子相對(duì)鹽害率大小為短芒披堿草 ＞ 老芒麥 ＞ 垂穗披堿草。其中，垂穗披堿草和老芒麥種子在150～200 mmol·L-1時(shí)相對(duì)鹽害率增加最大，短芒披堿草則在200～250 mmol·L-1時(shí)相對(duì)鹽害率增加最大。

圖3 NaCl 和Na2SO4 溶液對(duì)3 種牧草種子相對(duì)鹽害率影響Figure 3 Effects of NaCl and Na2SO4 solutions on relative salt damage rates of three herbage seeds

根據(jù)鹽濃度與相對(duì)發(fā)芽率間的關(guān)系建立回歸直線方程式(表2)。計(jì)算得到，垂穗披堿草對(duì)Na2SO4的耐鹽適宜濃度、半致死濃度和臨界濃度分別為48.93、94.80 和140.66 mmol·L-1，對(duì)NaCl 的耐鹽適宜濃度、半致死濃度和臨界濃度分別為135.15、207.59 和280.03 mmol·L-1。短芒披堿草對(duì)Na2SO4的耐鹽適宜濃度、半致死濃度和臨界濃度分別為110.45、157.96和205.46 mmol·L-1，對(duì)NaCl 的耐鹽適宜濃度、半致死濃度和臨界濃度分別為139.11、195.56和252.02 mmol·L-1。老芒麥對(duì)Na2SO4的耐鹽適宜濃度、半致死濃度和臨界濃度分別為55.26、105.24和155.21 mmol·L-1，對(duì)NaCl 的耐鹽適宜濃度、半致死濃度和臨界濃度分別為118.89、177.18 和235.46 mmol·L-1。

表2 3 種牧草種子對(duì)NaCl 和Na2SO4 溶液的耐受濃度Table 2 Tolerated concentrations of NaCl and Na2SO4 solutions for three herbage seeds

2.5 鹽脅迫下3 種牧草種子耐鹽能力綜合評(píng)價(jià)

使用隸屬函數(shù)法計(jì)算NaCl 和Na2SO4脅迫下3 種牧草的8 個(gè)萌發(fā)指標(biāo)，進(jìn)而計(jì)算各隸屬函數(shù)的平均值，結(jié)果(表3) 顯示，Na2SO4脅迫下3 種牧草耐鹽排名為短芒披堿草 ＞ 垂穗披堿草 ＞ 老芒麥；NaCl 脅迫下，3 種牧草耐鹽排名為垂穗披堿草 ＞ 短芒披堿草 ＞ 老芒麥。3 種牧草中垂穗披堿草和短芒披堿草綜合耐鹽指數(shù)相對(duì)較高。

表3 3 種牧草各指標(biāo)隸屬函數(shù)值和耐鹽性綜合評(píng)價(jià)Table 3 Membership function values and comprehensive evaluation of salt tolerance in three herbage species

3 討論

發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)是評(píng)價(jià)種子發(fā)芽能力的重要指標(biāo)，能評(píng)價(jià)植物對(duì)鹽脅迫的耐受能力[21]。發(fā)芽率能在一定程度上體現(xiàn)耐鹽性的差異，耐鹽性越高發(fā)芽率越高。發(fā)芽勢(shì)反映了種子一定時(shí)間內(nèi)的萌發(fā)速度，發(fā)芽勢(shì)高低可反映鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)速度的影響[23]。本研究中，3 種牧草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)均隨鹽濃度增高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，與李京蓉等[17]結(jié)果一致，說(shuō)明鹽濃度過(guò)高抑制種子萌發(fā)，降低了3 種牧草的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。研究表明鹽脅迫達(dá)到種子耐鹽臨界濃度時(shí)，會(huì)導(dǎo)致植物產(chǎn)生離子毒害和滲透壓失衡，一方面細(xì)胞外溶液環(huán)境的滲透壓會(huì)抑制種子對(duì)水分的汲取和利用，干擾細(xì)胞的正常生命活動(dòng)，另一方面無(wú)機(jī)鹽離子進(jìn)入細(xì)胞，改變細(xì)胞膜的滲透調(diào)節(jié)，進(jìn)一步擾亂細(xì)胞內(nèi)部的代謝活動(dòng)，使種子呼吸作用無(wú)法正常進(jìn)行，從而導(dǎo)致種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)大幅降低，甚至死亡[24-25]。本研究中在200 mmol·L-1Na2SO4和250 mmol·L-1NaCl 時(shí)，種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)處于較低狀態(tài)，說(shuō)明此濃度時(shí)種子已受鹽離子毒害，無(wú)法完成正常生命活動(dòng)。

發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)反映種子的萌發(fā)速度、整齊度和幼苗生長(zhǎng)潛力，同等鹽脅迫下，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)越高，耐鹽性越好[26]。在本研究中，200 mmol·L-1Na2SO4和250 mmol·L-1NaCl 時(shí)，3 種牧草種子活力指數(shù)均已為0，雖部分種子萌發(fā)了胚根，但均未長(zhǎng)出胚芽。可能原因是種子在萌發(fā)吸水過(guò)程中，種子內(nèi)的可水溶物質(zhì)含量較高，種皮滲透勢(shì)降低，有利于從環(huán)境中吸水，短時(shí)間內(nèi)啟動(dòng)了生理活動(dòng)，使種子萌發(fā)的標(biāo)志物胚根出現(xiàn)，但由于脅迫作用抑制其生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致活力指數(shù)顯著降低[27]。且本研究中，Na2SO4鹽脅迫對(duì)3 種種子的鹽脅迫能力大于NaCl 鹽脅迫，原因可能為Na2SO4鹽溶液的離子濃度高于NaCl 鹽溶液，造成了更大的滲透脅迫，進(jìn)一步抑制了種子萌發(fā)生長(zhǎng)[28-29]。

胚芽、胚根和芽根比能反映植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，是植物幼苗感受到鹽脅迫后最直觀的變化。本研究中，與對(duì)照相比，幼苗胚芽和胚根在鹽脅迫下均表現(xiàn)出明顯下降趨勢(shì)，與季波等[26]研究結(jié)果相似，說(shuō)明鹽脅迫抑制了3 種牧草胚根、胚芽的伸長(zhǎng)。且從胚芽長(zhǎng)度看，垂穗披堿草胚芽在250 mmol·L-1NaCl 時(shí)不再長(zhǎng)出，短芒披堿草和老芒麥胚芽200 mmol·L-1NaCl 時(shí)不再長(zhǎng)出，說(shuō)明垂穗披堿草對(duì)NaCl鹽脅迫的耐受性較高。老芒麥胚芽在120 mmol·L-1Na2SO4時(shí)不再長(zhǎng)出，說(shuō)明老芒麥對(duì)Na2SO4鹽脅迫最敏感。且3 種種子芽根比隨鹽脅迫濃度增加均呈現(xiàn)先增加后減小趨勢(shì)。這說(shuō)明在較低鹽脅迫下，植物胚根受到毒害大于胚芽，生長(zhǎng)速度更慢，后隨鹽濃度增加，種子活力下降較大，植物僅能長(zhǎng)出較短胚根，不能再抽出胚芽，這與胡卉芳等[30]研究結(jié)果相同。同時(shí)，羅小燕等[31]研究也表明鹽脅迫主要通過(guò)阻礙植物根系吸收水分的方式影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，與本研究結(jié)果一致。

利用單一指標(biāo)鑒定植物的抗鹽性強(qiáng)弱具有片面性，需采用多指標(biāo)相結(jié)合的方法對(duì)植物的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。本研究中采用8 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行耐鹽堿能力綜合評(píng)價(jià)，通過(guò)隸屬函數(shù)和主成分權(quán)重相結(jié)合法計(jì)算植物耐鹽堿能力，發(fā)現(xiàn)Na2SO4脅迫下3 種植物耐鹽堿能力由強(qiáng)至弱依次為短芒披堿草 ＞ 垂穗披堿草 ＞ 老芒麥，NaCl 脅迫下3 種植物耐鹽堿能力為垂穗披堿草 ＞ 短芒披堿草 ＞ 老芒麥。通過(guò)對(duì)植物半致死濃度的計(jì)算也發(fā)現(xiàn)NaCl 脅迫下垂穗披堿草半致死濃度最高，為207.59 mmol·L-1，Na2SO4脅迫下短芒披堿草半致死濃度最高，為157.96 mmol·L-1。結(jié)果說(shuō)明，NaCl 脅迫下垂穗披堿草較其他牧草耐鹽堿水平高，Na2SO4脅迫下短芒披堿草耐鹽堿水平高。值得注意的是，垂穗披堿草對(duì)NaCl 脅迫的耐受度較高，但對(duì)Na2SO4脅迫耐受度較低，這可能跟植物自身對(duì)離子的敏感度有關(guān)[32]。短芒披堿草在兩種鹽脅迫下較穩(wěn)定，且均表現(xiàn)出較高的耐鹽性，是較為理想的鹽堿地種植候選牧草。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)3 種牧草兩種鹽脅迫下發(fā)芽指標(biāo)的分析發(fā)現(xiàn)，3 種牧草發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均隨鹽濃度增加而降低，但由于種子特性表現(xiàn)出不同的下降速度。隨鹽濃度增加，3 種牧草胚芽和胚根生長(zhǎng)受到顯著抑制，芽根比呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明植物胚根對(duì)鹽脅迫更為敏感。通過(guò)耐鹽度評(píng)價(jià)計(jì)算，垂穗披堿草對(duì)NaCl 脅迫的耐受度最高，而短芒披堿草對(duì)兩種鹽脅迫有較穩(wěn)定的表現(xiàn)和較高的耐受能力，可作為鹽堿地種植的候選牧草。