枸杞育種與栽培研究進(jìn)展與展望

摘 要：枸杞育種與栽培是枸杞研究的基礎(chǔ)性學(xué)科，是枸杞產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的源頭和基礎(chǔ)。育種工作實現(xiàn)了優(yōu)良枸杞種質(zhì)資源到枸杞良種產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)應(yīng)用的轉(zhuǎn)變，而栽培技術(shù)的創(chuàng)新與發(fā)展是促進(jìn)產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的關(guān)鍵。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步及枸杞產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，枸杞育種和栽培學(xué)科實現(xiàn)了革命性創(chuàng)新和發(fā)展。枸杞基因組的解析，推動了枸杞育種技術(shù)由傳統(tǒng)育種向分子輔助精準(zhǔn)育種的轉(zhuǎn)變。枸杞苗木快繁、籬壁栽培、整形修剪、水肥一體化、病蟲害綠色防控、專用機(jī)械研發(fā)、農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合等栽培技術(shù)及裝備創(chuàng)新，為枸杞產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級、提質(zhì)增效提供了高效的技術(shù)和裝備保障。因此，在綜述近年來在枸杞育種與栽培研究方面取得新進(jìn)展、新成果的基礎(chǔ)上，對枸杞育種與栽培學(xué)科未來的發(fā)展方向進(jìn)行了展望，旨在為枸杞學(xué)科規(guī)劃及科研工作開展提供參考。

關(guān)鍵詞：枸杞； 育種； 栽培； 研究進(jìn)展

中圖分類號：S567.1+9" " " 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " " 文章編號：1002-204X（2024）05-0085-09

doi：10.3969/j.issn.1002-204x.2024.05.016

Advances and Prospects in Wolfberry Breeding and Cultivation Research

Shi Zhigang

（Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Yinchuan， Ningxia 750002）

Abstract Wolfberry breeding and cultivation isa fundamental discipline of wolfberry research， and the source and foundation of high-quality development of wolfberry industry. The breeding work has realized the transformation from excellent Lycium barbarum germplasm resources to the industrial-scale production and application of Lycium barbarum varieties， and the innovation and development of cultivation technology is the key to improve the quality and efficiency of the industry. With the progress of science and technology and the development of wolfberry industry， wolfberry breeding and cultivation have achieved revolutionary innovation and development. The sequencing and analysis of Lycium barbarum genome has promoted the transformation of Lycium barbarum breeding technology from traditional breeding to molecular assisted precision breeding. The innovation of cultivation technology and equipment， such as wolfberry seedling rapid propagation， hedge wall cultivation， shaping and pruning， water and fertilizer integration， green pest prevention and control， research and development of special machinery， integration of agricultural machinery and agronomy etc.， have provided efficient technology and equipment support for the transformation and upgrade of wolfberry industry. Therefore， on the basis of summarizing the new advances and achievements in the research of Lycium barbarum breeding and cultivation in recent years， the future development direction of Lycium barbarum breeding and cultivation is prospected， in order to provide reference for the planning of wolfberry discipline and conducting of scientific research.

Key words Wolfberry; Breeding; Cultivation; Advances in research

枸杞最早見于殷商甲骨文，為茄科枸杞屬多年生木本植物，是重要的藥用植物資源。枸杞的屬種經(jīng)過大自然的優(yōu)勝劣汰及人類的定向選擇，在栽培上形成了果用品種和菜用品種。我國是世界上枸杞生產(chǎn)的最大、最重要產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量和面積占到世界生產(chǎn)總量的99%以上，除此而外，韓國和日本有小面積種植。中國種植枸杞始于殷商，興于唐宋，盛于明清，發(fā)展于當(dāng)代。經(jīng)歷了殷商時期的野生利用、唐宋時期的人工馴化、明清時期的農(nóng)家栽培、現(xiàn)代規(guī)范化種植的演變過程?？v觀近20年的發(fā)展歷程，枸杞種植規(guī)模和產(chǎn)量雖然出現(xiàn)了波動性的變化，但是總的發(fā)展態(tài)勢呈現(xiàn)穩(wěn)中有升的趨勢。枸杞產(chǎn)業(yè)已成為我國西部地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要組成，占到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)總值的9.25%以上。隨著氣候條件的變化和栽培技術(shù)的改進(jìn)，枸杞種植區(qū)域由傳統(tǒng)道地產(chǎn)區(qū)——寧夏中寧縣擴(kuò)展到以內(nèi)蒙古、陜西、甘肅、青海、新疆為兩翼的大枸杞產(chǎn)區(qū)。截至目前，全國已有13個?。▍^(qū)）種植枸杞，種植面積達(dá)13.33萬hm2。枸杞產(chǎn)業(yè)已成為西部地區(qū)生態(tài)治理、勞動力就業(yè)、脫貧富民的支柱產(chǎn)業(yè)。其中寧夏、甘肅、青海、新疆、內(nèi)蒙古是枸杞老產(chǎn)區(qū)，也是當(dāng)前枸杞主產(chǎn)區(qū)。

近年來，盡管枸杞產(chǎn)業(yè)發(fā)展勢頭良好，枸杞育種與栽培的研究也日漸深入，但仍存在諸多問題，如基礎(chǔ)研究不深入、育種技術(shù)單一、研究團(tuán)隊分散等。同時，在產(chǎn)業(yè)發(fā)展中遺留下來一系列問題，如規(guī)?；a(chǎn)與精細(xì)化管理的矛盾日漸突出，規(guī)?；瘑我环N植造成生物多樣性失衡，專用機(jī)械裝備研發(fā)滯后，智能信息技術(shù)在枸杞生產(chǎn)中覆蓋度較低，枸杞標(biāo)準(zhǔn)存在低、散、亂等問題。這些問題嚴(yán)重制約著枸杞新品種選育和配套栽培技術(shù)研究的進(jìn)程。鑒于此，本文對枸杞育種和栽培研究進(jìn)展情況進(jìn)行簡要回顧，旨在為當(dāng)下和今后工作提供參考。

1 枸杞育種工作的研究進(jìn)展

枸杞育種包括枸杞種質(zhì)資源評價和品種選育。“豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適、高抗、適宜機(jī)械化”仍是枸杞育種的主要方向，科研團(tuán)隊根據(jù)遺傳學(xué)揭示的生物遺傳規(guī)律，有效利用和控制枸杞的遺傳、變異，扎實開展育種研究工作，枸杞育種效率逐步提高。隨著育種基礎(chǔ)研究的不斷深入，分子技術(shù)在枸杞育種方面得到了探索性應(yīng)用，并取得階段性成果。

1.1 枸杞種質(zhì)資源收集與保存為枸杞育種提供豐富的群體資源

1985年，經(jīng)過寧夏農(nóng)林科學(xué)院枸杞研發(fā)團(tuán)隊的不懈努力，完成了對國內(nèi)枸杞資源區(qū)域的分布調(diào)查，初步描繪了我國枸杞分布區(qū)劃，建成世界唯一的枸杞種質(zhì)資源圃，共收集國內(nèi)外枸杞屬10個種、3個變種，以大麻葉、寧夏黃果等為主的枸杞種質(zhì)資源2 000余份，保存活體20 000余株[1]。近年來，隨著野生種質(zhì)資源調(diào)查的開展和生物技術(shù)的進(jìn)步，越來越多的野生枸杞新種質(zhì)被發(fā)現(xiàn)、收集：安巍等[2]在新疆昌吉市吉木薩爾縣發(fā)現(xiàn)了昌吉枸杞；陳天云等[3]發(fā)現(xiàn)了小葉黃果枸杞和密枝枸杞；李吉寧等[4]通過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)手段鑒定出1份寧夏枸杞和黑果枸杞的雜交后代的新野生種質(zhì)清水河枸杞；XIE D M等[5]根據(jù)一般形態(tài)、花粉微觀形態(tài)和DNA信息鑒定出西藏枸杞；何軍等[6]2016年從美國引進(jìn)8個屬共16份枸杞種質(zhì)資源，并對其進(jìn)行了形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)評價。這些野生新種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和外國種質(zhì)的引入，對豐富枸杞遺傳資源和育種群體的構(gòu)建具有重要意義。

1.2 枸杞種質(zhì)資源評價工作日趨完善

研究者在枸杞種質(zhì)資源生物學(xué)特性及品質(zhì)評價方面開展了大量的工作，趙建華等[7]、安巍等[8]對60份枸杞品種（種質(zhì)）資源的15項數(shù)量性狀指標(biāo)（包括6項果實指標(biāo)和9項生長指標(biāo)）進(jìn)行了研究和統(tǒng)計分析。性狀分級標(biāo)準(zhǔn)主要參考果樹種質(zhì)資源評價系統(tǒng)（IBPGR）和蒲富慎編寫的《果樹種質(zhì)資源描述符》，將每個指標(biāo)分為5個等級，每個等級對應(yīng)1～2個較為常見的品種。王亞軍等[9]用枝條不同部位掛重的方法對26份枸杞種質(zhì)材料枝條的硬度進(jìn)行調(diào)查和分類，分為3類：軟條型、半軟條型和硬條型。梁曉婕等[10]以7個黃果枸杞品種（系）為試材，對14個生長和生理指標(biāo)進(jìn)行了評價。張波等[11]以42份枸杞種質(zhì)資源為研究對象，觀測其周年生長發(fā)育過程中的13個物候期，并按時序分為4個類群。唐燕等[12]對26份枸杞種質(zhì)資源的12個質(zhì)量性狀和15個數(shù)量性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計，運用主成分分析法和聚類分析法分析后分為4個類群。對枸杞種質(zhì)的抗逆性評價較少，梁曉婕等[13]以4個寧夏枸杞主栽品種無性扦插苗為試驗材料，對14個性狀進(jìn)行綜合評價，品種間對鹽脅迫的抗性差異較大，耐鹽性由強(qiáng)到弱依次為寧農(nóng)杞9號、寧杞1號、寧杞5號和寧杞7號。何昕孺等[14]連續(xù)2年測定76份枸杞種質(zhì)光合氣體交換參數(shù)和葉片物理性狀指標(biāo)，聚類分析后分為3個類群。這些對枸杞種質(zhì)資源的收集與評價研究為枸杞的育種栽培提供了良好基礎(chǔ)。

1.3 枸杞育種方式取得了突破性進(jìn)展

枸杞育種方式正在由傳統(tǒng)群體選優(yōu)、雜交育種向分子輔助育種邁進(jìn)，但目前生產(chǎn)中應(yīng)用的枸杞良種及品種（系）均是以傳統(tǒng)育種為主。

1.3.1 選擇育種

選擇育種就是選優(yōu)去劣，從自然的或人工創(chuàng)造的群體中根據(jù)個體的表現(xiàn)型選出具有優(yōu)良性狀、符合育種目標(biāo)的基因型，并使所選擇的性狀穩(wěn)定地遺傳下去的育種方式。選擇育種有單株選擇法、混合選擇法、改良混合選擇法、集團(tuán)選擇法、輪回選擇法等[15]。1972年以前，枸杞品種僅有通過實生苗繁育的農(nóng)家種[16]，使得枸杞品種良莠不齊，枸杞種植的經(jīng)濟(jì)效益無法保證，從而制約了枸杞產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展。1961年，寧夏回族自治區(qū)科學(xué)技術(shù)委員會（以下簡稱寧夏科委）組織寧夏農(nóng)科所（現(xiàn)為寧夏農(nóng)林科學(xué)院）森林系的科技人員對中寧枸杞的管理技術(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)。寧夏農(nóng)林科學(xué)院林學(xué)系秦國峰、王培蒂等一批知識青年的研究工作開創(chuàng)了寧夏枸杞規(guī)范科研的序曲。1965年，秦國峰將已有的農(nóng)家品種按照農(nóng)藝性狀、植株的植物學(xué)形態(tài)等進(jìn)行了較為系統(tǒng)的歸類和整理，從紛亂的農(nóng)家品種中篩選出22個具有代表性的品種，提出大麻葉與小麻葉枸杞為優(yōu)良的農(nóng)家枸杞品種，并在寧夏周邊省（區(qū)）進(jìn)行了推廣應(yīng)用。鐘鉎元于1973年從農(nóng)家枸杞品種大麻葉枸杞生產(chǎn)園中優(yōu)選出寧杞1號（73002）和寧杞2號（7808），并于1987年通過了寧夏科委的良種鑒定。寧夏選育的寧杞3號至寧杞9號，青海選育的柴杞1號、柴杞2號、青杞1號、青杞2號，內(nèi)蒙古選育的蒙杞1號，新疆選育的精杞1號到精杞6號，河北選育的葉用枸杞昌選1號、天精3號等，均采取了這一選育方法[17]。除了紅果枸杞，黃果枸杞和黑果枸杞的品種選育基本以選擇育種為主，黃果枸杞寧農(nóng)杞4號、杞鑫5號、杞鑫6號均以單株選優(yōu)的方式獲得。

1.3.2 雜交育種

雜交育種指不同種群、不同基因型個體間進(jìn)行雜交，并在其雜種后代中通過選擇而育成純合品種的方法。枸杞是多年生灌木或小喬木，遺傳背景較為復(fù)雜，自然選優(yōu)、輪回選擇的雜交育種可使多種數(shù)量性狀優(yōu)良基因聚合，基于雜種優(yōu)勢利用的多世代遺傳改良策略是枸杞育種2.0時代的研究重點。枸杞雜交育種通過利用不同的枸杞種質(zhì)雜交，可大幅提高枸杞的產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性。根據(jù)育種目標(biāo)性狀和親本的遺傳背景，選擇具有較好性狀的父本和母本進(jìn)行雜交。將選定的親本通過人工授粉，獲得雜交種子，雜交子代性狀的穩(wěn)定性需要進(jìn)行多年的選擇和篩選。秦墾等[17]以寧杞5號為核心親本，雜交選育了寧農(nóng)杞1號、寧農(nóng)杞2號、寧農(nóng)杞15號等系列品種，已獲得國家林木品種保護(hù)，并在生產(chǎn)上進(jìn)行應(yīng)用。尹躍等[18]以黃果枸杞為父本、北方枸杞為母本進(jìn)行雜交，創(chuàng)制了大量優(yōu)異的中間材料。除了近緣雜交外，遠(yuǎn)緣雜交也是創(chuàng)制新種質(zhì)的途徑。王錦秀等[19]對枸杞和番茄進(jìn)行雜交，李越[20]對馬鈴薯和枸杞進(jìn)行屬間雜交，劉寶等[21]通過原生質(zhì)體融合獲得煙草和枸杞的雜交苗。

1.3.3 誘變育種

誘變育種指人為利用物理因素、化學(xué)因素等誘發(fā)變異，而后根據(jù)育種目標(biāo)，通過人工選擇、鑒定、選育出新品種的方法。曹有龍等[22]用60Co-γ射線對寧杞1號髓組織產(chǎn)生胚性愈傷組織進(jìn)行誘變，以枸杞根腐菌尖孢鐮刀菌菌株產(chǎn)生的培養(yǎng)濾液為選擇劑篩選抗性變異體；曲玲等[23]用60Co-γ射線對寧杞1號枸杞葉片誘導(dǎo)出的胚型愈傷組織進(jìn)行輻照處理，以枸杞炭疽病菌粗毒素液作為選擇劑篩選出抗性種質(zhì)。自2003年至今，石志剛等開展航天育種，通過搭載枸杞種子進(jìn)入太空，建立了航天誘變?nèi)后w上萬株，其中黃果枸杞寧農(nóng)杞5號由此群體選出。石志剛等[24]在經(jīng)過航天空間誘變對鮮果千粒重發(fā)生性狀變異的3個枸杞材料進(jìn)行堿基序列測定，證明了突變株系與原始品種間在DNA分子水平上存在差異。

1.3.4 分子育種

分子育種是在分子水平上將外來的（由其他生物中提取的）或人工合成的DNA（或RNA）分子片段，用人工的方法進(jìn)行重組，然后通過一定的載體引入“受體”生物的細(xì)胞，同原有的DNA 組合，使后代“表達(dá)”出新引入的DNA（或RNA）攜帶的遺傳信息所控制的遺傳性狀，從而快速、穩(wěn)定而定向地創(chuàng)造出新品種（或新物種）的現(xiàn)代育種方法[22]。枸杞分子育種包含了分子標(biāo)記輔助選擇、遺傳修飾育種（轉(zhuǎn)基因技術(shù)和基因編輯）?，F(xiàn)有枸杞分子標(biāo)記技術(shù)應(yīng)用，主要集中在利用分子標(biāo)記區(qū)分枸杞品種。嚴(yán)奉坤[25]和張波等[11]利用RAPD方法區(qū)分多份枸杞種質(zhì)，林佳[26]建立了利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對枸杞花藥線粒體DNA進(jìn)行分析的技術(shù)體系。近年來，多使用基于不同組織部位的轉(zhuǎn)錄組、全長轉(zhuǎn)錄組和基因組的SSR分子標(biāo)記進(jìn)行品種鑒定和遺傳多樣性研究。尹躍等[27]從600對SSR引物中選出24對特異性引物區(qū)分了16個枸杞品種；秦英之等[28]利用枸杞葉片全長轉(zhuǎn)錄組中篩選出的23對SSR引物對28個不同分布區(qū)的枸杞種植進(jìn)行了區(qū)分；王佳偉等[29]對枸杞不同成熟階段的轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了SSR分子標(biāo)記的分析和開發(fā)，開發(fā)出了一些分子標(biāo)記；馬利奮[30]采用目標(biāo)起始密碼子多態(tài)性（SCoT）分子標(biāo)記對17個枸杞品種進(jìn)行遺傳多樣性分析；陳金金等[31]利用rbcL-a及ITS序列作為分子標(biāo)記，對14個枸杞種或品種及1個偽品白刺進(jìn)行了真?zhèn)舞b別及遺傳關(guān)系分析；石志剛等[32]利用核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）條形碼序列，對枸杞雜交育種種內(nèi)雜交種進(jìn)行早期篩選。目前氣候變化加劇，開發(fā)具有較好農(nóng)藝性狀的高產(chǎn)作物品種是農(nóng)業(yè)研究中的重要課題。大多農(nóng)藝性狀是定量的，且受到復(fù)雜的遺傳調(diào)控阻礙作物改良。植物表觀育種是一種利用表觀遺傳變異進(jìn)行作物生長發(fā)育的方法，在作物改良領(lǐng)域具有廣泛應(yīng)用。表觀遺傳學(xué)是指通過DNA甲基化、組蛋白翻譯后修飾、RNA干擾誘導(dǎo)的可遺傳基因表達(dá)變化，表觀遺傳修飾通過改變?nèi)旧|(zhì)狀態(tài)影響基因表達(dá)，染色質(zhì)狀態(tài)促進(jìn)植物生長并決定對外源和內(nèi)源環(huán)境的表型響應(yīng)。表觀遺傳修飾可以通過提供有用的標(biāo)記來改良育種，同時還考慮表觀基因組多樣性以預(yù)測植物表現(xiàn)并提高作物產(chǎn)量。

1.3.5 倍性育種

單倍體育種與多倍體育種都是現(xiàn)今流行的育種方法，單倍體育種是利用花藥培養(yǎng)等方法誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體，并使其單一的染色體各自加倍成對，成為有活力、能正常結(jié)實的純合體，從而選育出新的品種。多倍體育種是指利用人工誘變或自然變異等方式，通過細(xì)胞染色體組加倍獲得多倍體育種材料，用以選育符合人們需要的優(yōu)良品種。這兩種育種方法在許多植物中都被廣泛使用，如小麥、棉花、油菜等重要的糧棉油作物，蘋果、獼猴桃、香蕉等果樹，果桑、油茶、柿等經(jīng)濟(jì)林樹種都是典型的多倍體；在枸杞中也有應(yīng)用，羅青等[47]利用枸杞花藥離體培養(yǎng)獲得單倍體植株，枸杞單倍體植株是新品種選育和基因組測序、制作遺傳圖譜、研究遺傳規(guī)律的良好材料；邵冰潔等[48]用不同濃度的秋水仙素在不同時間下處理黑果枸杞和寧夏枸杞的種子，為獲得雜種優(yōu)勢顯著的遠(yuǎn)緣雜種及枸杞新品種提供方法手段。這些新的育種方法的研究為枸杞新品種開發(fā)應(yīng)用開拓了廣泛前景。

2 枸杞栽培技術(shù)的研究進(jìn)展

2.1 苗木繁育

枸杞苗木繁育是枸杞生產(chǎn)和枸杞科研工作開展的基礎(chǔ)，枸杞苗木繁育技術(shù)包括有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖技術(shù)主要是枸杞種子育苗，主要用于枸杞育種中雜交種子的繁育。目前，枸杞生產(chǎn)中普遍采用無性繁殖技術(shù)，主要包括組織培養(yǎng)、扦插育苗和人工栽培等。組織培養(yǎng)是一種采用無菌技術(shù)將植物的根尖、莖尖及幼葉等植物的外植體進(jìn)行人工離體培育的技術(shù)，又被叫做植物克隆技術(shù)。羅青等[49]在實驗室條件下對枸杞的組織培養(yǎng)進(jìn)行了研究，采用愈傷組織誘導(dǎo)、不定芽分化及生根培養(yǎng)方法進(jìn)行了組織培養(yǎng)，并對3種方法的最佳培養(yǎng)基進(jìn)行了篩選。王方琳等[50]采用了枸杞的子葉、莖段和胚軸為材料，利用調(diào)節(jié)激素水平和調(diào)節(jié)無機(jī)鹽濃度的方法制作培養(yǎng)基，并對其進(jìn)行愈傷組織培養(yǎng)、叢生芽增殖及生根培養(yǎng)。扦插繁殖育苗按照材料選擇可以分為枝插、根插、葉插和芽插等幾種扦插類型。目前，生產(chǎn)上主要采用的枸杞育苗方法為嫩枝扦插育苗和硬枝扦插育苗方法。安巍等[51]針對枸杞苗木繁育中存在的一些問題，開展了插穗木質(zhì)化程度、扦插密度、品種差異對枸杞嫩枝扦插育苗效果的影響的研究，結(jié)果顯示，不同品種枸杞的繁育需選擇不同的條件方法；劉嘉偉等[52]為提高野生黑果枸杞組織培養(yǎng)下試管苗移栽成活率，用黑果枸杞組培試管苗為研究對象，對其生長過程和育苗技術(shù)進(jìn)行較為系統(tǒng)的研究，為黑果枸杞的繁育提供幫助；牛建強(qiáng)等[53]詳細(xì)介紹了紅枸杞的扦插育苗技術(shù)。這些學(xué)者的研究為枸杞育苗提供了技術(shù)理論，也建立了相關(guān)的技術(shù)規(guī)程，對育苗的各個環(huán)節(jié)進(jìn)行了規(guī)范，保證了育苗成活率和質(zhì)量。

2.2 水肥管理

不同生育階段干旱脅迫會對枸杞造成不同的影響。趙建華等[7]研究指出：青果期干旱脅迫會降低枸杞葉片中性轉(zhuǎn)化酶（NI）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活性；色變期和成熟期干旱脅迫會降低葉片酸性轉(zhuǎn)化酶（AI）和蔗糖合成酶（SS）的活性，但色變期和成熟期干旱脅迫會提高葉片中性轉(zhuǎn)化酶（NI）的活性，隨水分脅迫的加強(qiáng)，合成酶活性呈上升趨勢；枸杞青果期葉片蔗糖含量降低，但輕度干旱脅迫可提高枸杞色變期葉片果糖和蔗糖含量。不同程度干旱脅迫紅果期果實己糖、蔗糖含量差異顯著，但中度或重度干旱脅迫則不利于成熟期果糖和蔗糖積累。鄭國琦[54]研究發(fā)現(xiàn)，枸杞果實全生育期轉(zhuǎn)化酶活性保持在較高水平，呈先上升后下降趨勢，紅果期其活性下降保證了蔗糖的積累，認(rèn)為水分脅迫愈重愈有利于蔗糖積累，虧缺灌溉提高了果實中己糖積累，改善了果實品質(zhì)，但嚴(yán)重虧缺會降低果實產(chǎn)量。鄭艷軍[55]研究表明，與常規(guī)灌溉定額（5 100 m3·hm-2）相比較，滴灌條件下灌溉定額為2 100 m3·hm-2時寧杞1號產(chǎn)量提高極顯著（P＜0.01），總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)提高3.82%，寧杞7號灌溉定額為4 350 m3·hm-2時甜菜堿及總糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高。鄭艷軍[55]進(jìn)行了滴灌條件下灌溉定額為810～2 430 m3·hm-2的枸杞產(chǎn)量和品質(zhì)研究，發(fā)現(xiàn)灌溉定額為1 620 m3·hm-2時枸杞產(chǎn)量、總糖、甜菜堿、胡蘿卜素含量均最高。

土壤追肥效果與枸杞根系的分布關(guān)系緊密。李潤淮[56]研究表明，枸杞根系分布范圍主要集中在20～40 cm。梁曉婕等[57]研究認(rèn)為，品種間根系生長分布范圍有差異，寧杞1號枸杞垂直根系主要分布在20～40 cm的深度，水平根系主要分布在距樹干0～14 cm的范圍；寧杞5號枸杞垂直根系主要分布在40～60 cm的深度，水平根系在距樹干0～42 cm的范圍均勻分布。羅健航等[58]研究認(rèn)為，在距樹干40～90 cm不同距離施肥，在產(chǎn)量上無顯著差異；在施肥深度上，不同施肥深度之間表現(xiàn)出顯著差異，深施30 cm較淺施（10 cm、20 cm）的好。趙營等[59]對中寧枸杞園的養(yǎng)分調(diào)查結(jié)果表明，中寧枸杞園養(yǎng)分主要集中在0～30 cm的范圍，與枸杞根系在土壤中的分布范圍一致。李進(jìn)文等[60]指出，施有機(jī)肥加AM原液肥效最好，其次是單施有機(jī)肥，單施化肥肥效最差。常少剛[61]研究指出，施用羊糞基生物有機(jī)肥能顯著促進(jìn)枸杞植株發(fā)育生長：枸杞鮮干比最高，為7.06；枸杞果實單粒重最大，達(dá)到1.25 g；干果產(chǎn)量最大，達(dá)到2 853.3 kg·hm-2；產(chǎn)投比為12.08。何嘉等[62]研究表明，微生物菌劑的施用可有效改善土壤養(yǎng)分，提高土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和有效磷含量，對土壤pH值有降低作用，可促進(jìn)枸杞植株的生長發(fā)育，使春梢生長量提高6.25％～22.5％，秋梢生長量提高15.01％～98.54％，坐果率提高12.49～23.08個百分點；在產(chǎn)量品質(zhì)方面，有效增產(chǎn)3.66％～41.14％，提高果實品質(zhì)，使甜菜堿和胡蘿卜素含量分別顯著提高4.03％～13.95％、36.06％～79.94％。

2.3 樹形培養(yǎng)

枸杞栽培模式隨著栽培技術(shù)、栽培品種、生產(chǎn)機(jī)械的更新，經(jīng)歷了4個階段：高干架式栽培、單干密植栽培、矮冠單干集約化栽培、籬架單干多枝組栽培。早期栽培主要為高干架式栽培，主干高大，高達(dá)2 m，設(shè)立支架；20世紀(jì)60年代，對傳統(tǒng)的高大主干進(jìn)行矮化，探索出了“三層樓”“一把傘”的樹形，將冠頂高度控制在1.6 m左右；20世紀(jì)80年代后期，為適應(yīng)機(jī)械化作業(yè)，將原有的行距調(diào)整為3 m，株距調(diào)整為1 m，提出了“剪、截、留”三字修剪法和自然半圓形樹形培養(yǎng)，簡化修剪技術(shù)，為機(jī)械化作業(yè)提供了便利，促使枸杞的種植面積得到迅速擴(kuò)張。隨著滴灌技術(shù)的普及，枸杞種植區(qū)逐漸由傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)耕作區(qū)向山坡荒地轉(zhuǎn)移。該區(qū)域風(fēng)大，水資源緊缺，人力資源不足，針對這種現(xiàn)實，寧夏農(nóng)林科學(xué)院枸杞科學(xué)研究所的科技人員改進(jìn)栽培模式，提出了籬架單干多枝組栽培模式，通過籬架提高對主干的支撐功能，有效提高枸杞植株的抗風(fēng)能力，擴(kuò)大結(jié)果枝組分布空間，提高通風(fēng)透光性；同時將節(jié)水滴灌管帶懸掛起來，降低了滴灌帶的損傷率。另外培養(yǎng)籬壁樹形，將結(jié)果枝組培養(yǎng)在一個平面范圍內(nèi)，為機(jī)械采收和機(jī)械整形修剪提供了便利條件?；h架栽培將是未來幾年快速發(fā)展的新型栽培模式。

2.4 病蟲害綠色防控

何嘉等[63]研發(fā)的植物源新型生物農(nóng)藥及枸杞“五階段”病蟲害防控技術(shù)破解了枸杞質(zhì)量安全難題，在研究枸杞主要害蟲生態(tài)學(xué)特性和發(fā)生規(guī)律的基礎(chǔ)上，首次建立了枸杞害蟲多種群風(fēng)險評估方法，研發(fā)了枸杞規(guī)模化種植區(qū)域空間數(shù)據(jù)和屬性數(shù)據(jù)庫、GPS枸杞病蟲害定位監(jiān)測和數(shù)據(jù)傳輸系統(tǒng)及監(jiān)測預(yù)警網(wǎng)站。劉暢等[64]采用不同方法篩選殺滅枸杞木虱活性較高的植物精油，發(fā)現(xiàn)檸檬烯對枸杞木虱有顯著的觸殺作用、熏蒸作用和驅(qū)避作用，有望開發(fā)為植物源殺蟲劑，為防治枸杞木虱開發(fā)生物源藥劑提供了有效理論基礎(chǔ)。馬寶旭等[65]利用異色瓢蟲這種典型的枸杞木虱天敵，研究了不同齡期異色瓢蟲對枸杞木虱4種蟲態(tài)的捕食作用及田間控害效果，結(jié)果認(rèn)為異色瓢蟲田間釋放需根據(jù)枸杞木虱防治范圍與力度的需求，可以選擇適宜的異色瓢蟲進(jìn)行枸杞木虱的生物防治。這些通過生態(tài)防控、物理防控及生物防控等技術(shù)進(jìn)行綠色、安全病蟲害防治的方法為枸杞正常生長提供保障，生產(chǎn)綠色安全的枸杞，促進(jìn)枸杞種植產(chǎn)業(yè)朝著綠色化及無公害化方向發(fā)展。

2.5 枸杞專用機(jī)械及農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合

石志剛等[66]圍繞枸杞建園、施肥、打藥、除草、采摘、修剪等生產(chǎn)環(huán)節(jié)，研制出枸杞植保機(jī)、施肥機(jī)、除草機(jī)、定制開溝、枝條還田、旋耕碎土、鮮果采摘機(jī)等枸杞專用設(shè)備10種類型40余臺套，探索出適宜枸杞的農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合技術(shù)模式；同時石志剛等[66]利用人工勢場法解決農(nóng)業(yè)工程的路徑規(guī)劃問題，并通過算法融合方法進(jìn)行了分類綜述及與改進(jìn)方法的比較，對農(nóng)業(yè)機(jī)器人路徑規(guī)劃需要滿足的實時性及障礙物的多變性應(yīng)用進(jìn)行了展望，以期能滿足現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對機(jī)器人路徑規(guī)劃的需求；梅松等[67]依據(jù)枸杞的采摘方式，總結(jié)了手持式和自走式2種類型枸杞采收裝備技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀，提出配套機(jī)械化采收技術(shù)裝備研發(fā)方向，并對未來采用人機(jī)交互采收方式提出了展望。這些研究都為建立引領(lǐng)全國的枸杞農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合栽培新模式提供了基礎(chǔ)，在不同枸杞種植基地顯示了很好的效果，為枸杞產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效、轉(zhuǎn)型升級提供了技術(shù)支撐。

2.6 枸杞智慧園建設(shè)進(jìn)展

信息化管理是農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的必然趨勢，是將傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)變?yōu)楝F(xiàn)代化農(nóng)業(yè)的必經(jīng)過程[68]。枸杞產(chǎn)業(yè)發(fā)展依據(jù)科技需求，開展“互聯(lián)網(wǎng)+枸杞”的應(yīng)用研究，利用現(xiàn)代農(nóng)業(yè)信息技術(shù)改造傳統(tǒng)枸杞種植技術(shù)和管理方式，綜合運用物聯(lián)網(wǎng)和計算機(jī)技術(shù)，建成寧夏乃至全國枸杞智慧農(nóng)業(yè)技術(shù)應(yīng)用平臺，實現(xiàn)枸杞生產(chǎn)環(huán)境、表型生長、生理生化的監(jiān)測分析，枸杞良種良法配套、水肥一體化控制，全過程質(zhì)量監(jiān)控的智能化采集、監(jiān)測、評價和預(yù)警預(yù)報，這對改造枸杞產(chǎn)業(yè)，實現(xiàn)枸杞生產(chǎn)智能化、機(jī)械化、標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)范化、現(xiàn)代化具有重要的現(xiàn)實意義。

3 枸杞生物育種栽培研究展望

3.1 枸杞育種工作的發(fā)展對策

資源研究的最終目標(biāo)是加快品種選育和提高枸杞終端產(chǎn)品的質(zhì)量和數(shù)量[69]。雖然我國枸杞育種取得了重大成就，育種技術(shù)體系建設(shè)也取得了實質(zhì)性進(jìn)展，但日益多樣化的國內(nèi)市場對枸杞育種提出了更多、更高的需求，有許多薄弱環(huán)節(jié)需要加強(qiáng)，主要包括以下幾方面：

（1）在利用好現(xiàn)有資源的前提下，繼續(xù)加強(qiáng)枸杞種質(zhì)資源收集，尤其是通過國際合作，收集國外種質(zhì)資源，拓寬枸杞資源，有效加快枸杞資源創(chuàng)新與利用。

（2）建立枸杞資源共享平臺，完善枸杞種質(zhì)的系統(tǒng)鑒定與評價體系。通過科學(xué)分類、統(tǒng)一編目和描述規(guī)范，遵循統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)對資源進(jìn)行數(shù)字化表達(dá)，摸清枸杞資源的遺傳特性，加強(qiáng)枸杞種質(zhì)資源特征、特性數(shù)據(jù)的采集和處理，建立種質(zhì)資源的統(tǒng)一數(shù)據(jù)庫。通過表型鑒定與分子鑒定相結(jié)合，發(fā)掘和利用優(yōu)異基因，為枸杞育種提供優(yōu)異種質(zhì)。

（3）加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)新研究。目前在生產(chǎn)上栽培利用的枸杞品種遺傳基礎(chǔ)仍較狹窄，通過種質(zhì)創(chuàng)新，采取遠(yuǎn)緣雜交等高新技術(shù)手段，創(chuàng)造新種質(zhì)，拓寬育種的遺傳基礎(chǔ)，實現(xiàn)枸杞的突破性育種。

（4）堅持果、葉、莖“三業(yè)”并舉，依托世界唯一的枸杞種質(zhì)資源圃，在破譯枸杞全基因組的基礎(chǔ)上，采用常規(guī)育種和生物育種相結(jié)合的育種技術(shù)。①選育“高多糖、甜菜堿、玉米黃素”藥用枸杞專用品種，構(gòu)建藥用枸杞評價標(biāo)準(zhǔn)；②選育“優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、高抗”果用枸杞專用品種，建立高效、綠色、規(guī)范化種植技術(shù)體系；③選育“大果、果皮厚、耐貯運”鮮食枸杞品種，建立四季生產(chǎn)、采后保鮮、延長貨架期等保鮮貯運技術(shù)體系；④選育“膳食纖維高、產(chǎn)量高、多抗”的葉用枸杞，建立菜用枸杞輕簡化標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)體系，研發(fā)枸杞芽茶、葉茶、花茶、黑茶加工工藝，開發(fā)枸杞系列茶產(chǎn)品。

3.2 枸杞栽培工作的重點研究方向

縱觀枸杞種植現(xiàn)狀，國內(nèi)枸杞的栽培水平尤其是寧夏的科研進(jìn)展，基本代表了枸杞種植的最高水平。

（1）規(guī)?；?、智能化枸杞苗木繁育技術(shù)研發(fā)。傳統(tǒng)的枸杞苗木繁育技術(shù)主要為硬枝扦插、綠枝短穗扦插技術(shù)，屬于小規(guī)模的育苗方法，水平低、育苗成活率不高、費工費時。目前已經(jīng)實現(xiàn)了枸杞苗木繁育的周年育苗和智能化控制，滿足了規(guī)?；?、智能化苗木繁育的需要，苗木成活率和合格苗木出圃率普遍提高，加快了枸杞新品種的推廣應(yīng)用。枸杞起苗機(jī)、扦插育苗機(jī)等專業(yè)機(jī)械研發(fā)正處于試驗階段。

（2）枸杞水肥高效管理技術(shù)。研究主要營養(yǎng)元素與枸杞產(chǎn)量和品質(zhì)的互作關(guān)系，建立高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)施肥模式；研究不同生態(tài)區(qū)枸杞養(yǎng)分綜合管理技術(shù)，形成資源高效與環(huán)境友好的養(yǎng)分綜合管理技術(shù)體系；研究適合不同枸杞品種修剪與水肥協(xié)同提質(zhì)增效技術(shù)和智能化養(yǎng)分調(diào)控技術(shù)，集成示范枸杞水肥一體化高效栽培模式，實現(xiàn)生產(chǎn)環(huán)節(jié)的節(jié)本增效。

（3）枸杞逆境生物學(xué)及生態(tài)調(diào)控。研究枸杞對主要環(huán)境脅迫的形態(tài)學(xué)、生理生化、信號傳導(dǎo)等響應(yīng)過程，在分子生物學(xué)和遺傳學(xué)水平上揭示其變化機(jī)理；研究枸杞逆境生理，揭示枸杞耐鹽、耐旱、耐寒、耐熱等機(jī)制，確定生態(tài)因子與枸杞品質(zhì)形成的關(guān)系；闡明不同逆境條件下枸杞根系生長發(fā)育特征特性、枸杞與根際微生物的互作關(guān)系，為枸杞逆境建園及高效栽培提供理論支撐；利用生態(tài)調(diào)控技術(shù)，改良立地土壤環(huán)境，改善微生態(tài)環(huán)境，兼顧病蟲害防治，降低農(nóng)藥投入，提高果實品質(zhì)。

（4）枸杞病蟲害預(yù)測預(yù)報及綜合防治技術(shù)研究。以寧夏枸杞重大害蟲為研究目標(biāo)，利用經(jīng)典分類學(xué)、基因組學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、譜系地理學(xué)的理論與技術(shù)方法，研究種群遺傳多樣性與種群分化模式，明確其遷飛擴(kuò)散成災(zāi)的分子機(jī)制；開展自然天敵資源利用和優(yōu)勢天敵人工擴(kuò)繁技術(shù)的研究，開發(fā)具有寧夏地域適應(yīng)性的天敵產(chǎn)品，通過天敵昆蟲的大量應(yīng)用替代農(nóng)藥使用，構(gòu)建一套安全、綠色、生態(tài)的枸杞害蟲綠色防控技術(shù)體系，為寧夏枸杞產(chǎn)業(yè)綠色、高質(zhì)量發(fā)展提供有力技術(shù)支撐。

（5）枸杞良種綠色生態(tài)種植技術(shù)體系研究。研究枸杞良種的配套栽培技術(shù)，構(gòu)建枸杞良種綠色生態(tài)種植模式，集成示范區(qū)域精細(xì)化管理技術(shù)，推廣質(zhì)量安全防控技術(shù)，制定枸杞標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程；研究枸杞良種的區(qū)域適應(yīng)性，闡明生態(tài)因子與枸杞品質(zhì)形成的關(guān)系，揭示枸杞抗逆機(jī)理，為枸杞逆境建園提供理論支撐；推進(jìn)區(qū)域化、良種化、標(biāo)準(zhǔn)化、機(jī)械化、水肥一體化的枸杞基地建設(shè)，創(chuàng)建綠色優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)示范基地，加快枸杞新品種、新技術(shù)、新裝備的推廣步伐；打造枸杞標(biāo)準(zhǔn)化種植社會化專業(yè)服務(wù)團(tuán)隊，確保技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)推廣執(zhí)行落地見效；維護(hù)枸杞實訓(xùn)基地高效運行，開展基層和企業(yè)實用型人才培訓(xùn)，發(fā)揮科學(xué)技術(shù)的生產(chǎn)力作用，全面提高枸杞種植效益。

（6）枸杞生產(chǎn)專用智能裝備開發(fā)。按照現(xiàn)代化、集約化、質(zhì)量可控化的要求，研制枸杞建園、定植、植保、施肥、除草、整修、枝條還田、鮮果采收、制干等枸杞生產(chǎn)全程機(jī)械化生產(chǎn)專用裝備；建立適宜枸杞機(jī)械化作業(yè)的高效栽培模式，實現(xiàn)農(nóng)機(jī)農(nóng)藝相融合，提高機(jī)械化作業(yè)能力，降低勞動強(qiáng)度；立足生產(chǎn)實際，提高作業(yè)的智能化水平，完善枸杞農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合社會化服務(wù)體系。

（7）枸杞生產(chǎn)廢棄物的高值化利用。加強(qiáng)枸杞枝條等農(nóng)林廢棄物的高值化利用，研發(fā)枸杞飼料、枸杞育苗基質(zhì)、枸杞香菇等，提高資源利用率。

（8）枸杞在鹽漬化土地利用與改良方面的應(yīng)用研究。按照國家“堅決遏制耕地‘非農(nóng)化’、防止‘非糧化’”的要求，鹽堿地、沙荒地等非耕地的開發(fā)利用是枸杞產(chǎn)業(yè)發(fā)展的必然趨勢，充分發(fā)揮枸杞強(qiáng)耐鹽的特性，研究枸杞的耐鹽機(jī)理，強(qiáng)化鹽漬化土地利用與改良技術(shù)的研發(fā)，對于銀北鹽堿地的改造提升具有重要的理論、實踐、經(jīng)濟(jì)意義。

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責(zé)任編輯：達(dá)海莉