植物SWEET基因及其糖轉(zhuǎn)運(yùn)功能研究進(jìn)展

摘要：SWEET（sugarswilleventuallybeexportedtransporter）是一類(lèi)介導(dǎo)蔗糖或己糖通過(guò)順濃度梯度被動(dòng)擴(kuò)散跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)的新型糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。植物SWEET蛋白包括7個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，其中包含2個(gè)MtN3/Saliva結(jié)構(gòu)域，可分為4個(gè)進(jìn)化分支。SWEET轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在多種生理和生化過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，包括韌皮部裝載、激素運(yùn)輸、營(yíng)養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)等。結(jié)合當(dāng)前SWEET轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的研究進(jìn)展，重點(diǎn)總結(jié)了SWEET的發(fā)現(xiàn)、蛋白結(jié)構(gòu)及其在糖轉(zhuǎn)運(yùn)中的生物學(xué)功能，指出目前植物SWEET基因研究面臨的問(wèn)題，并對(duì)未來(lái)SWEET蛋白的研究重點(diǎn)進(jìn)行了展望：1）探究SWEET蛋白的底物識(shí)別機(jī)制；2）挖掘提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵SWEET基因；3）利用SWEET基因編輯和磷酸化等策略改良作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：基因工程；糖轉(zhuǎn)運(yùn)；SWEET；蛋白結(jié)構(gòu)；生物學(xué)功能

中圖分類(lèi)號(hào)：Q812

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.7535/hbkd.2024yx04007

WANGHongmei，ZHANGZhaocong，LIUKun，etal.

SWEETgenesresponsibleforsugartransportinplant：Areview

［J］.JournalofHebeiUniversityofScienceandTechnology，2024，45（4）：406-414.

SWEETgenesresponsibleforsugartransportinplant：Areview

WANGHongmei1，ZHANGZhaocong1，LIUKun1，XUEFang1，HANJie2，ZHAOHui1，CHENSilong1

（1.SchoolofFoodScienceandBiology，HebeiUniversityofScienceandTechnology，Shijiazhuang，Hebei050018，China；

2.HebeiUniversityofScienceandTechnologyLibrary，Shijiazhuang，Hebei050018，China）

Abstract：

Sugarswilleventuallybeexportedtransporter（SWEET）isanovelclassofsugarstransporterfamilieswhichmainlymediateeithersucroseorhexosetranslocationbidirectionalacrossthecellularmembranesfollowingaconcentratinggradientwithapassivediffusionpatten.Inhigherplants，SWEETproteinscommonlyhaveseventransmembranedomainsthatformaporeinthemembranetoallowthepassageofsugars，containingtwoMtN3/Salivadomains.Phylogenetically，plantSWEETsaredividedintofourclades.SWEETtransportersplayimportantrolesindiversephysiologicalandbiochemicalprocessesincludingphloemloading，planthormonetransportandvegetativegrowth.Inthisreview，basedonthecurrentadvanceoftheplantSWEETtransporters，wesummarizedtheirdiscovery，structurecharacteristicsandbiologicalfunctions，andpointedoutcurrentresearchproblems.Finally，putforwardseveralbetterfutureresearchdirectionsandpotentialsolutionsforSWEETsugartransportersinplantfromthefollowingthreeaspects：1）exploringthemolecularmechanismofsubstraterecognitionandselectivityofSWEETproteins;2）miningandutilizingofkeySWEETgenesincreasingcropyieldandimprovingquality;3）usinggeneeditingtechnologyandphosphorylationofSWEETtransporterstoengineerhigh-yieldingandhigh-qualitycrops.

Keywords：

geneticengineering;sugartransport;SWEET;structurecharacteristics;biologicalfunctions

糖類(lèi)作為動(dòng)植物體內(nèi)不可缺少的組成部分，在能量?jī)?chǔ)存、滲透調(diào)節(jié)和細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)中起著重要作用。糖類(lèi)化合物通過(guò)高等植物的光合作用由大氣中的CO2轉(zhuǎn)化合成，再通過(guò)胞間連絲或質(zhì)外體途徑由營(yíng)養(yǎng)器官（源端）轉(zhuǎn)運(yùn)至異養(yǎng)細(xì)胞或組織（庫(kù)端）。但是，糖類(lèi)化合物不能獨(dú)立跨植物生物膜系統(tǒng)運(yùn)輸，必須借助定位于質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白完成糖的流入和流出[1]。人們?cè)谫|(zhì)膜和液泡膜中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種單糖和蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，包括單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MST、蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SUT/SUC和最近才被鑒定的雙向糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SWEET[2]。其中，MST和SUT均屬于協(xié)助轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白超家族MFS，大多具有12個(gè)α-螺旋跨膜結(jié)構(gòu)域（TMD），主要介導(dǎo)單糖或蔗糖的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)[3]。目前，已有眾多研究對(duì)MST和SUT家族的結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行了解析，而對(duì)于SWEET的系統(tǒng)研究方興未艾，從僅集中于模式植物擬南芥的AtSWEET，到從更多物種中挖掘出新的SWEET家族成員并解析其獨(dú)特功能。

本文對(duì)植物SWEET糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的發(fā)現(xiàn)、結(jié)構(gòu)特征、生物學(xué)功能的研究現(xiàn)狀等方面進(jìn)行闡述，為深入研究SWEET基因家族的結(jié)構(gòu)和功能提供理論基礎(chǔ)。

1SWEET糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的發(fā)現(xiàn)

1.1SWEET蛋白及其生理功能的發(fā)現(xiàn)

SWEET基因最早被發(fā)現(xiàn)在蒺藜苜蓿的根瘤中，其與根瘤菌誘導(dǎo)的根瘤發(fā)育過(guò)程有關(guān)，被稱(chēng)為MtN3[2]。后來(lái)，在黑腹果蠅胚胎發(fā)育的唾液腺中發(fā)現(xiàn)了一類(lèi)高水平表達(dá)的轉(zhuǎn)錄物，其與MtN3高度同源，被命名為saliva[3]。之后，科研人員在動(dòng)物和植物中陸續(xù)分離出許多MtN3/salica的同源產(chǎn)物，其具有轉(zhuǎn)運(yùn)糖分的功能，被命名為SWEET[4]。

隨后，人們運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)發(fā)現(xiàn)眾多高等植物中均存在與糖轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的SWEET蛋白，對(duì)SWEET生理功能的認(rèn)識(shí)逐漸清晰。在擬南芥中，利用熒光共振能量轉(zhuǎn)移（FRET）葡萄糖傳感器結(jié)合哺乳動(dòng)物表達(dá)系統(tǒng)HEK293T細(xì)胞，從擬南芥膜蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)中篩選出葡萄糖單向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因

AtSWEET1[4]。以HEK293T作為宿主，將AtSWEET9與FRET蔗糖傳感器FLIPsuc90mΔ1V共表達(dá)，證實(shí)了AtSWEET9的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性

[5]。此外，使用非洲爪蟾卵母細(xì)胞表達(dá)系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)AtSWEET9能介導(dǎo)胞內(nèi)14C-蔗糖的吸收和流出[5]，還檢測(cè)到定位于液泡膜上的AtSWEET17主要作為果糖輸出蛋白起作用[6]。

近年來(lái)，人們通過(guò)基于己糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白全缺型釀酒酵母突變體（EBY.VW4000，YSL2-1等）和蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SUC2缺陷型突變體（SUSY7/ura3）

[7-8]等的生長(zhǎng)互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)，也成功鑒定了多個(gè)物種的SWEET蛋白及其對(duì)己糖或蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)功能[9]。

1.2SWEET蛋白家族及其分類(lèi)

基因測(cè)序技術(shù)的發(fā)展也為更多物種SWEET基因的發(fā)掘提供了先進(jìn)工具。利用轉(zhuǎn)錄組及與代謝組聯(lián)合分析發(fā)現(xiàn)木薯有28個(gè)MeSWEET[10]，花生有12個(gè)AhSWEET[11]，高粱有23個(gè)SbSWEET[12]。利用QTL定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）鑒定出了影響可可產(chǎn)量的基因TcSWEET家族[13]、提高大豆產(chǎn)量和品質(zhì)的優(yōu)異等位基因GmSWEET10a/b[14]。截至目前，人們已報(bào)道了50多個(gè)物種SWEET基因家族的特征，但成員數(shù)量因物種不同而存在差異，大多數(shù)高等植物中存在平均20個(gè)左右的SWEET基因家族成員。

在植物基因組中，多數(shù)SWEET基因包含4—5個(gè)內(nèi)含子[15]，暗示SWEET基因多樣性的產(chǎn)生可能源于選擇性剪切。對(duì)不同物種SWEET蛋白的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，植物SWEET蛋白被明顯地聚類(lèi)為4個(gè)進(jìn)化分支（CladeⅠ/Ⅱ/Ⅲ/Ⅳ），其細(xì)胞定位和對(duì)運(yùn)輸?shù)孜锾堑钠眯源嬖诿黠@差別。其中：CladeⅠ/Ⅱ主要位于細(xì)胞質(zhì)膜上，偏好轉(zhuǎn)運(yùn)已糖，尤其是葡萄糖，擬南芥中CladeI主要包括AtSWEET1—3，而AtSWEET4—8等5個(gè)蛋白屬于CladeⅡ；CladeⅢ則優(yōu)先跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)蔗糖[5]，包括AtSWEET9—15；CladeⅣ定位于液泡膜上，主要負(fù)責(zé)果糖的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，以AtSWEET16/17為代表[6，16]。這4個(gè)進(jìn)化分支上的SWEET蛋白密切聯(lián)系，協(xié)同控制植物體內(nèi)的糖轉(zhuǎn)運(yùn)。

2SWEET蛋白的結(jié)構(gòu)特征

2.1SWEET蛋白的保守結(jié)構(gòu)域

深入了解SWEET蛋白的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系，對(duì)研究其糖轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理至關(guān)重要。與具有12個(gè)TMDs的經(jīng)典糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白MST和SUT不同，多數(shù)植物SWEET蛋白含有高度保守的7個(gè)TMDs，其中N端和C端的3個(gè)TMDs各自構(gòu)成一個(gè)3-TMDs的三螺旋束（THB）串聯(lián)結(jié)構(gòu)，稱(chēng)為MtN3/salivamotif（PFAMPF03083），被中間第4個(gè)保守性較低的TMD4連接形成“3-1-3”的結(jié)構(gòu)，是SWEET家族蛋白典型的結(jié)構(gòu)域。

對(duì)不同物種來(lái)源的SWEET蛋白家族比對(duì)發(fā)現(xiàn)，MtN3/salivamotif的膜內(nèi)側(cè)高度保守，多數(shù)SWEET成員在該區(qū)域的2個(gè)高度保守的片段中含有蛋白磷酸化位點(diǎn)，可能通過(guò)某種蛋白激酶/磷酸酶控制的可逆磷酸化/去磷酸化來(lái)調(diào)控基因SWEET的表達(dá)，暗示SWEET蛋白的膜內(nèi)區(qū)域可能是重要的功能區(qū)域或蛋白結(jié)構(gòu)及活性調(diào)控區(qū)域[17-18]。

2.2SWEET蛋白的多聚化

大量研究表明，具有跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能的小分子蛋白一般需要經(jīng)過(guò)多聚化形成寡聚物才能構(gòu)成功能性運(yùn)輸?shù)目紫?，植物SWEET蛋白也不例外，僅靠具有7個(gè)TMD的單個(gè)SWEET蛋白并不足以在疏水膜上形成親水通道使糖分子通過(guò)。在擬南芥中，將AtSWEET1的2個(gè)THB分開(kāi)單獨(dú)表達(dá)截?cái)嗟鞍锥疾痪哂衅咸烟寝D(zhuǎn)運(yùn)活性[19]。同樣，AtSWEET13也以二聚體結(jié)構(gòu)執(zhí)行功能[20]。AtSWEET11與AtSWEET12可能通過(guò)異源寡聚體構(gòu)象共同調(diào)節(jié)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)[21]。水稻的質(zhì)膜葡萄糖和半乳糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsSWEET1b往往形成同源二聚體[22]，而液泡葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白OsSWEET2b則以同源三聚體向胞質(zhì)側(cè)開(kāi)放的結(jié)構(gòu)來(lái)裝載糖，其中反向連接跨膜螺旋TMD4在介導(dǎo)原體之間的連接中起重要作用[23]。茶樹(shù)的CsSWEET1a/17、番茄的SlSWEET7a/14均相互作用形成同源/異源二聚體跨質(zhì)膜介導(dǎo)糖分配[24-25]，但油茶CoSWEET10蛋白并不形成同源寡聚體[26]。

3SWEET蛋白的糖轉(zhuǎn)運(yùn)功能

3.1SWEET參與韌皮部質(zhì)外體糖裝載

以蔗糖為光合產(chǎn)物運(yùn)輸形式的植物，蔗糖分子從源到庫(kù)的運(yùn)輸過(guò)程主要分3個(gè)步驟，即源端韌皮部裝載、維管束內(nèi)長(zhǎng)距離運(yùn)輸和庫(kù)端韌皮部卸載。研究證實(shí)，韌皮部的糖裝載主要由SWEET轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白完成，SWEET蛋白能使蔗糖或已糖按照濃度梯度，單向或雙向跨細(xì)胞膜被動(dòng)運(yùn)出。自從擬南芥AtSWEET11/12在韌皮部質(zhì)外體外排蔗糖中的作用獲得證實(shí)之后，韌皮部質(zhì)外體裝載的整個(gè)過(guò)程才被逐步揭示出來(lái)，也拉開(kāi)了植物SWEET家族糖轉(zhuǎn)運(yùn)功能研究的序幕。

AtSWEET11或AtSWEET12基因單獨(dú)突變并不引起明顯的表型變化，說(shuō)明SWEET不同成員間存在功能冗余，但AtSWEET11/12雙突變植株的淀粉和可溶性糖在葉片中積累，出現(xiàn)韌皮部裝載缺陷表型[27]。水稻OsSWEET14突變體的植株矮化，種子變小[28]。然而，最近多個(gè)研究指出，OsSWEET11/14單突變或雙突變后植株表型并未受到明顯影響，認(rèn)為這些蛋白介導(dǎo)的質(zhì)外體蔗糖韌皮部裝載并非韌皮部蔗糖運(yùn)輸?shù)闹饕緩絒29-31]，暗示SWEET功能復(fù)雜，但也并不排除存在其他糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在源-庫(kù)間糖運(yùn)輸中起了調(diào)節(jié)作用[32-33]。

與水稻不同，禾本科高粱、玉米等C4植物的光合同化物進(jìn)入韌皮部主要借助SWEET13蛋白進(jìn)行質(zhì)外體裝載。有證據(jù)表明，狗尾草

SvSWEET13a/b定位于葉脈維管束鞘細(xì)胞和薄壁細(xì)胞，負(fù)責(zé)質(zhì)外體韌皮部蔗糖和已糖的裝載，其對(duì)蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)能力明顯高于葡萄糖[34]。玉米ZmSWEET13a/b/c在維管組織中高水平表達(dá)，主要負(fù)責(zé)將蔗糖外排到篩管-伴胞（SE-CC）復(fù)合體細(xì)胞，ZmSWEET13a/b/c三突變體表現(xiàn)出嚴(yán)重的發(fā)育不良，光合作用受阻，葉片中積累高水平的可溶性糖和淀粉，開(kāi)花時(shí)間和葉片傾角也發(fā)生變異[35]。另外，高粱葉片和莖中高水平表達(dá)的SbSWEET8-1[12]和SbSWEET13a/b/c[36]的轉(zhuǎn)錄水平與莖中糖的積累一致，說(shuō)明這些基因在高粱韌皮部質(zhì)外體蔗糖裝載中起著重要作用。

另外，SWEET還能通過(guò)介導(dǎo)糖轉(zhuǎn)運(yùn)參與光合作用調(diào)節(jié)。棗樹(shù)葉片中高水平表達(dá)的ZjSWEET2.2能通過(guò)提高韌皮部葡萄糖的裝載水平，間接促進(jìn)蔗糖流出，降低葉肉細(xì)胞內(nèi)碳水化合物的含量，增強(qiáng)碳固定和光合作用相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄[37]。

SWEET蛋白介導(dǎo)的質(zhì)外體糖裝載在植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)的糖信號(hào)響應(yīng)中也起著重要作用。狗尾草SvSWEET4a/13b/16在成熟莖的細(xì)胞質(zhì)膜上高水平表達(dá)，通過(guò)與其他轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因如水通道蛋白（AQP）、SvSUT協(xié)同表達(dá)，將糖從薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體，維持細(xì)胞質(zhì)、液泡和薄壁細(xì)胞的糖濃度，穩(wěn)定細(xì)胞膨壓[38]。

3.2SWEET參與韌皮部質(zhì)外體糖卸載

在質(zhì)外體卸載過(guò)程中，蔗糖及其被細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶（CWINV）催化形成的己糖由SWEET特定成員跨膜轉(zhuǎn)移到薄壁細(xì)胞，然后經(jīng)維管束運(yùn)輸?shù)絻?chǔ)藏器官或新生組織中。

3.2.1參與葉中的糖卸載

葉脈中高水平表達(dá)的AtSWEET4優(yōu)先選擇轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖和果糖，并卸載到葉片組織中。AtSWEET4沉默后植株葉片變小，葉脈褪綠，己糖含量下降；相反，AtSWEET4過(guò)表達(dá)則能增加生物量并可提高葡萄糖和果糖的積累水平，暗示AtSWEET4在己糖從源到庫(kù)的卸載中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[39]。

AtSWEET16/17均定位于液泡膜，擬南芥葉片中果糖的含量取決于AtSWEET17的活性，AtSWEET17突變體的葉片中果糖大量積累，而AtSWEET17過(guò)表達(dá)引起植株葉片的果糖含量降低80%，而其他糖分含量變化不明顯，說(shuō)明AtSWEET17是果糖從液泡輸出所必需的[6]。此外，AtSWEET17還能促進(jìn)果糖從細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入液泡[40]，也能將儲(chǔ)存在液泡中的果糖釋放到胞質(zhì)。因此，AtSWEET17在促進(jìn)液泡內(nèi)外果糖雙向轉(zhuǎn)運(yùn)以響應(yīng)代謝需求并維持胞質(zhì)果糖動(dòng)態(tài)平衡中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，而AtSWEET16則兼具果糖、蔗糖和葡萄糖的雙向跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能[16]。

番茄SlSWEET1A主要將葡萄糖從幼葉質(zhì)外體空間轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入韌皮部薄壁組織，SlSWEET1A幼葉中的葡萄糖和果糖濃度降低50%，而成熟葉片中的糖含量明顯增加，說(shuō)明幼葉（庫(kù)）中SlSWEET1A參與葉脈組織中己糖的卸載過(guò)程[41]。

梨的PbSWEET4在老葉中高水平表達(dá)，異源過(guò)表達(dá)可降低葉片中糖和葉綠素的含量，加速葉片衰老[42]。與PbSWEET4同源的擬南芥衰老相關(guān)基因AtSWEET15也在老葉中高水平表達(dá)，推測(cè)二者的功能有相似之處，即將固定的碳再活化后轉(zhuǎn)運(yùn)到其他庫(kù)器官繼續(xù)利用[43]。

3.2.2參與莖中糖的卸載

以莖作為糖分貯存器官的植物中，如現(xiàn)代栽培甘蔗的核心原始種熱帶種（Saccharumofficinarum）和割手密（S.spontaneum）中，SoSWEET13和SsSWEET13在成熟莖稈和發(fā)育莖稈的糖積累中發(fā)揮關(guān)鍵作用[44]。玉米的ZmSWEET3a/4a/13a/13b/13c在營(yíng)養(yǎng)組織中對(duì)碳水化合物的積累起了正調(diào)節(jié)作用[45]。

馬鈴薯StSWEET11主要在匍匐莖和塊莖的薄壁組織韌皮部中表達(dá)，介導(dǎo)蔗糖從庫(kù)端轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體。在塊莖化過(guò)程中，StSWEET11受抑制下調(diào)表達(dá)，阻斷蔗糖通過(guò)細(xì)胞膜外流，使蔗糖卸載模式從質(zhì)外體形式轉(zhuǎn)變?yōu)楣操|(zhì)體途徑，進(jìn)而促進(jìn)塊莖中蔗糖的積累，促使塊莖形成[46]。

3.2.3參與花器官的糖轉(zhuǎn)運(yùn)

糖是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的信號(hào)分子，對(duì)花粉萌發(fā)、花粉管生長(zhǎng)至關(guān)重要，SWEET蛋白的破壞通常引起源葉中糖含量的升高和生殖體的發(fā)育異常[47]。擬南芥AtSWEET家族多個(gè)成員在花的各部分高水平表達(dá)。AtSWEET1在花頂尖早期和雄蕊原基中表達(dá)[48]，AtSWEET7在花粉發(fā)育過(guò)程中優(yōu)先表達(dá)[49]。AtSWEET5轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖和半乳糖，其從三細(xì)胞花粉粒開(kāi)始積累，成熟花粉中含量最大，花粉萌發(fā)后迅速下降。外源半乳糖處理AtSWEET5過(guò)表達(dá)植株，花粉萌發(fā)率顯著下降，但不能影響AtSWEET5突變體的花粉萌發(fā)，說(shuō)明AtSWEET5的表達(dá)與半乳糖過(guò)量抑制花粉萌發(fā)的劑量反應(yīng)直接相關(guān)[50]。AtSWEET8在成熟花粉粒的絨氈層和小孢子中表達(dá)[51]，參與初生外壁的沉積和聚合，調(diào)節(jié)花粉壁的形成。AtSWEET8因小孢子質(zhì)膜缺乏葡萄糖供應(yīng)而阻礙初生外壁的形成[52]，導(dǎo)致雄性不育。另外發(fā)現(xiàn)，AtSWEET8也在胚囊中表達(dá)并在雌配子體發(fā)育中發(fā)揮作用[51，53]。AtSWEET10的異位表達(dá)導(dǎo)致花期提前，提高了生殖莖尖中與開(kāi)花時(shí)間相關(guān)基因的表達(dá)水平。位于蜜腺薄壁組織的AtSWEET9是一種糖雙向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，負(fù)責(zé)將蔗糖輸出到質(zhì)外體參與花蜜的分泌，使蜜腺內(nèi)外維持一定濃度梯度，對(duì)花蜜的流動(dòng)有重要作用[5]。AtSWEET13/14在花藥發(fā)育后期的花藥壁中表達(dá)，負(fù)責(zé)將蔗糖卸出到藥室，AtSWEET13/14雙突變體的花藥中淀粉大量積累，藥室內(nèi)壁的蔗糖卸載受阻，致使花粉粒的蔗糖、果糖和葡萄糖含量減少，導(dǎo)致花粉發(fā)育不良而敗育[54]。

在其他植物中也發(fā)現(xiàn)SWEET蛋白與育性的形成有直接關(guān)系。水稻中至少有6個(gè)OsSWEET基因在不同發(fā)育階段的圓錐花序或花藥中高水平表達(dá)，表明它們?cè)谏嘲l(fā)育階段的糖分配中起著關(guān)鍵作用[51，55]。黃瓜CsSWEET5a在雄花的花藥和花粉細(xì)胞中特異表達(dá)，通過(guò)質(zhì)外體向發(fā)育花粉細(xì)胞提供葡萄糖和果糖，其在AtSWEET8突變體中異源表達(dá)能恢復(fù)花粉的活力和育性[56]。矮牽牛PhSWEET9主要在蜜腺中表達(dá)，在雄蕊中表達(dá)水平較低，其表達(dá)量與蜜腺的淀粉含量成反比[57]。

上述研究中，雖然與花粉發(fā)育相關(guān)的基因SWEET已被發(fā)現(xiàn)，但是大多僅停留在對(duì)轉(zhuǎn)錄水平的研究上，SWEET在花粉形成和發(fā)育過(guò)程中調(diào)控糖分配的機(jī)制仍然未知。

3.2.4調(diào)節(jié)果實(shí)的糖含量

糖含量是評(píng)價(jià)園藝作物果實(shí)品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)。SWEET作為一種糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白直接決定果實(shí)中的糖含量[58]。深入解析果實(shí)糖積累的調(diào)控機(jī)制有助于培育高品質(zhì)的作物品種，如番茄、葡萄、西瓜等。

番茄SlSWEET7a/14主要在花序梗、維管束和種子中運(yùn)輸果糖、葡萄糖和蔗糖，基因沉默導(dǎo)致成熟果實(shí)含糖量增加，但成熟葉片中的蔗糖濃度降低，可見(jiàn)SlSWEET7a/14是番茄果實(shí)蔗糖卸載的重要限制因子，在維持胞漿糖穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮重要作用，抑制SlSWEET7a/14是提高番茄糖含量的一種潛在策略[25]。定位于維管組織和種皮的SlSWEET15則在發(fā)育的果實(shí)中高水平表達(dá)，介導(dǎo)蔗糖從發(fā)育果實(shí)的韌皮部細(xì)胞流出到質(zhì)外體，隨后進(jìn)入貯藏薄壁組織細(xì)胞，保證胚胎發(fā)育所需糖分的供應(yīng)。CRISPR敲除SlSWEET15嚴(yán)重影響種子灌漿和胚胎發(fā)育，且果實(shí)變小，證實(shí)SlSWEET15是蔗糖從種皮卸出到發(fā)育胚中所必需的關(guān)鍵蛋白[8]。來(lái)源于野生多毛番茄的ShSWEET基因過(guò)表達(dá)能明顯改變果實(shí)糖的積累模式，導(dǎo)致葡萄糖減少而果糖增加，說(shuō)明ShSWEET蛋白主要調(diào)控葡萄糖的流出而非果糖的流入[59]。葡萄中，VvSWEET10在果實(shí)成熟階段上調(diào)表達(dá)，調(diào)控漿果的可溶性糖含量，過(guò)表達(dá)能提高葡萄愈傷組織和轉(zhuǎn)基因番茄的己糖含量[58]。

上述植物的光合產(chǎn)物在韌皮部運(yùn)輸?shù)闹饕问绞钦崽?，但西瓜、甜瓜等葫蘆科則以棉子糖系列寡糖為主。西瓜ClSWEET3在發(fā)育果實(shí)的薄壁細(xì)胞中高水平表達(dá)，參與質(zhì)外體己糖的轉(zhuǎn)移，其轉(zhuǎn)錄水平與果實(shí)的糖含量正相關(guān)[60]。

與成熟果實(shí)中積累高含量蔗糖的西瓜和甜瓜不同，黃瓜果實(shí)幾乎不積累蔗糖，只有己糖[61]。定位于伴胞膜上的CsSWEET7a將己糖轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體空間[62]，而后被己糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)到韌皮部薄壁細(xì)胞，用于細(xì)胞代謝或儲(chǔ)存。CsSWEET7a被抑制后果實(shí)明顯變小，可溶性糖含量降低，14C標(biāo)記光合產(chǎn)物向庫(kù)端的分配量減少[62]。這些研究為糖質(zhì)外體卸載途徑中的庫(kù)強(qiáng)調(diào)控和果實(shí)品質(zhì)改良提供了新見(jiàn)解。

3.2.5介導(dǎo)種子灌漿中的糖卸載

光合同化產(chǎn)物在源、庫(kù)器官的分配是作物產(chǎn)量的主要決定因素，而作物籽粒發(fā)育和高產(chǎn)的形成需要以充足的糖分供應(yīng)為基礎(chǔ)。光合同化物以蔗糖形式通過(guò)共質(zhì)體途徑運(yùn)輸?shù)侥阁w和子代界面，但此處缺少共質(zhì)體胞間連絲的連接，必須經(jīng)過(guò)質(zhì)外體途徑才能由母體卸載到胚乳或子葉[63]。

在擬南芥種子發(fā)育過(guò)程中，蔗糖通過(guò)韌皮部到達(dá)種皮，AtSWEET11/12/15協(xié)同作用于蔗糖從種皮到胚乳的運(yùn)輸，最直接的證據(jù)是AtSWEET11/12/15植株的淀粉積累現(xiàn)象出現(xiàn)在種皮中而非胚中，突變體的胚發(fā)育異常，種子淀粉和脂質(zhì)含量下降[64]。

水稻穎果發(fā)育過(guò)程中也存在類(lèi)似的糖轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，定位于胚珠和糊粉層的OsSWEET11/14/15將維管束薄壁組織、胚珠突起和胚珠表皮的蔗糖轉(zhuǎn)移到質(zhì)外體，隨后又將蔗糖運(yùn)輸?shù)胶蹖雍团呷?，促進(jìn)胚乳形成并完成灌漿[29，31，65]。OsSWEET11/15雙突變體的種皮中積累大量淀粉，而穎果中未形成有功能的胚乳。另外，OsSWEET11/15負(fù)責(zé)鼓粒期的蔗糖在珠心突起、表皮-糊粉層界面的轉(zhuǎn)移，這恰是水稻種子灌漿的主要步驟[65]。

有研究[66-67]表明，種子中高水平表達(dá)的OsSWEET4和ZmSWEET4c能增強(qiáng)己糖向胚乳的運(yùn)輸，促進(jìn)籽粒中糖分的積累，提高種子灌漿速率。OsSWEET4和ZmSWEET4c基因敲除突變體的籽粒因胚乳基底轉(zhuǎn)移層（BETL）喪失了己糖轉(zhuǎn)運(yùn)功能，阻斷了糖從韌皮部的轉(zhuǎn)運(yùn)，致使籽粒明顯小于正常籽粒。該研究有助于理解蔗糖從種皮等母體組織釋放以支持胚胎等發(fā)育的機(jī)制。

與水稻相比，玉米的籽粒庫(kù)容較大，但其籽粒中卸載糖的區(qū)域或通道并未明顯增加，表明玉米籽粒存在更為高效的糖運(yùn)輸和卸載機(jī)制。ZmSWEET11/13b將蔗糖從胎盤(pán)-合點(diǎn)運(yùn)輸?shù)侥阁w與胚交界的質(zhì)外體空間。質(zhì)外體的糖分主要通過(guò)2種途徑被BETL吸收和輸送到籽粒：一部分蔗糖通過(guò)蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ZmSUT1和ZmSWEET11/13a吸收；另一部分蔗糖被ZmCWINV水解為單糖，隨后由己糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ZmSTP3和ZmSWEET3a/4c以單糖進(jìn)行吸收和轉(zhuǎn)移。同時(shí)，ZmSWEET14a/15a和ZmSUT4分別將蔗糖由胚周邊區(qū)域（胚乳）向胚轉(zhuǎn)運(yùn)[68]，因此ZmSWEET15a過(guò)表達(dá)會(huì)引起葉片蔗糖含量降低而籽粒中的蔗糖含量顯著增加[69]。此外，ZmSWEET1b[70-71]和OsSWEET1b[22]突變會(huì)導(dǎo)致葉片碳饑餓，植株灌漿期的蔗糖、葡萄糖、果糖和淀粉含量減少。以上研究表明，種子發(fā)育充實(shí)過(guò)程是多個(gè)糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與代謝酶CWINV相互作用、協(xié)同調(diào)控的過(guò)程。

3.2.6介導(dǎo)糖轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)控種子油脂積累

產(chǎn)油植物種子以貯存油脂為主，而糖是種子油脂生物合成的主要來(lái)源。因此，糖的高效運(yùn)輸與分配對(duì)油脂積累起著至關(guān)重要的作用。

大豆GmSWEET5/10/23/48在種子中高量表達(dá)，是種子特異表達(dá)基因[72]。有研究[73-74]指出，GmSWEET具有多效性，如GmSWEET39主要在種皮薄壁組織和珠被中表達(dá)，能同時(shí)控制粒重、含油量和蛋白含量等多個(gè)性狀，可能通過(guò)影響母體種皮到胚的糖轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)調(diào)節(jié)種子油脂和蛋白質(zhì)的積累[75]。隨后，在自然群體中發(fā)現(xiàn)GmSWEET39優(yōu)異單倍型基因的表達(dá)水平和含油量被同步提高[76]。另外，功能上存在重疊的GmSWEET10a/10b均能調(diào)控蔗糖和己糖的運(yùn)輸，改變種皮向胚的糖分配，實(shí)現(xiàn)對(duì)粒重、油脂和蛋白積累的調(diào)控[14]。還有研究[77]指出：GmSWEET15a/15b負(fù)責(zé)將蔗糖從胚乳向胚轉(zhuǎn)移，同時(shí)敲除2個(gè)同源基因，會(huì)導(dǎo)致突變體種子敗育率的提高；相反，過(guò)表達(dá)GmSWEET15b后種子的蔗糖含量增加。

在油菜和花生上，有科研團(tuán)隊(duì)陸續(xù)在基因組水平上鑒定出多個(gè)SWEET[11，78-79]，相信其在提高油料作物種子產(chǎn)油量方面的潛在功能也將被逐步揭示出來(lái)。

4問(wèn)題與展望

4.1面臨的問(wèn)題

1）雖然不同SWEET蛋白以膜定位作為共同特征，但是不同進(jìn)化類(lèi)群中的同源基因在組織表達(dá)特征上存在明顯差異，并對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)的糖底物具有特異性，而不同物種來(lái)源的SWEET同源蛋白對(duì)糖特異性識(shí)別的機(jī)制仍未解析。

2）當(dāng)前借助高通量測(cè)序及GWAS分析，人們已獲得了不同物種的SWEET蛋白信息，但多數(shù)仍停留在對(duì)物種SWEET基因轉(zhuǎn)錄水平的研究，缺乏對(duì)復(fù)雜生物功能的全面認(rèn)識(shí)，需要通過(guò)轉(zhuǎn)基因或突變體分析闡釋不同SWEET成員的功能，而這對(duì)于一些基因組復(fù)雜的植物而言仍存在較大的技術(shù)困難。

3）雖然人們?cè)谝恍┲参镏袑?duì)SWEET蛋白家族的生物功能開(kāi)展了初步研究，獲得了其轉(zhuǎn)錄表達(dá)與表型變化之間的潛在關(guān)聯(lián)關(guān)系，但不同物種中SWEET蛋白調(diào)控糖分配的功能存在差異，SWEET蛋白糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性的調(diào)控機(jī)制仍不清晰，SWEET基因提高植物光合作用和作物產(chǎn)量的作用機(jī)制也亟需深入研究。

4）目前大量SWEET基因已在糧食作物、油料作物、飼用作物、園藝作物和木本植物中被鑒定出來(lái)，多數(shù)植物SWEET家族成員有20個(gè)左右，但不同成員的生物功能普遍存在冗余現(xiàn)象，人們對(duì)作物馴化和品種改良所選擇的關(guān)鍵基因成員尚不清楚。

5）SWEET蛋白在調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和光合產(chǎn)物積累中的功能多樣、作用機(jī)制復(fù)雜，部分SWEET基因組成型過(guò)表達(dá)導(dǎo)致韌皮部裝載受損，引起植物發(fā)育遲緩和產(chǎn)量下降等不良性狀，這給通過(guò)常規(guī)遺傳轉(zhuǎn)化途徑改良光合產(chǎn)物分配和增加產(chǎn)量的轉(zhuǎn)基因育種帶來(lái)一定的困難。

4.2研究展望

在植物生長(zhǎng)發(fā)育中，SWEET基因通過(guò)調(diào)節(jié)糖的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配發(fā)揮著重要作用。研究SWEET蛋白調(diào)控機(jī)制，是通過(guò)SWEET蛋白修飾途徑協(xié)調(diào)植物發(fā)育、提高產(chǎn)量和形成品質(zhì)的基礎(chǔ)。將來(lái)對(duì)植物基因SWEET研究的重點(diǎn)可以概括為以下幾個(gè)方面。

1）探究SWEET蛋白的底物識(shí)別機(jī)制

SWEET糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在高等植物進(jìn)化過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生家族成員的擴(kuò)張，不同成員分別參與各種重要的生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝過(guò)程，反映了SWEET蛋白生物功能的多樣化。SWEET蛋白結(jié)構(gòu)與功能之間存在密切關(guān)聯(lián)，利用核磁共振或FRET技術(shù)破譯植物SWEET蛋白成員的詳細(xì)晶體結(jié)構(gòu)，是解析不同SWEET蛋白底物特異性和運(yùn)輸機(jī)制的關(guān)鍵。

2）挖掘提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵SWEET基因

不同植物SWEET蛋白調(diào)控光合產(chǎn)物分配的能力在物種間存在極大差異，在明確物種特異基因SWEET的生理功能基礎(chǔ)上，挖掘?qū)μ岣咦魑锂a(chǎn)量和品質(zhì)具有高貢獻(xiàn)率的關(guān)鍵候選基因，是通過(guò)改善糖分配途徑提高作物生產(chǎn)性能的新途徑。對(duì)玉米和谷子的SWEET基因表達(dá)特征比較分析發(fā)現(xiàn)，玉米的一些關(guān)鍵SWEET基因比谷子中的直系同源基因的表達(dá)水平顯著上調(diào)，說(shuō)明與谷子相比，玉米具有更高的糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力，這正是決定玉米產(chǎn)量和生物量?jī)?yōu)勢(shì)的關(guān)鍵因素[80]。因此，可以借助GWAS和QTLs圖位克隆方法獲得控制源-庫(kù)間糖分配的候選SWEET基因。

3）利用SWEET基因編輯和磷酸化等策略改良作物產(chǎn)量和品質(zhì)

蔗糖在植物內(nèi)的運(yùn)輸是源-庫(kù)分配的核心，它調(diào)節(jié)大多數(shù)生物過(guò)程并決定產(chǎn)量的形成。SWEET基因在作物將糖分從韌皮部高效裝載和卸載中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的理想候選基因?？梢酝ㄟ^(guò)基因編輯手段上調(diào)或下調(diào)SWEET基因的表達(dá)；或者通過(guò)CRISPR/Cas控制SWEET基因組織特異性過(guò)表達(dá)，定向提高糖從源葉到庫(kù)組織的運(yùn)輸效率；或者通過(guò)SWEET轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷酸化增加寡聚狀態(tài)來(lái)增強(qiáng)活性，降低發(fā)生不受控制的組成型過(guò)表達(dá)導(dǎo)致的意外后果風(fēng)險(xiǎn)。

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收稿日期：2024-03-04；修回日期：2024-04-29；責(zé)任編輯：張士瑩

基金項(xiàng)目：

國(guó)家自然科學(xué)基金（32272097）；河北省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（21326332D）

第一作者簡(jiǎn)介：

王鴻梅（2000—），女，山東德州人，碩士研究生，主要從事花生分子育種方面的研究。

通信作者：陳四龍，研究員。E-mail：chsl99@163.com

王鴻梅，張召聰，劉坤，等.

植物SWEET基因及其糖轉(zhuǎn)運(yùn)功能研究進(jìn)展

［J］.河北科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2024，45（4）：406-414.