水環(huán)境中藻類與細(xì)菌有益相互作用的研究進(jìn)展與展望

摘要 藻類和細(xì)菌在生態(tài)系統(tǒng)中重要元素的生物地球化學(xué)循環(huán)、能量流動(dòng)等過(guò)程中具有重要作用。一些細(xì)菌可以通過(guò)促進(jìn)藻類生長(zhǎng)、幫助藻類抵抗逆境脅迫等作用，與藻類發(fā)生有益相互作用，進(jìn)而對(duì)兩者的生存、競(jìng)爭(zhēng)、生理功能方面均產(chǎn)生重要影響。本文對(duì)近年來(lái)藻類和細(xì)菌有益相互作用的主要方式、微生物類群、分子機(jī)制，及其在環(huán)境污染處理、生物質(zhì)能源和合成生物學(xué)等方面的應(yīng)用進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對(duì)未來(lái)研究提出展望。這不僅對(duì)理解水體微生物的群落結(jié)構(gòu)與功能、微生物種間關(guān)系的機(jī)制與效應(yīng)具有重要作用，也將為維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的健康、挖掘和利用生物資源造福人類提供重要的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞 藻類與細(xì)菌相互作用； 生長(zhǎng)促進(jìn)菌； 微生物群落； 抗逆

中圖分類號(hào) Q178 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1000-2421（2024）04-0041-10

藻類是湖泊、海洋等水環(huán)境中的主要初級(jí)生產(chǎn)者，在碳、氮等重要元素的生物地球化學(xué)循環(huán)以及能量流動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。與高等植物不同，藻類在形態(tài)上不具有真正的根、莖等組織分化。然而，藻類在生長(zhǎng)過(guò)程中向胞外分泌碳水化合物、有機(jī)物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也可形成一種類似植物根際環(huán)境（rhizosphere）、營(yíng)養(yǎng)相對(duì)豐富的藻際環(huán)境（phycosphere）［1-2］，并與其他微生物發(fā)生有益或有害的種間相互作用。近年來(lái)，許多研究表明藻類與細(xì)菌的相互作用對(duì)水體微生物群落結(jié)構(gòu)與功能、藻類水華暴發(fā)、初級(jí)生產(chǎn)力等均具有深遠(yuǎn)影響，是水環(huán)境中重要的生態(tài)關(guān)系之一［3］。

在這些藻類與細(xì)菌的相互作用中，一些細(xì)菌可通過(guò)促進(jìn)藻類生長(zhǎng)、幫助藻類抵抗逆境條件脅迫等形式，與藻類產(chǎn)生有益相互作用。深入研究這些相互作用，不僅對(duì)理解水體微生物的功能及其機(jī)制具有重要意義，也將對(duì)有益微生物的資源挖掘、生態(tài)環(huán)境的保護(hù)等方面提供有益啟示。本文擬綜述近年來(lái)在藻類與細(xì)菌有益相互作用方式、菌種資源、分子機(jī)制、應(yīng)用情況等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)未來(lái)研究趨勢(shì)提出展望。

1 藻類與細(xì)菌有益相互作用的形式

1.1 生長(zhǎng)互促作用

一些細(xì)菌和藻類共同培養(yǎng)時(shí)，可通過(guò)提供維生素、激素等代謝產(chǎn)物促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)。例如，許多真核藻類在生長(zhǎng)中需要外源的維生素B12（ VB12）［4］，而某些細(xì)菌可以自身合成VB12，兩者共存時(shí)藻類可以提供光合產(chǎn)物作為細(xì)菌所需的碳源，同時(shí)利用細(xì)菌提供的VB12，從而形成一種穩(wěn)定的互利共生體系［5］。還有研究表明亞硫酸鹽桿菌可利用硅藻分泌的色氨酸和內(nèi)源性色氨酸，合成激素吲哚-3-乙酸并促進(jìn)硅藻細(xì)胞生長(zhǎng)［6］。Ma 等［7］在研究赤潮中的微生物群落時(shí)發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌可向硅藻提供多種維生素，同時(shí)分解硅藻產(chǎn)生的腈類和過(guò)氧化氫等有害物質(zhì)。Gonzalez等［8］發(fā)現(xiàn)植物生長(zhǎng)促進(jìn)菌巴西固氮螺菌 （Azospiril?lum brasilense） 可顯著提高小球藻 （Chlorella vul?garis） 的生長(zhǎng)速度、干質(zhì)量和鮮質(zhì)量等指標(biāo)。另外，一些海桿菌屬的藻際細(xì)菌產(chǎn)生對(duì)光敏感的鐵載體Vibrioferrin，可以促進(jìn)錐狀斯氏藻 （Scrippsiella tro?choidea） 吸收生長(zhǎng)所需要的鐵元素［9］。

1.2 增強(qiáng)藻類的抗逆能力

在生長(zhǎng)條件不利時(shí)，某些細(xì)菌可協(xié)助藻類抵抗逆境脅迫。例如，一些產(chǎn)VB12 細(xì)菌在與萊茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii） 共生時(shí)，可顯著增強(qiáng)衣藻的耐熱能力［10-11］。而近期一項(xiàng)研究也表明，VB12對(duì)藻際細(xì)菌同樣具有高溫保護(hù)效果［12］。在缺氮條件下，固氮菌Mesorhizobium sangaii 與小球藻共培養(yǎng)時(shí)，可發(fā)揮固氮作用并提供氮源給小球藻，顯著提高小球藻的油脂產(chǎn)量和生物量［13］。另外，在高鹽或高重金屬含量等脅迫條件下，巴西固氮螺菌（ Azospiril?lum brasilense） 、紅球菌 （Rhodococcus qingshengii）MEZX29、氨基桿菌（ Aminobacter sp.） Y9菌株可以分別增強(qiáng)不同藻類的耐受能力［14-16］。

1.3 其他有益相互作用

細(xì)菌與藻類共培養(yǎng)時(shí)，還會(huì)發(fā)揮促進(jìn)產(chǎn)氫、脂質(zhì)積累、污染物去除等其他作用［17-18］，而這些作用已經(jīng)在污染物防治、生物能源利用等方面得到廣泛關(guān)注。

2 與藻類發(fā)生有益相互作用的細(xì)菌

與藻類發(fā)生有益相互作用的細(xì)菌種屬分布較為廣泛（表1）。這些細(xì)菌大多數(shù)屬于變形菌門，例如圓褐固氮菌屬 （Azotobacter） 、固氮螺菌屬 （Azospiril?lum） 、根瘤菌屬（ Rhizobium） 、假單胞菌屬（ Pseudo?monas） 等革蘭氏陰性菌，這些細(xì)菌往往可通過(guò)分泌特定的物質(zhì)促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)或促進(jìn)抗逆能力。此外，也有其他一些菌株，如：產(chǎn)卟啉菌屬（ Porphyrob?acter） 、芽孢桿菌屬（ Bacillus） 、農(nóng)桿菌屬（ Agrobac?terium） 、泛菌屬 （Pantoea） 、黃桿菌屬 （Flavobacte?rium） 、貪噬菌屬（ Variovorax） 、甲基桿菌屬（ Meth?ylobacterium） 等，被發(fā)現(xiàn)在與藻類共培養(yǎng)時(shí)可以促進(jìn)藻類的生物質(zhì)積累。

然而，針對(duì)藻類有益細(xì)菌的系統(tǒng)性資源挖掘并不多見(jiàn)，而且同一細(xì)菌在不同條件下也可能表現(xiàn)出不同的相互作用效果［17-18］。因此，深入挖掘藻類有益細(xì)菌的資源及其功能鑒定依然需要進(jìn)一步的研究。

3 藻類與細(xì)菌有益相互作用的分子機(jī)制

近年來(lái)，隨著多組學(xué)、分子生物學(xué)的發(fā)展，藻類與細(xì)菌之間的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)調(diào)控等機(jī)制已得到部分闡明［41］，圖1 為兩者之間的相互作用模式圖，深入理解這些分子機(jī)制將對(duì)我們認(rèn)識(shí)微生物種間關(guān)系、水體生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在規(guī)律具有重要意義。

3.1 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制

群體感應(yīng)（ quorum sensing， QS） 是廣泛存在于微生物的通訊系統(tǒng)。多種細(xì)菌可通過(guò)分泌小分子信號(hào)感知周圍群體密度和物種組成變化，引起基因在轉(zhuǎn)錄水平的協(xié)調(diào)表達(dá)，從而改變細(xì)菌的生長(zhǎng)和行為［42-43］。Wagner-D?bler 等［44］發(fā)現(xiàn)一種通常與藻類共存的細(xì)菌——玫瑰桿菌屬，能夠通過(guò)N-?；呓z氨酸內(nèi)酯（ N-acyl-L-homoserine lactones， AHLs）分子調(diào)節(jié)初級(jí)代謝過(guò)程。實(shí)際上，許多變形菌門細(xì)菌可產(chǎn)生QS 物質(zhì)，并能分泌一些誘導(dǎo)性物質(zhì)作用于藻類；同時(shí)藻類也能合成分泌一些類似于信息素的物質(zhì)反作用于細(xì)菌，兩者相互影響彼此的生理代謝［45］。因此，QS 介導(dǎo)的相互作用對(duì)菌藻共生關(guān)系有著廣泛影響，在微生物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能等方面有著重要作用［46］。

其他分子也可介導(dǎo)藻類與細(xì)菌之間的互作。Amin等［6］的研究證明，硫桿菌（ Sulfitobacter sp.） 分泌的激素吲哚-3-乙酸作為一種信號(hào)分子參與復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交換，最終促進(jìn)硅藻的細(xì)胞分裂。許多藻類也產(chǎn)生homoserine、fucoserratene 等分子［47-48］，在調(diào)控與細(xì)菌之間的相互作用中發(fā)揮關(guān)鍵功能。

3.2 基因表達(dá)調(diào)控模式

轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)等多組學(xué)方法為揭示藻類與細(xì)菌之間的基因表達(dá)調(diào)控模式提供了新的線索。例如，Amin 等［6］在硅藻和亞硫酸鹽桿菌相互作用的研究中，對(duì)單獨(dú)和共培養(yǎng)的樣品進(jìn)行了比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)和靶向代謝物分析，結(jié)果表明在亞硫酸鹽桿菌中，負(fù)責(zé)色氨酸生長(zhǎng)素吲哚-3-乙酸生物合成的基因上調(diào)，而細(xì)菌可利用硅藻提供的氨基酸來(lái)合成這種化合物。Helliwell 等［49］采用蛋白質(zhì)組學(xué)方法探究綠藻Lobomonas rostrata 響應(yīng)細(xì)菌Mesorhizobiumloti 提供VB12的機(jī)制，發(fā)現(xiàn)藻類有不少抗逆類蛋白表達(dá)量升高。本研究組在利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)研究細(xì)菌促進(jìn)衣藻耐熱的分子機(jī)制中，也發(fā)掘了一批藻類和細(xì)菌相互作用過(guò)程中特殊的差異表達(dá)蛋白［50］。這些高通量技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用，將繼續(xù)為揭示藻類與細(xì)菌雙方在相互作用時(shí)獨(dú)特的誘導(dǎo)表達(dá)基因、生化途徑的調(diào)整提供有益幫助。

3.3 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸

一般來(lái)說(shuō)，藻類通過(guò)光合作用提供O2和有機(jī)物供細(xì)菌利用，而細(xì)菌通過(guò)產(chǎn)生CO2、生長(zhǎng)因子、鐵載體等物質(zhì)促進(jìn)藻類生長(zhǎng)，兩者的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成良性的交換［51］。藻類和細(xì)菌均具有大量的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白用于運(yùn)輸磷酸鹽［52］、維生素［53］、氨基酸［54-55］、激素［56］、糖類［57-58］等物質(zhì)，而細(xì)胞的胞外聚合物可以提供結(jié)合位點(diǎn)增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)元素的運(yùn)輸［59］。然而，這些運(yùn)輸體系如何參與藻類與細(xì)菌相互作用還存在許多值得研究的方面。例如，針對(duì)VB12 的運(yùn)輸，細(xì)菌中存在BtuBCDF 轉(zhuǎn)運(yùn)體系［60］，藻類中也已鑒定出CBA1 類的VB12 獲取蛋白［61-62］。然而，這些轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在產(chǎn)VB12 細(xì)菌-藻類相互作用中的具體作用與調(diào)控模式尚不清楚。

3.4 藻類與細(xì)菌之間的協(xié)同進(jìn)化

在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，基因的水平轉(zhuǎn)移也可能發(fā)生在相鄰的藻類和細(xì)菌之間［63］。Sch?nknecht等［64］在研究單細(xì)胞真核生物嗜硫原始紅藻（Galdie?ria suluraria）如何適應(yīng)高溫、有毒、富含金屬等不利生存環(huán)境時(shí)發(fā)現(xiàn)，來(lái)自細(xì)菌和古菌的水平基因轉(zhuǎn)移具有重要作用。Raymond 等［65］發(fā)現(xiàn)，屬于金藻綱（Chrysophyceae）的一種藻類中存在活性較弱的冰結(jié)合蛋白，系統(tǒng)發(fā)育樹分析顯示該蛋白最匹配的是細(xì)菌蛋白，而其他藻類中存在的冰結(jié)合蛋白在細(xì)菌和古菌中也曾被發(fā)現(xiàn)。這種基因的水平轉(zhuǎn)移可能使藻類功能多樣化，更加適應(yīng)極端環(huán)境。

最近的研究表明，曾被認(rèn)為是海洋藻類Braaru?dosphaera bigelow 內(nèi)共生體的固氮藍(lán)細(xì)菌Atelocya?nobacterium thalassa（或稱UCYN-A），被發(fā)現(xiàn)已進(jìn)化為藻類細(xì)胞中一個(gè)專門用來(lái)固氮的細(xì)胞器，為藻類提供氮源［66］。這些發(fā)現(xiàn)不僅表明藻類與細(xì)菌之間存在著更直接的協(xié)同進(jìn)化，也為微生物種間關(guān)系、真核生物細(xì)胞器起源等研究提供了重要材料。

4 藻類與細(xì)菌有益相互作用的應(yīng)用

近年來(lái)，藻類-細(xì)菌共生體系也展現(xiàn)出了引人注目的應(yīng)用潛力，在環(huán)境保護(hù)、食品等方面具有廣泛的實(shí)用價(jià)值。

4.1 環(huán)境治理

研究證明，藻類和細(xì)菌共培養(yǎng)體系比單獨(dú)的藻類或細(xì)菌具有更好的污水治理效果，共培養(yǎng)體系極大地提高了生物體對(duì)于環(huán)境中N、P 的吸收能力，從而達(dá)到更好地處理廢水的效果［67］。在該體系中，一方面細(xì)菌將水體中的污染物進(jìn)行分解產(chǎn)生CO2等物質(zhì)被藻類所利用，從而促進(jìn)藻類的生長(zhǎng)；另一方面藻類進(jìn)行高效光合作用的同時(shí)，吸收水體中的N、P 等元素用于自身的生長(zhǎng)［68］，并將產(chǎn)物供細(xì)菌生長(zhǎng)利用，達(dá)到藻類和細(xì)菌協(xié)同處理污水的目的［69］。

藻菌共生系統(tǒng)處理污水的效率受多種因素影響，如藻與菌的種類、接種比例等內(nèi)部因素以及溫度、光照、pH 等外部因素［70］。Gao 等［71］的研究表明，在混合營(yíng)養(yǎng)條件下光照強(qiáng)度影響細(xì)菌與藻類異養(yǎng)代謝與光合作用的協(xié)同作用，進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)N、P的去除性能。此外，Wang 等［72］證明菌藻共生系統(tǒng)的固定化技術(shù)對(duì)污水處理效率有影響，選擇海藻酸鈉作為包埋劑，可以減少水體中的N、P 及有機(jī)物的含量，對(duì)高濃度的廢水中COD、氨氮和總磷去除能達(dá)到良好的效率。Wang 等［73］篩選獲得好氧菌微小桿菌（Exiguobacterium） 和地衣芽孢桿菌（ Bacillus lichen?iformis），構(gòu)建了小球藻-細(xì)菌共生體，用于養(yǎng)豬場(chǎng)廢水的處理，為藻類-細(xì)菌聯(lián)合處理廢水提供了參考。

4.2 生物質(zhì)能源生產(chǎn)

一些藻類由于富含脂類而被認(rèn)為是生物柴油的良好生產(chǎn)原料之一［74］。Wei 等［13］在缺氮條件下將普通小球藻 （C. vulgaris）與固氮好氧菌 Mesorhizobi?um sangaii 共培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)共培養(yǎng)組小球藻的生長(zhǎng)、生物量、脂肪含量、脂肪酸組成較純?cè)迮囵B(yǎng)顯著提高；細(xì)菌通過(guò)調(diào)節(jié)藻類代謝和胞外多聚物組成影響藻類的生物量和脂質(zhì)積累。張靖潔等［75］將埃氏小球藻（Chlorella emersonii）與藻際優(yōu)勢(shì)促生菌共培養(yǎng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)小球藻的生物量和油脂中單不飽和脂肪酸含量較對(duì)照組顯著提高。因此，藻菌共生體系的建立是一種增加藻類生物質(zhì)的方法，為提高藻類生物質(zhì)能源的生產(chǎn)提供了有益參考。

氫能源是另一種清潔的可再生能源。目前，萊茵衣藻由于氫酶活性高、培養(yǎng)容易、基因組背景清晰而被作為研究光制氫的模式物種之一［76］。Li 等［77］從萊茵衣藻的污染培養(yǎng)物中分離的3 株細(xì)菌分別與衣藻共培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)共培養(yǎng)體系的高呼吸速率導(dǎo)致O2的快速消耗和氫酶活性的提高，從而顯著促進(jìn)藻類H2的積累。藻類與細(xì)菌也被應(yīng)用于微生物燃料電池與生物光伏發(fā)電的研究中。在以藻類與細(xì)菌組成的微生物燃料電池中，藻類可在陰極進(jìn)行光合作用產(chǎn)生氧氣而促進(jìn)電子的接收，從而提高了微生物燃料電池在產(chǎn)能、廢水處理等方面的應(yīng)用能力［78］。在生物光伏發(fā)電中，Zhu 等［79］設(shè)計(jì)了一種具有定向電子流的藍(lán)藻-希瓦氏菌合成微生物組：藍(lán)藻通過(guò)光合作用生成D-乳酸，希瓦氏菌代謝利用D-乳酸進(jìn)行產(chǎn)電。結(jié)合連續(xù)流加的培養(yǎng)方式，該微生物組可實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期的生物光伏發(fā)電輸出。這些研究也啟示著，藻類與細(xì)菌的聯(lián)合作用在能源生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。

另外，細(xì)菌也被用于藻類細(xì)胞的絮凝收獲，是藻類生物質(zhì)收獲的一種經(jīng)濟(jì)可行、綠色清潔的方法。藻類和細(xì)菌形成絮凝物可能是由于細(xì)菌產(chǎn)生的用于相互作用、保護(hù)、通訊和黏附的胞外多聚物（多糖、蛋白質(zhì)、糖醛酸和核酸等）［80］。藻細(xì)胞表面存在的官能團(tuán)可以根據(jù)pH 值的變化產(chǎn)生電荷。一項(xiàng)研究表明，微擬球藻 （Nannochloropsis oceanica） 和1 株芽孢桿菌 （Bacillus sp.） 菌株的聚集依賴于pH 和鈣離子中和作用［81］。因此，藻類與細(xì)菌相互作用實(shí)現(xiàn)藻類生物質(zhì)的收獲是一種經(jīng)濟(jì)可行、綠色清潔的方法。

4.3 合成生物學(xué)研究

藻類和細(xì)菌分別具有光合作用與多種生物活性分子的合成能力，兩者的有益相互作用體系也可為高價(jià)值代謝產(chǎn)物的合成、培養(yǎng)成本的降低提供新的機(jī)遇。Na 等［82］研究鞘氨醇單胞菌（Sphingomonas）KNU100 與卵囊藻（Oocystis sp.） KNUA044 中發(fā)現(xiàn)，藻株在細(xì)菌的上清液中可產(chǎn)生單糖巖藻糖，并積累多不飽和脂肪酸。因此，鞘氨醇單胞菌可促進(jìn)卵囊藻生物量增加和高價(jià)值生物活性副產(chǎn)物的合成。Zhang 等［83］將藻株Aurantiochytrium sp. SW1 和乳酸菌、枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌以及各種大腸桿菌分別構(gòu)建共生體系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)大腸桿菌SUC 菌株持續(xù)生成琥珀酸的同時(shí)，顯著提高了藻株的生長(zhǎng)和脂質(zhì)含量。

另外，藻類產(chǎn)生的光合產(chǎn)物也可作為微生物發(fā)酵的碳源。研究表明，乳酸菌可將紅藻水解物作為底物生產(chǎn)乳酸［84］，以開發(fā)可生物降解的聚乳酸材料。El-Malek 等［85］將藻類Corallina mediterranea 的水解產(chǎn)物作為碳源和氮源，在嗜鹽單胞菌（Halomonas pa?cifica） ASL10 和Halomonas salifodiane ASL11 中生產(chǎn)獲得高濃度的聚-β-羥基丁酸酯（ PHB）。

5 研究展望

結(jié)合藻類和細(xì)菌有益相互作用的研究進(jìn)展與實(shí)際問(wèn)題，我們認(rèn)為以下的研究方向?qū)⒅档弥攸c(diǎn)關(guān)注。

1）藻類和細(xì)菌有益相互作用的微生物資源挖掘。資源挖掘是一件復(fù)雜且繁瑣的任務(wù)，細(xì)菌和藻類在生長(zhǎng)代謝方面有很大不同，造成共生體系中菌株和藻株的篩選困難。未來(lái)研究應(yīng)該在資源獲取的技術(shù)方法上進(jìn)行突破，系統(tǒng)性開展菌株篩選、物種鑒定、專一性分析等資源挖掘工作，廣泛獲取微生物資源并探究其在分類上的規(guī)律。

2）模式體系的建立。目前，藻類與產(chǎn)VB12細(xì)菌、產(chǎn)生長(zhǎng)素細(xì)菌等相互作用已得到了較多的機(jī)制研究。然而，研究者還應(yīng)該進(jìn)一步將這些體系發(fā)展為易于實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)、具有成熟遺傳操作技術(shù)、科學(xué)意義重要的通用模式研究體系，并注重開展多物種相互作用、多因子復(fù)雜相互作用的模式研究體系的探索。

3）分子機(jī)制研究。未來(lái)應(yīng)持續(xù)加強(qiáng)對(duì)藻類和細(xì)菌雙方的分子應(yīng)答、關(guān)鍵基因的表達(dá)調(diào)控、協(xié)同進(jìn)化等機(jī)制和規(guī)律的研究。這些機(jī)制研究成果不僅有助于加深我們對(duì)于自然界微生物種間關(guān)系的認(rèn)識(shí)，也可為設(shè)計(jì)和精準(zhǔn)調(diào)控的藻類和細(xì)菌共培養(yǎng)體系提供有益的支撐。

4）應(yīng)用研究。藻類與細(xì)菌之間有益相互作用已在環(huán)境治理、能源生產(chǎn)等方面展現(xiàn)出了廣闊的應(yīng)用前景。未來(lái)的研究應(yīng)該更加注重如何進(jìn)一步提高雙方生長(zhǎng)能力、抗逆能力與聯(lián)合作用發(fā)揮的效率。例如，可通過(guò)藻類有益微生物的篩選與遺傳改造，提升藻類與細(xì)菌之間的協(xié)同代謝能力與電子傳遞效能，進(jìn)一步促進(jìn)其產(chǎn)電的效率與穩(wěn)定性。而上述的微生物資源研究、機(jī)制研究等方面的成果也將為實(shí)際應(yīng)用提供關(guān)鍵幫助。

綜上所述，藻類與其周際的細(xì)菌在長(zhǎng)期的共存過(guò)程中形成了特定的有益相互作用關(guān)系，深入研究這些有益相互作用，將對(duì)我們理解水體生物的群落結(jié)構(gòu)與功能、探索微生物種間關(guān)系的機(jī)制與生態(tài)效應(yīng)，挖掘和利用微生物資源、保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)健康提供重要的幫助。

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（責(zé)任編輯：邊書京）