中國晚更新世早期現(xiàn)代人內(nèi)耳迷路的形態(tài)變異

關(guān)鍵詞：早期現(xiàn)代人；內(nèi)耳迷路；更新世晚期；歐亞大陸；現(xiàn)代人擴(kuò)散

1 前言

早期現(xiàn)代人在歐亞大陸出現(xiàn)的最早時(shí)間可能在距今10 萬年左右[1-3]，而大量現(xiàn)代人化石出現(xiàn)在歐亞大陸上是在距今約5 萬～3 萬年前[4-10]。早期現(xiàn)代人走出非洲的化石證據(jù)雖然豐富，但是現(xiàn)代人進(jìn)入歐亞大陸以后的擴(kuò)散以及更新世晚期現(xiàn)代人的演化仍然存在許多未知。尤其是東亞地區(qū)，由于缺乏5萬～3萬年之間的人類化石，并且許多化石的測(cè)年還存在許多不確定性，東亞地區(qū)現(xiàn)代人的演化與擴(kuò)散依然是近些年學(xué)者研究的重點(diǎn)。近些年來，東亞地區(qū)越來越多新的化石發(fā)現(xiàn)表明，時(shí)代較晚的現(xiàn)代人化石也常表現(xiàn)出原始與進(jìn)步特征鑲嵌的模式，例如， 隆林人、馬鹿洞人和獨(dú)山洞人[11-13]。對(duì)此，學(xué)者們提出了不同的假設(shè)，認(rèn)為這些特征可能來源于局部區(qū)域孑遺的特殊的早期現(xiàn)代人類型，或是古老型人類與早期現(xiàn)代人雜交的結(jié)果[13]。而隨著關(guān)于丹尼索瓦人以及中更新世古人類研究的不斷增加[14-20]，許多中更新世古人類可能與丹尼索瓦人之間有著較為密切關(guān)系，而且他們?cè)诂F(xiàn)代人起源與演化中可能扮演了非常重要的作用。這些研究暗示歐亞大陸上現(xiàn)代人的起源與演化上可能比之前想象的要更加復(fù)雜，這個(gè)過程不僅涉及到多方向的擴(kuò)散與傳播[16]，許多未知的古人類可能在這一過程中也發(fā)揮了重要的作用。

近些年來，古基因組學(xué)研究發(fā)展迅速，為我們了解現(xiàn)代人的起源與演化提供了大量重要的證據(jù)和細(xì)節(jié)[21-26]。但是古DNA 的提取受到保存狀況的嚴(yán)苛限制，因而形態(tài)學(xué)的研究依然是我們了解人類演化細(xì)節(jié)的重點(diǎn)。在提取古人類形態(tài)特征和重建系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)上，內(nèi)耳迷路具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)。內(nèi)耳迷路位于堅(jiān)硬的顳骨巖部，在人類化石中通常保存較為完整。內(nèi)耳迷路的形態(tài)在個(gè)體發(fā)育的早期就已經(jīng)達(dá)到成年?duì)顟B(tài)，并且在系統(tǒng)發(fā)育中較為保守，因此經(jīng)常被用于系統(tǒng)發(fā)育分析[27]。內(nèi)耳迷路的形態(tài)在人類演化的研究中具有非常重要的作用。例如相比于大猿，人類擁有更大的垂直半規(guī)管和更小的水平半規(guī)管，這種趨勢(shì)從直立人開始尤為明顯[28，29]。尼安德特人的內(nèi)耳迷路具有區(qū)別于直立人與現(xiàn)代人的一系列特征[30]。相比于智人，尼安德特人擁有較小的垂直半規(guī)管，較大的水平半規(guī)管，前半規(guī)管的扭轉(zhuǎn)程度更強(qiáng)，后半規(guī)管相對(duì)更矮，后半規(guī)管相對(duì)于水平半規(guī)管位置更低，壺腹線的角度更垂直等[27，28]。此外，尼安德特人還具有更長(zhǎng)的耳蝸，更短的耳蝸圈數(shù)，可能對(duì)低頻聲音更加敏感[31]。在最近的一項(xiàng)研究中，研究者通過對(duì)世界不同地區(qū)人群內(nèi)耳迷路形態(tài)的研究，發(fā)現(xiàn)其形態(tài)差異與地理距離具有高度的相關(guān)性[32]，這表明內(nèi)耳迷路的形態(tài)可以反映更短時(shí)間尺度上的人類遷移與擴(kuò)散的歷史。前人基于內(nèi)耳迷路線性測(cè)量的研究顯示，更新世晚期早期現(xiàn)代人的內(nèi)耳迷路與現(xiàn)生人群基本一致。例如，資陽人的內(nèi)耳迷路形態(tài)落入現(xiàn)生人群的變異范圍之內(nèi)[33]。柳江人的內(nèi)耳迷路總體與現(xiàn)生人群一致，但是在某些特征上與中更新世古老型人類以及尼安德特人類似，例如前后半規(guī)管的比例較大[34]。隆林人頭骨雖然具有古老性狀，其內(nèi)耳迷路形態(tài)卻未表現(xiàn)出明顯區(qū)別于現(xiàn)生人群的特征[35]。

中國更新世晚期的現(xiàn)代人化石對(duì)于研究早期現(xiàn)代人在東亞地區(qū)的擴(kuò)散與傳播有著重要的作用。本文擬通過分析柳江人、資陽人、隆林人、招果洞人和奇和洞人的內(nèi)耳迷路三維形態(tài)，并與世界范圍內(nèi)的現(xiàn)生人群進(jìn)行比較，以期深入了解這些人類化石內(nèi)耳迷路形態(tài)變異及其與現(xiàn)生人類之間的聯(lián)系，提取更多的形態(tài)學(xué)證據(jù)以闡釋現(xiàn)代人在東亞地區(qū)擴(kuò)散的細(xì)節(jié)。

2 研究材料與方法

2.1 研究材料

本文研究的人類化石材料包括柳江人、資陽人、隆林人、招果洞人和奇和洞人（圖1），數(shù)據(jù)來源為中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所（Institute of Vertebrate Paleontology andPaleoanthropology， IVPP）。其中，柳江人、資陽人和隆林人的內(nèi)耳迷路在此前也有形態(tài)學(xué)研究[34，35，33]。柳江人CT 數(shù)據(jù)的掃描分辨率為56 μm，年代為距今3.3萬～2.3萬年前[36] 或6.8萬年前[37]；資陽人的掃描分辨率為160 μm，生存年代為距今3.9萬～3.7萬年前[38]；隆林人的掃描分辨率為44 μm，距今約1.15萬年前[11]；招果洞人的掃描分辨率為160 um，距今約1萬年前[39]；奇和洞人的掃描分辨率為24 μm，距今約9500年前[40]。為保證在相似的樣本量下對(duì)比化石人類與現(xiàn)生人類的形態(tài)變異，對(duì)比標(biāo)本選擇了來自亞洲、歐洲和非洲的現(xiàn)代人樣本各12 例，男性和女性樣本的數(shù)量相等，共計(jì)36 例標(biāo)本。亞洲標(biāo)本在中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所使用工業(yè)CT 掃描，掃描分辨率為160 μm。歐洲和非洲現(xiàn)生人群樣本館藏于金山大學(xué)達(dá)特標(biāo)本館（Darts collection， University of Witwatersrand），使用南非金山大學(xué)演化研究所（Evolutionary Studies Institute， University of Witwatersrand）顯微CT掃描，掃描分辨率在120～130 μm。亞洲人群、非洲人群和歐洲人群的樣本組成及其他細(xì)節(jié)在之前的研究中也有詳細(xì)描述[41，42]。所有標(biāo)本的內(nèi)耳迷路均在Mimics 23.0軟件中完成重建并且獲取三維標(biāo)志點(diǎn)，重建時(shí)閾值分割采用半最大高度法（Half maximum height）[43]。在局部保存較差的化石標(biāo)本中（例如，柳江人）依據(jù)前后圖像的連續(xù)性使用手動(dòng)分割，最后重建得到的模型輪廓清晰，關(guān)鍵特征保持較好，且已在前人的研究中得到驗(yàn)證，因此我們認(rèn)為標(biāo)本的埋藏狀況對(duì)分析沒有產(chǎn)生顯著的影響。前人研究表明，內(nèi)耳迷路線性測(cè)量存在一定的性別差異，但是排除尺寸因素的比例（例如半規(guī)管長(zhǎng)寬比）在不同人群中卻幾乎沒有表現(xiàn)出性別間的差異[44]，幾何形態(tài)測(cè)量的關(guān)注重點(diǎn)是排除尺寸因素的形狀差異，因此本研究中性別不會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生影響。此外，先前的研究表明，內(nèi)耳迷路的左右側(cè)存在一定不對(duì)稱性，例如，在21 項(xiàng)線性測(cè)量中有10 項(xiàng)具有顯著的左右側(cè)差異[45]。但是這種兩側(cè)的差異與個(gè)體間的差異相比僅占很小的一部分（0.22%），并不會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生較大的影響[46]。人類化石標(biāo)本很難同時(shí)保存左右兩側(cè)的數(shù)據(jù)，因此本研究中所有標(biāo)本均選擇左側(cè)內(nèi)耳迷路進(jìn)行分析，部分僅保留右側(cè)內(nèi)耳迷路數(shù)據(jù)的人類化石（柳江人、隆林人和招果洞人）通過相對(duì)矢狀面鏡像的方式獲取對(duì)應(yīng)的左側(cè)模型。

2.2 幾何形態(tài)測(cè)量

本研究根據(jù)內(nèi)耳迷路的形態(tài)，在內(nèi)耳迷路三維模型的表面確定了148 個(gè)標(biāo)志點(diǎn)與半標(biāo)志點(diǎn)（圖2）。該標(biāo)志點(diǎn)方案主要參考Beaudet 等[47] 的研究并增加了耳蝸半標(biāo)志點(diǎn)的數(shù)量以匹配半規(guī)管半標(biāo)志點(diǎn)的間距，該方案在先前的研究中也有過應(yīng)用[20]。在本研究中，耳蝸使用2個(gè)標(biāo)志點(diǎn)與48個(gè)曲線半標(biāo)志點(diǎn)，總腳使用2個(gè)標(biāo)志點(diǎn)與8個(gè)曲線半標(biāo)志點(diǎn)，前半規(guī)管、外半規(guī)管和后半規(guī)管均使用2個(gè)標(biāo)志點(diǎn)與28個(gè)曲線半標(biāo)志點(diǎn)。其中前半規(guī)管、后半規(guī)管和總腳相交處為同一個(gè)標(biāo)志點(diǎn)。

關(guān)于標(biāo)志點(diǎn)的具體定義為：標(biāo)志點(diǎn)1，蝸頂，耳蝸朝向前外側(cè)的尖端；標(biāo)志點(diǎn)2，耳蝸向前庭的入口與圓窗下緣相交的一點(diǎn)；標(biāo)志點(diǎn)3，前半規(guī)管、后半規(guī)管與總腳相交的一點(diǎn)；標(biāo)志點(diǎn)4，總腳到前庭的入口；標(biāo)志點(diǎn)5、6、7，三個(gè)半規(guī)管壺腹分別與前庭相接處（前半規(guī)管、外半規(guī)管和后半規(guī)管）；標(biāo)志點(diǎn)8，外半規(guī)管到前庭的入口。曲線1（48 個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)），耳蝸?zhàn)钔鈧?cè)的輪廓，在標(biāo)志點(diǎn)1 和2之間均勻等分48 個(gè)點(diǎn)；曲線2（8個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)），總腳的外部輪廓，在標(biāo)志點(diǎn)3和4之間均勻等分8個(gè)點(diǎn)；曲線3（28個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)），前半規(guī)管的外部輪廓，在標(biāo)志點(diǎn)3和5之間等分28個(gè)點(diǎn)；曲線4（28個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)），外半規(guī)管的外部輪廓，在標(biāo)志點(diǎn)6和8之間等分28個(gè)點(diǎn)；曲線5（28個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)），后半規(guī)管的外部輪廓，在標(biāo)志點(diǎn)3和8之間等分28個(gè)點(diǎn)。

在獲取標(biāo)志點(diǎn)與半標(biāo)志點(diǎn)后，通過geomorph 包中的gpagen 函數(shù)進(jìn)行廣義普氏分析（Generalized Procrustes" Analysis， GPA）獲取標(biāo)準(zhǔn)化的坐標(biāo)以消除標(biāo)本間非形狀因素（大小、位置以及旋轉(zhuǎn)）的影響，在此過程中保留所有標(biāo)本的中心大小以進(jìn)行后續(xù)的內(nèi)耳迷路尺寸對(duì)比。標(biāo)準(zhǔn)化后的現(xiàn)生人群坐標(biāo)通過交叉驗(yàn)證的組間主成分分析[48] 確定其主要形態(tài)變異以及人群間差異（Morpho 包中的groupPCA 函數(shù)），隨后將化石人類標(biāo)本的坐標(biāo)帶入并計(jì)算其組間主成分得分。組間主成分所代表的形狀變化通過內(nèi)耳迷路三維形狀疊加的方式進(jìn)行展示。最后，通過典型概率[49] 計(jì)算所有化石人類標(biāo)本屬于每個(gè)現(xiàn)生人群的概率（Morpho包中的typprobClass 函數(shù)）。典型概率通過馬氏距離將樣本的分布標(biāo)準(zhǔn)化，以獲取單個(gè)觀測(cè)值屬于某個(gè)多元正態(tài)分布的概率。上述所有數(shù)據(jù)分析與繪圖均在R 軟件[50] 中完成。

3研究結(jié)果

3.1 中心大小

箱線圖顯示（圖3），亞洲人群與歐洲人群的內(nèi)耳迷路擁有相似的尺寸，而非洲人群的內(nèi)耳迷路則明顯小于前兩者。晚更新世的人類化石中，兩件時(shí)代較早的化石標(biāo)本，即柳江人和資陽人的內(nèi)耳迷路尺寸明顯小于其他人類化石，并且也明顯小于亞洲人群和歐洲人群，落入非洲人群變異范圍的下限。隆林人、奇和洞人和招果洞人的時(shí)代較晚且相近，他們的內(nèi)耳迷路尺寸也較為相似，且位于亞洲人群與歐洲人群的變異范圍之內(nèi)，明顯大于非洲人群的尺寸。

3.2 組間主成分分析

第一組間主成分（bgPC1）代表的變異最多（圖4），將亞洲人群與非洲人群和歐洲人群分開，后兩組人群具有相似的第一組間主成分得分。除資陽和柳江的更新世晚期的現(xiàn)代人化石與亞洲現(xiàn)代人群表現(xiàn)出相似的內(nèi)耳迷路形狀，其形狀與bgPC1最大值處的形狀（青色）類似。例如，耳蝸的圈數(shù)較少，耳蝸基底部的位置更加靠近外側(cè)，即耳蝸與半規(guī)管之間的橫向距離增加，耳蝸頂端較矮，這可能也與耳蝸圈數(shù)更少相關(guān)。耳蝸基底部位置靠外以及頂端內(nèi)收綜合體現(xiàn)為耳蝸從頂部到底部的厚度較??；前半規(guī)管的扭轉(zhuǎn)程度較小且向前傾斜角度較大。大部分歐洲人和非洲人的內(nèi)耳迷路形狀更加趨近于bgPC1最小值處的形狀，表現(xiàn)為與上述描述的狀態(tài)相反的趨勢(shì)。隆林人、招果洞人和奇和洞人位于亞洲現(xiàn)生人群變異范圍之內(nèi)，柳江人和資陽人的內(nèi)耳迷路形態(tài)則位于歐洲和亞洲現(xiàn)生人群之間。

第二組間主成分（bgPC2）代表的變異較少，將非洲人群與歐洲和亞洲人群分開。非洲人群的內(nèi)耳迷路形狀與bgPC2 最大值處（青色）類似，其耳蝸從底部到頂部收縮的趨勢(shì)較緩，具有較強(qiáng)的前半規(guī)管扭轉(zhuǎn)，外半規(guī)管的相對(duì)尺寸較大且頂部有向下彎曲的趨勢(shì)。歐洲人群內(nèi)耳迷路的形態(tài)更多的位于bgPC2 最小值處，而亞洲人群內(nèi)耳迷路形態(tài)則位于非洲人群和歐洲人群之間。所有化石人類的內(nèi)耳迷路形態(tài)都與亞洲現(xiàn)生人群更加接近，但也同時(shí)落入現(xiàn)生歐洲人群變異范圍之內(nèi)。

綜合兩個(gè)組間主成分，隆林人、招果洞人和奇和洞人內(nèi)耳迷路的形狀位于亞洲現(xiàn)代人群變異范圍之內(nèi)，與歐洲和非洲人群的距離較遠(yuǎn)，因此他們也具有上述亞洲人內(nèi)耳迷路的典型特點(diǎn)。資陽人與柳江人的半規(guī)管形態(tài)位于所有現(xiàn)代人變異的中心位置，距離歐洲和亞洲現(xiàn)代人群都較近，而與非洲現(xiàn)代人群相對(duì)較遠(yuǎn)。

將人類化石內(nèi)耳迷路的坐標(biāo)帶入到組間主成分中計(jì)算得到的典型概率顯示（表1），隆林人、奇和洞人和招果洞人的標(biāo)本屬于亞洲人群的概率最高，資陽人屬于歐洲人群的概率最高，柳江人屬于歐洲人群的概率較高。這一結(jié)果與組間主成分分析的結(jié)果基本一致。

4 討論

本研究基于小樣本量的分析表明，三大地區(qū)現(xiàn)生人群的內(nèi)耳迷路形態(tài)具有較為顯著的差異。其中，歐洲人群與非洲人群在總體形態(tài)上更加相似，亞洲人群與前兩者相比則表現(xiàn)出更多的差異，更確切的證據(jù)還需要基于大樣本量的研究。此外，本文研究結(jié)果與前人的研究基本一致[32]，即不同人群間內(nèi)耳迷路形態(tài)差異的大小可能反映了人類走出非洲的地理距離。從組間主成分得分的變異范圍上看，非洲人群的內(nèi)耳迷路形態(tài)變異范圍較小，歐洲和亞洲人群的變異范圍較大。而在傳統(tǒng)的認(rèn)知中，無論是形態(tài)學(xué)還是遺傳學(xué)的證據(jù)都表明，作為現(xiàn)代人的發(fā)源地，非洲地區(qū)的現(xiàn)代人具有更高的表型和遺傳學(xué)變異[51，52]。如果排除樣本量與取樣誤差等因素，本文的研究結(jié)果可能暗示內(nèi)耳迷路的形態(tài)變異在現(xiàn)代人走出非洲后受到多種因素的影響，例如語言、運(yùn)動(dòng)能力、環(huán)境適應(yīng)以及基因交流等，因此導(dǎo)致了非洲以外地區(qū)現(xiàn)生人群的內(nèi)耳迷路擁有更多的形態(tài)變異。

本文所分析的5 件更新世晚期現(xiàn)代人化石標(biāo)本，其中3 件標(biāo)本的所屬時(shí)代都在距今1萬年左右，即隆林人、奇和洞人和招果洞人的內(nèi)耳迷路形態(tài)與尺寸都位于亞洲現(xiàn)生現(xiàn)代人的變異范圍之內(nèi)。而時(shí)代更早的2件化石標(biāo)本，柳江人和資陽人的內(nèi)耳迷路形態(tài)相似，且與亞洲和歐洲現(xiàn)生人群的形態(tài)均較為接近，與非洲現(xiàn)代人表現(xiàn)出一定的差異。遺傳學(xué)證據(jù)表明，歐洲與亞洲現(xiàn)代人的分離時(shí)間在距今8萬～4萬年[26]。根據(jù)現(xiàn)有的測(cè)年數(shù)據(jù)，在本文的研究中，柳江人和資陽人距離歐亞大陸上早期現(xiàn)代人分化為歐洲人群和亞洲人群的時(shí)間最為接近，這可能是這兩件標(biāo)本內(nèi)耳迷路形態(tài)特征與現(xiàn)生歐洲人群和亞洲人群相似的原因。相比于時(shí)代較晚的早期現(xiàn)代人，柳江人和資陽人的內(nèi)耳迷路形態(tài)可能也更加接近歐亞大陸上早期現(xiàn)代人分化初期的形態(tài)。

奇和洞人的內(nèi)耳迷路形態(tài)與亞洲人群一致，明顯區(qū)別于歐洲以及非洲人群，這一點(diǎn)與古基因組學(xué)的研究一致，即奇和洞人所代表的古老人群是中國南方新石器時(shí)代人群的共同祖先[53，54]。招果洞人的內(nèi)耳迷路形態(tài)與亞洲人的相似性最高，基于頭骨的形態(tài)學(xué)研究也表明招果洞人已經(jīng)表現(xiàn)出典型的中國南方新石器時(shí)代人群的特征[55]。雖然隆林人的內(nèi)耳迷路與招果洞人相似，但不同于招果洞人，隆林人的頭骨仍保留有許多古老特征，表現(xiàn)出古老與進(jìn)步特征鑲嵌的特點(diǎn)[11]。從內(nèi)耳迷路的三維形態(tài)來看，隆林人的內(nèi)耳迷路并沒有表現(xiàn)出與現(xiàn)代人群較大的差異，這一點(diǎn)與頭骨形態(tài)學(xué)的研究不同[11]，而與內(nèi)耳迷路的形態(tài)學(xué)研究一致[35]。此前基于頭骨形態(tài)學(xué)的研究，學(xué)者們認(rèn)為隆林和馬鹿洞人類化石可能屬于古老人群的孑遺，或者非洲早期現(xiàn)代人多次遷移中的一支，可能是走出非洲前早期現(xiàn)代人內(nèi)部分化的結(jié)果。然而基因組學(xué)的研究表明，隆林人的基因組的尼安德特人或丹尼索瓦人的含量不高于其他現(xiàn)代人[53]，且其對(duì)現(xiàn)代人沒有基因貢獻(xiàn)，可能屬于未知的古人類。結(jié)合本文的研究結(jié)果，我們認(rèn)為隆林人可能代表現(xiàn)生人群分化后更加接近亞洲人群的階段，此時(shí)現(xiàn)代人的內(nèi)耳迷路形態(tài)已經(jīng)表現(xiàn)出較為明顯的人群間差異，但是由于其長(zhǎng)時(shí)間處于隔絕分化的狀態(tài)，頭骨形態(tài)仍保留了較多的原始特征。本文基于內(nèi)耳迷路的分析所提供的證據(jù)可能并不全面，更加準(zhǔn)確的結(jié)論還需要更多的研究來支持。歐洲的早期現(xiàn)代人不乏與古老型人類交流的證據(jù)。生活在歐洲的最早的一批現(xiàn)代人化石中許多都保留了短時(shí)間內(nèi)與尼安德特人交流的基因證據(jù)。例如，Pestera cu Oase 1含有9% 的尼人基因，估計(jì)在第4～6代以前就有一個(gè)尼人的直系祖先[56]。時(shí)代更晚的Zlaty k?ň 保留有更長(zhǎng)的尼人片段，暗示這種人群與現(xiàn)代人的分離時(shí)間在早期歐洲與亞洲人群分離的基部[57，18]。雖然在東亞地區(qū)沒有尼安德特人的分布，但是可能生存著丹尼索瓦人以及其他未知的古人類，而且現(xiàn)代人的擴(kuò)散也有可能是多頻次以及多方向的[16]。歐洲早期現(xiàn)代人經(jīng)歷的基因交流、隔離與滅絕，很有可能也發(fā)生在亞洲早期現(xiàn)代人中。本文研究沒有發(fā)現(xiàn)隆林人內(nèi)耳迷路明顯區(qū)別于現(xiàn)生人群的特征，但是鑒于隆林人頭骨以及古DNA 的獨(dú)特性，不能排除其屬于一個(gè)未知古人類物種并獨(dú)立演化的可能性。

綜上，內(nèi)耳迷路作為古人類化石中比較容易保留下來的結(jié)構(gòu)，能夠較為真實(shí)地反映人類演化歷史和人群遷移過程，可以為系統(tǒng)發(fā)育分析提供寶貴的信息。本文研究表明，大部分時(shí)代較晚的、中國更新世晚期的、早期現(xiàn)代人的內(nèi)耳迷路形態(tài)，與亞洲現(xiàn)生人群具有較高的相似度。時(shí)代較早的早期現(xiàn)代人擁有與歐洲人群和亞洲人群相似的內(nèi)耳迷路形狀，可能反映了現(xiàn)代人分化初期的形態(tài)。在未來的研究中，通過對(duì)更多人類化石標(biāo)本內(nèi)耳迷路形態(tài)的分析，我們將會(huì)更加深刻地理解現(xiàn)代人在歐亞大陸擴(kuò)散的細(xì)節(jié)。