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    廣西通天巖洞穴遺址柳江人的多生齒

    2024-01-01 00:00:00孫琦雅慧邢松
    人類學(xué)學(xué)報(bào) 2024年6期

    關(guān)鍵詞:早期現(xiàn)代人;多生齒;古病理;牙齒畸形

    1 引言

    人類乳齒正常數(shù)量為20 顆,恒齒數(shù)量根據(jù)第三臼齒的發(fā)育萌生狀況不同而為28~32顆,超過這些數(shù)量之外的牙齒都被定義為多生齒(Supernumerary teeth),也稱多齒癥(Hyperdontia)。多齒癥源于牙齒發(fā)育起始階段出現(xiàn)的齒源性數(shù)目異常[1],多生齒通常個體小并且形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)育不成熟,偶爾會和正常牙齒尺寸相當(dāng)[2];形態(tài)上一般可以分為圓錐型(Conical)、結(jié)節(jié)型(Tuberculate)、補(bǔ)充型(Supplemental)、牙瘤型(Odontoma)4種類型[3];生長方向可分為正置(Vertical)、倒置(Inverted) 和水平(Horizontal)[4]。多生齒在不同地區(qū)人群中發(fā)病率大多介于0~3.8%,男性多生齒發(fā)生率較女性更高,亞洲地區(qū)(尤其是中國南部)的多生齒平均發(fā)病率較歐洲地區(qū)高[5]。

    多生齒可能發(fā)生在齒弓的任何位置,出現(xiàn)率最高的是中門齒區(qū),其次是前臼齒區(qū)、犬齒區(qū)、臼齒區(qū)和下頜中門齒區(qū)??傮w上看,90% 的多生齒位于上頜前區(qū)(MaxillaryAnterior Region)[1],在該位置中,94% 的多生齒未萌出,在骨內(nèi)呈埋伏狀態(tài)[6],其中倒置的、圓錐型多生齒出現(xiàn)率最高[7]。在上頜骨兩顆中門齒的長軸之間中線位置的多生齒被稱為正中多生齒(Mesiodens)[8,9],約占所有多生齒的46.9%[10]。大多數(shù)正中多生齒的牙胚發(fā)育在出生前就已經(jīng)開始,早于恒中門齒,晚于乳中門齒,發(fā)育速度比普通牙齒快[2,11]。部分現(xiàn)代口腔臨床研究發(fā)現(xiàn),少數(shù)埋伏的上頜前區(qū)正中多生齒由于空間不足,在后續(xù)發(fā)育過程中會隨機(jī)遷移,位置、方向等均可能變化,甚至移動到鼻腔、上頜竇、腭骨水平板等位置[2,12-14],也被稱為異位多生齒(Ectopic Supernumerary Teeth)[4,15]。

    多生齒的發(fā)生規(guī)律研究主要基于現(xiàn)代人群,古人類中報(bào)道并不多[16-18]。除了發(fā)生率較低外,早期發(fā)現(xiàn)的人類化石因未經(jīng)過三維掃描重建分析,骨內(nèi)埋伏的多生齒很難被發(fā)現(xiàn),也是其相關(guān)研究不多的重要原因之一。目前,人們不僅對多生齒在演化背景下的類型、位置、方向和形態(tài)等了解甚少,對其發(fā)病率也不清楚。了解古人類多生齒的發(fā)生形式,并在此基礎(chǔ)上探討多生齒的出現(xiàn)和演化規(guī)律,需要更多的相關(guān)發(fā)現(xiàn)與報(bào)道。

    1958年,在廣西壯族自治區(qū)柳州市通天巖洞穴內(nèi)發(fā)現(xiàn)了一具早期現(xiàn)代人個體的部分骨架,包括1 個完整的頭骨(缺下頜骨)、最下4個胸椎(連接部分肋骨)、全部5 個腰椎、骶骨、右髖骨和左右兩段股骨[19]。通過對化石樣本色澤、骨縫愈合程度、牙齒磨損狀況以及骨骼特征等信息的綜合比對表明,這一個體是一位中年男性,因此命名為“柳江人”[19,20]。柳江人化石的年代一直存在爭議,出土處上部鈣板的鈾系法測年結(jié)果表明,柳江人化石距今至少6.7萬年[21]。對通天巖洞穴沉積物中的不同鈣板層和鈣板碎片的鈾系年代測定顯示,柳江人化石年代不晚于距今6.8 萬年,更有可能是距今13.9~11.1萬年,甚至可能早于距今15.3 萬年[22,23]。柳江人腦顱圓隆、面部低平、眼眶呈低矮長方形、顱容量為1567 mL、牙齒咬合面簡單、體型纖細(xì),屬于早期現(xiàn)代人[24-27]。作為東亞南部早期現(xiàn)代人的代表,研究柳江人對于追溯現(xiàn)代人在東亞大陸的遷徙擴(kuò)散模式具有關(guān)鍵作用。

    通過觀察發(fā)現(xiàn),柳江人上頜硬腭中線右側(cè)區(qū)域存在一顆埋伏多生齒,其齒冠釉質(zhì)有部分在硬腭處暴露。本文將通過高精度斷層掃描和三維重建虛擬復(fù)原柳江人多生齒,詳細(xì)描述其位置、方向和形態(tài),與已經(jīng)報(bào)道的古人類和近現(xiàn)代人多生齒相似案例作對比分析,推測該多生齒特殊位置的發(fā)生原因。同時,柳江人多生齒的發(fā)現(xiàn)也是中國古人類化石中的首例報(bào)道,將臨床中這種特殊位置的多生齒發(fā)生形式追溯至更新世晚期,既增加了案例資料,也為探討影響現(xiàn)代人口腔健康的牙齒畸形的演化規(guī)律積累關(guān)鍵數(shù)據(jù)。

    2 材料和方法

    2.1材料

    本文主要研究對象是柳江人上頜硬腭右部鄰近中線區(qū)域發(fā)育的一顆多生齒。柳江人化石共留存有包括門齒、犬齒、前臼齒和臼齒在內(nèi)的14 顆恒齒,左上中門齒(I1) 和左上第二臼齒(M2) 齒冠斷裂缺失,第三臼齒先天缺失[28]。柳江人牙齒齒質(zhì)在所有牙齒上均有不同程度的暴露。

    2.2 方法

    2.2.1 顯微斷層掃描及虛擬復(fù)原

    使用中國科學(xué)院脊椎動物演化與人類起源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室型號為GE v|tome|x m300amp;180顯微斷層掃描設(shè)備掃描柳江人頭骨,獲得TIFF 格式的斷層圖。掃描參數(shù)設(shè)置如下:電壓180 kV, 電流150 μA,分辨率為46.65 μm。將斷層圖導(dǎo)入Mimics 17.0,使用閾值設(shè)定(Thresholding)、多層編輯(Multiple slices modification) 和三維運(yùn)算功能(3D calculating)模塊將柳江人位于腭部的多生齒進(jìn)行虛擬復(fù)原,并分離其釉質(zhì)和齒質(zhì)。

    2.2.2 多生齒定位分類標(biāo)準(zhǔn)

    古人類和現(xiàn)代人腭側(cè)發(fā)現(xiàn)的多生齒大多都發(fā)生在上頜前區(qū)[3,6,7],部分歸類為骨埋伏高位型(上門齒齒根上1/3 或根尖以上)多生齒[29,30] 也都集中于齒弓附近,與柳江人多生齒的發(fā)生位置不同。為了將柳江人多生齒的位置與上述區(qū)域進(jìn)行區(qū)分,并方便后續(xù)描述和歸類,本文參考現(xiàn)代人中相似案例的位置描述[31,32],并結(jié)合Kim 在橫斷面上對正中多生齒位置的劃分標(biāo)準(zhǔn)[33],將犬齒連接線到腭骨水平板前緣(腭橫縫)之間的硬腭區(qū)域稱為中腭區(qū)(Mid-palatal Region)。

    為了更直觀系統(tǒng)地闡述柳江人多生齒在冠狀面、矢狀面、橫斷面上的方向和位置,本文引用Goksel 對正中多生齒的發(fā)生狀態(tài)在三個視圖上的分類標(biāo)準(zhǔn)[34](圖1):冠狀面(Coronal plane) 上用大寫英文字母表示,分為A 型(長軸無傾斜)、B 型(齒冠在中線區(qū)域,齒根在外側(cè))和C 型(齒根在中線區(qū)域,齒冠在外側(cè));矢狀面(Sagittalplane) 上用大寫羅馬數(shù)字表示,分為Ⅰ型(完全萌出)、Ⅱ型(部分萌出)、Ⅲ型(埋伏、接觸中門齒)、Ⅳ型(埋伏、不接觸中門齒)、Ⅴ型(接觸鼻腔)、Ⅵ 型(接觸鼻中隔);橫斷面(Transverse plane) 上用小寫英文字母表示,分為a 型(唇側(cè)到齒弓)、b型(齒弓上)、 c 型(鼻腭管前方,接觸鼻腭管)、d 型(鼻腭管后方,接觸鼻腭管)和 e 型(鼻腭管后方,不接觸鼻腭管)。

    此外,為了準(zhǔn)確識別多生齒的發(fā)生狀態(tài),也可以將其最近的正常牙齒(方向、位置等)作為判斷的參考標(biāo)準(zhǔn)[7,35,36]。例如,正中多生齒的發(fā)生方向,可以根據(jù)與中門齒生長方向是一致、相反還是垂直的關(guān)系,分為正置、倒置和水平三個方向。在發(fā)生方向上,Kim 根據(jù)正中多生齒是前后縱向還是左右橫向,將水平方向細(xì)分為以中門齒方位為參考標(biāo)準(zhǔn)的唇側(cè)-腭側(cè)向(Labiopalatal) 和近中側(cè)- 遠(yuǎn)中側(cè)向(Mesiodistal)[33],以下簡稱唇腭向水平和近遠(yuǎn)中向水平。Goksel 進(jìn)一步根據(jù)冠根相對臨近齒列的朝向進(jìn)一步劃分為唇腭向(齒根向唇側(cè))、唇腭向(齒冠向唇側(cè))、近遠(yuǎn)中向(齒根向中線)、近遠(yuǎn)中向(齒冠向中線)四類[34]。

    3 結(jié)果和討論

    3.1 柳江人多生齒的發(fā)生狀態(tài)

    柳江人多生齒位于上頜硬腭部右側(cè)接近中線的區(qū)域,上緣接近右側(cè)鼻腔底,且并未超出;在硬腭下方部分釉質(zhì)暴露,無明顯突出(圖2: 1);其余部分處于上頜骨中,呈埋伏狀態(tài),齒冠指向腭部后方;牙齒橫置于上頜硬腭中,其長軸與腭部中線平行;整體與鼻腭管未接觸,位于鼻腭管口腔側(cè)開口(門齒孔)的右后方(圖2: 2, 3)。

    柳江人多生齒高為13.49 mm,單根。齒冠部分整體接近圓錐型,最大徑為5.86 mm,最小徑為5.12 mm。齒根接近圓柱體,向尖端稍變細(xì),最大長為8.68 mm。多生齒髓腔橫斷面呈圓形。齒冠和齒根尖端均有向中線彎曲的傾向(圖2: 4-8)。

    3.2 柳江人多生齒發(fā)生狀態(tài)與古人類和現(xiàn)生人類的對比

    3.2.1 柳江人多生齒位置、方向、形態(tài)等在臨床中出現(xiàn)的比例

    柳江人多生齒埋伏于硬腭中部,臨床中該位置的多生齒以個例報(bào)道居多,與柳江人重疊度較高的案例在國外(圖3: 1-3)[14] 及國內(nèi)臨床上[37] 中均有發(fā)現(xiàn)。國內(nèi)多將這種情況判斷為是位于鼻腔底的案例(圖3: 4, 5)[38],并未根據(jù)其在腭部的位置進(jìn)一步歸類。根據(jù)Kim 對韓國臨床多生齒患者的調(diào)查,處于中腭區(qū)及腭部更后端的多生齒僅占4.7%[33]。

    柳江人多生齒下緣與右上中門齒根尖高度接近(圖3: 6-8),方向?qū)儆诖诫裣蛩剑X根向唇側(cè))、形態(tài)為圓錐型,與圖3 的臨床案例均一致。但是,柳江人多生齒在橫斷面上腭部的具體位置(圖3: 8),包括處在腭部右側(cè)以及未達(dá)到腭橫縫,與以上臨床案例略有差別(圖3: 3, 5)。唇腭向水平和圓錐型的多生齒在國內(nèi)臨床患者中所占比例分別為13.16%、61.05% [39],與在土耳其臨床患者中所占的比例(10%、65.38%) 基本一致[34]。

    柳江人多生齒在Goksel 定義的分類標(biāo)準(zhǔn)上可以歸類為A 型、IV 型、e 型,即長軸無傾斜、處于埋伏狀態(tài)且與中門齒和鼻腭管均不接觸。這三種狀態(tài)類型在土耳其臨床多生齒患者中所占比例分別為60%、7%、4.61% [34]。國內(nèi)一多生齒臨床數(shù)據(jù)測得,水平放置的正中多生齒整體高度平均為10.93±2.83 mm[39],柳江人多生齒的高度介于此區(qū)間內(nèi)。因此,臨床上在中腭區(qū)埋伏、唇腭向水平(齒根向唇側(cè))的圓錐型多生齒,在柳江人所處的更新世晚期已經(jīng)出現(xiàn)。

    3.2.2 古人類和歷史時期人類中腭區(qū)多生齒案例

    與柳江人多生齒方向、形態(tài)重疊度較高的中腭區(qū)最早案例為距今1.3萬年前的澳大利亞現(xiàn)代人個體[17](圖4: 2)。該個體的硬腭中線左側(cè)有一顆似犬齒狀的圓錐型且水平放置的多生齒,方向與柳江人多生齒一致,均是長軸無傾斜、平行于中線,齒冠指向腭部后方,都是在中門齒長軸在腭部的延伸線上。與柳江人不同的是,該澳大利亞現(xiàn)代人個體多生齒的埋伏位置較淺,部分齒冠和齒根沒有骨質(zhì)覆蓋,齒尖接近腭橫縫。

    在波蘭發(fā)現(xiàn)的距今約2470年的一位成年男性個體的中腭區(qū)中線位置存在一顆完全處于埋伏狀態(tài)的圓錐型多生齒(圖4: 3),但其方向與柳江人多生齒不同,其齒尖指向右中門齒,整體基本為水平放置但是齒根有彎曲[40]。根據(jù)Goksel 的標(biāo)準(zhǔn)[34],該波蘭現(xiàn)代人個體的多生齒可以歸類為B型(齒冠在中線區(qū)域,齒根在外側(cè))、IV 型(埋伏、不接觸中門齒)、c型(鼻腭管前方,接觸鼻腭管)[40]。

    以上對比的案例說明,無論在臨床上,還是在古人類和歷史時期,人類中腭區(qū)橫向埋伏多生齒的位置和形態(tài)都存在多樣性和不確定性。相對于這些對比標(biāo)本,柳江人多生齒發(fā)生方式具有其特殊性。

    3.2.3 上頜前區(qū)多生齒的發(fā)生情況

    多生齒最早的證據(jù)可追溯到距今170萬年前出土于南非的粗壯型南方古猿[16]。該個體在其右上中門齒和側(cè)門齒之間的腭側(cè)有一顆萌出的補(bǔ)充型多生齒,形態(tài)類似側(cè)門齒,并出現(xiàn)功能性咀嚼磨損(圖4: 4, 5)。補(bǔ)充型多生齒表現(xiàn)為正常齒列中的牙齒重復(fù),最常見的就是上頜側(cè)門齒多生齒[3]。該例多生齒同時也是上頜前區(qū)腭側(cè)多生齒的最早案例。此外,與該南方古猿多生齒相似的還有山頂洞人110號上頜骨[41],其右側(cè)中門齒和側(cè)門齒之間的腭側(cè)有一顆萌出的補(bǔ)充型多生齒,存在咀嚼磨損,并使得中門齒和側(cè)門齒之間產(chǎn)生空隙,擠壓中門齒使其向唇側(cè)突出。在歷史時期也有上頜前區(qū)多生齒案例的報(bào)道。在希臘發(fā)現(xiàn)的公元前332~395 年的一個兒童木乃伊上頜有兩顆齒根發(fā)育未完成的圓錐型多生齒,分別位于兩顆正在發(fā)育的中門齒腭側(cè)[42];在蘇格蘭西部的南尤伊斯特島上發(fā)現(xiàn)的公元250~410年的一具成年男性遺骸有兩顆完全萌出的圓錐型多生齒,位于上頜中門齒腭側(cè)[43];距今1600~1700 年前,我國遼寧地區(qū)北票喇嘛洞三燕文化時期的個體在上頜中門齒之間的腭側(cè)也有萌出的圓錐型多生齒[44]。同時,位于上頜前區(qū)的多生齒也存在少數(shù)水平放置的案例。在美國德克薩斯州北部發(fā)現(xiàn)的公元1200~1500 年的一個兒童上頜前區(qū)中線位置有一顆部分埋伏且水平放置的圓錐型多生齒[45](圖4: 6, 7),與柳江人多生齒方向一致,齒冠指向腭部后方,但是齒根暴露于唇側(cè),與正中門齒齒根接觸。

    目前,中腭區(qū)多生齒在人群中的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)較少,屬于少見的異位區(qū)域,分類依據(jù)不明確。而作為腭側(cè)多生齒高發(fā)區(qū)域的齒弓附近及上頜前區(qū)得到了廣泛的研究和報(bào)道。國內(nèi)一項(xiàng)數(shù)據(jù)表明,大部分的多生齒是圓錐型的、倒置的、埋伏的,并且位于上頜前區(qū)[38]。因此,研究上頜前區(qū)埋伏多生齒的發(fā)生形態(tài)和方向?qū)τ谔接懥硕嗌X異位發(fā)育的形成過程也具有參考意義。

    3.3 柳江人多生齒的位置成因

    根據(jù)英國一例多生齒遷移的臨床跟蹤研究,其原在上頜前區(qū)的倒置、埋伏多生齒,在8年后遷移到中腭區(qū)左側(cè)靠近中線的位置[14](圖3: 1-3)。值得注意的是,該案例中多生齒的方向從倒置轉(zhuǎn)變成了水平,齒冠指向腭部后方,長軸與硬腭中線平行,完全埋伏在中腭區(qū)。該多生齒遷移后的狀態(tài)與柳江人多生齒接近。不同的是,柳江人多生齒在中線右側(cè),齒冠對應(yīng)上頜第四前臼齒位置,而上述現(xiàn)生人類多生齒在中線左側(cè),齒冠對應(yīng)更遠(yuǎn)端的上頜第一臼齒位置。對其他現(xiàn)生人類上頜前區(qū)埋伏多生齒的多年隨訪研究也發(fā)現(xiàn),有近一半的腭部倒置多生齒會發(fā)生位置遷移,其中沿著齒冠朝向往顱側(cè)和背側(cè)遷移的居多[13,46,47]。并且,倒置的埋伏多生齒比正置方向的具有更大的遷移傾向[46,47]。據(jù)推測,距今1.3 萬年前的澳大利亞現(xiàn)代人多生齒是在門齒區(qū)向腭側(cè)偏轉(zhuǎn),然后由齒冠引導(dǎo)遷移至中腭區(qū),最終齒尖接近腭橫縫、與上頜第二臼齒遠(yuǎn)中面齊平[17](圖4: 2)。

    綜上所述,雖然不排除多生齒發(fā)育和遷移過程中的隨機(jī)性,但柳江人多生齒最初在上頜前區(qū)倒置的可能性更高。隨著個體成長,柳江人多生齒很可能在上頜骨中由齒冠引導(dǎo),從原生位置向腭部后方遷移,并逐漸呈水平狀態(tài)直至中腭區(qū)。

    3.4柳江人多生齒遷移動力機(jī)制

    關(guān)于牙齒位置的遷移機(jī)制,目前多數(shù)研究傾向于血管推力理論(Blood-Vessel Thrust,BVT)。該理論主張,骨質(zhì)環(huán)境中牙齒遷移的動力主要來源于周圍血管組織的血壓[48]。當(dāng)血液流經(jīng)牙髓以及周圍組織的時候,血管內(nèi)產(chǎn)生相應(yīng)的流體動力和流體靜力,進(jìn)而形成由齒根向齒冠方向的合成推力,這也符合牙齒的正常萌出和異常遷移時,總是齒冠最先穿透骨組織的現(xiàn)象[17,48]。但是,血管推力理論更適合解釋正在發(fā)育中的牙齒遷移,對于已發(fā)育完成的牙齒則可能無法形成相對活躍的機(jī)械推力使其繼續(xù)遷移[17]。

    此外,個體成長過程中頜骨發(fā)育的張力也是牙齒的遷移動力因素之一[6,46]。一項(xiàng)對現(xiàn)代人兒童的多年縱向調(diào)查中發(fā)現(xiàn),鼻腔底和牙槽嵴的高度會隨著個體年齡增長而發(fā)生改變[49]。不僅如此,人類頜骨的發(fā)育會持續(xù)到成年之后,因此頜骨形態(tài)以及尺寸的演變也可能是導(dǎo)致多生齒位置發(fā)生改變的重要原因之一[46,50]。

    3.5 柳江人多生齒的發(fā)生機(jī)制以及可能影響

    關(guān)于多生齒的具體發(fā)生機(jī)理目前尚未研究清楚,但有關(guān)其發(fā)病機(jī)制的學(xué)說理論已初步形成,主要包括齒板過度活躍假說(Dental Lamina Hyperactivity)、牙胚二分假說(Dichotomy)、返祖假說(Atavism) 等,遺傳和環(huán)境等因素也可能是影響牙齒數(shù)目畸變的關(guān)鍵之一[6,51]。目前被研究者們廣泛接受和支持的是齒板過度活躍假說[3]。該假說認(rèn)為在牙齒發(fā)育過程中,來自齒列的壓力使得殘留的齒板上皮細(xì)胞團(tuán)未能正常退化,發(fā)生齒源性上皮功能亢進(jìn),并發(fā)生細(xì)胞增殖,在空間足夠和位置合適的情況下,深入到組織形成牙釉質(zhì),從而發(fā)育成牙齒[51]。

    作為影響齒列發(fā)育以及口腔健康的重要牙齒畸形之一,多生齒在萌出以及遷移過程中會干擾周圍牙齒的發(fā)育,引發(fā)齒間隙擴(kuò)大、齒列擁擠錯位、齒源性囊腫并伴有骨質(zhì)破壞以及鄰近齒根的吸收等并發(fā)癥[1,4,9]。關(guān)于這顆多生齒對柳江人可能造成的影響,本文將其發(fā)生位置、方向和形狀與古人類以及現(xiàn)代人相似的中腭區(qū)多生齒案例進(jìn)行比對,并結(jié)合中腭區(qū)多生齒的萌出率進(jìn)行了綜合分析,發(fā)現(xiàn)柳江人多生齒僅在硬腭邊緣出露一小部分齒冠,其余幾乎完全埋伏于硬腭中,遠(yuǎn)離牙槽骨。柳江人多生齒主體為水平埋伏狀態(tài),不同于其他中腭區(qū)萌發(fā)的多生齒,會呈倒置或者以一定角度傾斜,最終以較淺的位置出露在硬腭中[52,53] 或在鼻腔中異位萌出[15,54]。因此,柳江人這顆牙齒未萌出的原因可能與其平行于硬腭表面的發(fā)生方位有關(guān)。此外,在柳江人多生齒周邊沒有發(fā)現(xiàn)明顯的骨質(zhì)以及臨近齒根的吸收等明顯并發(fā)癥,推測該多生齒未給柳江人帶來明顯的病理性傷害,可能會引起輕微的腭部軟組織囊腫。

    3.6 總結(jié)

    目前,關(guān)于古人類多生齒的研究并不多,無法對不同時期和地區(qū)的多生齒發(fā)育模式、發(fā)病率等建立具有統(tǒng)計(jì)意義的數(shù)據(jù)比對。其中原因除多生齒發(fā)生率較低外,還涉及頜骨及牙齒保存完整度不一、有些案例未使用斷層掃描或虛擬重建等技術(shù)深入分析等。埋伏多生齒因其位置特殊性不易被發(fā)現(xiàn),因而掃描重建等先進(jìn)技術(shù)的應(yīng)用,對于現(xiàn)代臨床分析、發(fā)病率調(diào)查以及化石人類的研究是非常重要的。目前報(bào)道的人類多生齒最早的案例發(fā)現(xiàn)于距今170萬年前的南方古猿粗壯種上[16],但是目前,在古人類中還沒有報(bào)道過位置、方向和形態(tài)都與柳江人接近的更早案例。柳江人這例多生齒的發(fā)現(xiàn),說明在現(xiàn)代人臨床上正中多生齒遷移至腭部的現(xiàn)象至少可以追溯到早期現(xiàn)代人階段。

    致謝:侯葉茂、左靜在CT掃描和三維重建過程中提供了支持,林孫桂在本文寫作過程中給予幫助,作者在此表示衷心感謝!

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