東亞地區(qū)更新世古人類股骨的演化

關(guān)鍵詞：東亞古人類；更新世；股骨形態(tài)；運(yùn)動行為；體型差異

1 引言

股骨是人類骨骼中最大、最強(qiáng)壯的長骨之一，承擔(dān)著支撐身體和維持行走姿勢的重要功能。對股骨形態(tài)的研究可以揭示古人類的步態(tài)、生活方式、體型變化以及環(huán)境適應(yīng)能力等方面的信息[1-4]，因此對更新世古人類股骨形態(tài)的研究，對于我們評估人類的運(yùn)動行為和體型演化至關(guān)重要。近年來，相關(guān)學(xué)者對東亞地區(qū)更新世古人類股骨的形態(tài)結(jié)構(gòu)開展了部分的研究工作[5-10]，打破了此前對人類股骨形態(tài)結(jié)構(gòu)特征演化認(rèn)知大部分來自歐洲、西亞和非洲[3，11-17] 的局面。然而，相較于古人類頭骨和牙齒化石的研究[18-20]，國內(nèi)相關(guān)學(xué)者對股骨等肢骨化石的關(guān)注相對較少，這導(dǎo)致東亞地區(qū)古人類股骨化石的研究范圍和研究方法仍相對局限，除個別針對更新世中晚期古人類股骨化石的研究之外[5-10]，整體研究和對比資料相對較少。另外，東亞地區(qū)的更新世人類股骨化石稀少，時間和空間上分布較為分散[21]，這為我們?nèi)媪私鈻|亞地區(qū)人類股骨的形態(tài)演化趨勢提出了挑戰(zhàn)。

近年來，隨著考古學(xué)和人類學(xué)研究的不斷深入，東亞地區(qū)出土的更新世古人類股骨化石數(shù)量雖有所增加，但仍不及其他地區(qū)豐富。因此，針對這些稀有的股骨化石進(jìn)行系統(tǒng)的研究顯得尤為重要。通過對這些樣本的外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及與其他地區(qū)古人類股骨的對比分析，我們可以更全面地了解東亞地區(qū)古人類股骨演化趨勢和行為活動等方面的信息，為完善人類演化史的大局提供重要的支持和補(bǔ)充。

為此， 本文在前人已發(fā)表的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)之上， 采用計(jì)算機(jī)斷層掃描（Computedtomography， CT）結(jié)合整個股骨干內(nèi)外結(jié)構(gòu)特征的詳盡對比研究，總結(jié)了東亞地區(qū)更新世古人類股骨化石的形態(tài)特征的演化規(guī)律。并通過與世界各地更新世古人類股骨的系統(tǒng)對比分析，進(jìn)一步探討了東亞地區(qū)更新世古人類股骨形態(tài)演化特點(diǎn)。

2 材料和方法

2.1 研究材料

本文的研究對象為目前已發(fā)現(xiàn)的東亞地區(qū)更新世古人類股骨化石（圖1），標(biāo)本來自周口店直立人、華龍洞人、柳江人、田園洞1 號、山頂洞人、港川人、貓貓洞和馬鹿洞古人類（具體數(shù)據(jù)詳見本文網(wǎng)絡(luò)版附屬材料[3， 5-10]。

由于大部分古人類股骨化石保存的是骨干中部，本文主要對股骨中部形態(tài)特征進(jìn)行了對比分析；標(biāo)本選自世界各地更新世古人類股骨化石。參考前人研究[7，9，10，13，22，23]，本文將對比標(biāo)本分為五組（具體數(shù)據(jù)詳見本文網(wǎng)絡(luò)版附屬材料），即早更新世組 （Early Pleistocene，EP，gt;780 ka BP）、中更新世早期組 （Early Middle Pleistocene， EMP， 400～780 kaBP）、中更新世晚期組 （Late Middle Pleistocene， LMP， 126～400 kaBP）、尼安德特人 （Neanderthals， NEA） 以及晚更新世現(xiàn)代人 （Late Pleistocene Modern Humans， LPMH）。

除了股骨骨干中部形態(tài)結(jié)構(gòu)的對比分析，為了全面了解東亞地區(qū)更新世古人類股骨化石的形態(tài)結(jié)構(gòu)，本文對整個股骨干的內(nèi)外結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳盡的分析。整個股骨干的分析需要明確股骨的長度。由于大部分樣本比較殘破，長度無法估計(jì)，因此，可供研究的股骨僅包括部分晚更新世現(xiàn)代人，即田園洞1號、柳江人、貓貓洞和馬鹿洞古人類（圖２）。對比標(biāo)本選取了包括直立人Kresna 11、尼安德特人La Chaise-BD 5/CDV-Tour 1 以及晚更新世現(xiàn)代人Chancelade 1[3，15，23-28] 的股骨化石（表1）。本文作者已經(jīng)單獨(dú)發(fā)表了這些股骨每件標(biāo)本整個骨干的形態(tài)研究數(shù)據(jù)[5，7，9，10]，本文將對這些已發(fā)表數(shù)據(jù)進(jìn)行系統(tǒng)的對比分析。

2.2 計(jì)算機(jī)斷層掃描

本文使用中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所脊椎動物進(jìn)化系統(tǒng)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的CT 設(shè)備對股骨化石進(jìn)行掃描。不同標(biāo)本，掃描設(shè)備型號和參數(shù)有所差異。柳江和田園洞古人類使用GE v|tome|x nanoCT 設(shè)備掃描，其中，柳江人股骨掃描參數(shù)為：電壓180kV，電流140 μA，360° 旋轉(zhuǎn)掃描，步幅0.25°，分辨率為66.93 μm；田園洞1 號股骨掃描參數(shù)為：電壓170 kV，電流150 μA，360° 旋轉(zhuǎn)掃描，步幅0.25°，分辨率為55.26 μm。貓貓洞和馬鹿洞古人類使用X 射線顯微CT 設(shè)備（450 kV-ICT）掃描，掃描參數(shù)為：電壓360 kV，電流1.5 mA，360° 旋轉(zhuǎn)掃描，步幅0.25°，分辨率為160 μm。依據(jù)Ruff（2002）[15] 的標(biāo)準(zhǔn)，使用三維分析軟件VGstudio MAX 2.2（Volume Graphics GmbH， Heidelberg， Germany）將掃描的股骨標(biāo)本調(diào)整到生物力學(xué)位置，即矢狀面（Y，靠近小轉(zhuǎn)子遠(yuǎn)端骨干的內(nèi)外中點(diǎn)與髁間窩最深處在一條水平線上）、冠狀面（Z，靠近小轉(zhuǎn)子遠(yuǎn)端骨干的前后中點(diǎn)與靠近兩髁近端中點(diǎn)在一條水平線上）、水平面（X，與Y 和Z垂直，遠(yuǎn)端視圖可見兩髁在同一個水平線上）。對于殘破的股骨，參考已發(fā)表文章中估算的生物力學(xué)長度（與股骨骨干長軸平行的內(nèi)、外髁到股骨頸最下端距離的均值）[3， 5-10]，確定最近端（股骨頸最下端）的位置，截取生物力學(xué)長度20%（遠(yuǎn)端）到80%（近端）之間的股骨干。

2.3 骨干橫斷面

2.3.1 生物力學(xué)

生物力學(xué)分析是將長骨骨干看作有結(jié)構(gòu)的中空杠桿，采用杠桿原理，對骨干橫斷面進(jìn)行生物力學(xué)分析[29]。大部分股骨化石保存了骨干中部區(qū)域，且股骨中部形態(tài)結(jié)構(gòu)與演化和行為活動關(guān)系密切，因此，本研究對股骨骨干中部橫斷面進(jìn)行了分析。對比的生物力學(xué)參數(shù)包括：1）前后側(cè)與內(nèi)外側(cè)截面慣性矩的比值（Ix/Iy，可作為力學(xué)形狀指數(shù)），反映骨干橫斷面在前后側(cè)或內(nèi)外側(cè)的拉長的趨勢；2）極截面慣性矩（J，兩個垂直方向的截面慣性矩的加和），可反映總的抗彎剛度，一般將其作為骨干橫斷面的生物力學(xué)粗壯度指數(shù)[30]。股骨是承重骨骼，其骨干抗彎曲受到骨骼長度和個體體質(zhì)量的影響。為了減少體型的影響，極截面慣性矩采用體質(zhì)量乘以股骨最大長的平方進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[15]。為了減少小數(shù)點(diǎn)位數(shù)，所有表轉(zhuǎn)化極截面慣性矩?cái)?shù)值均乘以10 的三次方。為了研究更新世人類股骨隨時間的演化趨勢，本文將Ix/Iy 和J 在五個對比組之間的變化趨勢以局部加權(quán)回歸線的方式展示，相關(guān)分析在Python v. 3.9.0 中編寫代碼完成。更新世不同階段古人類組間差異采用非參數(shù)檢驗(yàn)Kruskal Wallis（Plt;0.05 作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)）。

2.3.2 幾何形態(tài)測量

幾何形態(tài)測量可以排除大小、方向和位置等非形狀因素，僅對形狀信息進(jìn)行對比分析[31]。為了準(zhǔn)確對比更新世不同階段古人類股骨中部橫斷面形狀變化，本文對股骨生物力學(xué)長度50% 處橫斷面輪廓形狀進(jìn)行了幾何形態(tài)測量。標(biāo)志點(diǎn)和半標(biāo)志點(diǎn)的選取參考了前人的相關(guān)研究[6，8，32]，選取50% 橫斷面股骨粗線外側(cè)點(diǎn)作為標(biāo)志點(diǎn)，將輪廓進(jìn)行50等分，其中等分點(diǎn)為半標(biāo)志點(diǎn)，共計(jì)1個標(biāo)志點(diǎn)和49個半標(biāo)志點(diǎn)。所有坐標(biāo)點(diǎn)的選取在TpsDigs v2.10中完成。坐標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)的分析采用 R4.3.1軟件中的geomorph 包完成。主要是進(jìn)行排除大小、方向、位置等形狀因素的影響，通過GPA（Generalized Procrustes Analysis）的過程來完成相應(yīng)的數(shù)據(jù)運(yùn)算[31]。簡單來說，首先通過平移消除位置的影響，即將每個坐標(biāo)點(diǎn)坐標(biāo)值減去中心點(diǎn)（所有坐標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)的均值）的坐標(biāo)數(shù)據(jù)。再通過縮放消除大小的影響，即將原始坐標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)除以中心大?。ㄋ凶鴺?biāo)點(diǎn)與中心點(diǎn)之間距離的平方和的平方根）。最后，通過旋轉(zhuǎn)消除方向的影響，即將坐標(biāo)點(diǎn)組進(jìn)行旋轉(zhuǎn)使其距離的平方和最小化。薄板樣條曲面（TPS， Thin Plate Spline）可以通過變形網(wǎng)格的形式來展示不同標(biāo)本之間的形狀變形或差異[31]。幾何形態(tài)測量選取的是以TPS圖的形式展示形變。在完成相應(yīng)的形變分析（RelativeWarp Analysis）之后，可以獲得一組局部變形指數(shù)（Partial Warps Scores），可以對這些指數(shù)進(jìn)行主成分分析。本文選取了第一主成分值（PC 1）和第二主成分值（PC 2），對這兩個主成分值做了散點(diǎn)圖，并以TPS 圖的形式展示極值端輪廓圖。

2.3.3 形態(tài)示量圖

形態(tài)示量圖是以二維虛擬彩色圖譜的形式展示整個肢骨骨干連續(xù)的幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)[33]。為了進(jìn)行相應(yīng)的分析，首先需提取股骨骨干內(nèi)外表面，根據(jù)股骨生物力學(xué)長度，等距提取20%～80% 之間100 個橫斷面（詳見2.2）。再以1° 為間距計(jì)算每個橫斷面的骨密質(zhì)厚度和截面慣性矩（second moment of areas，代表抗彎剛度），其中骨密質(zhì)厚度以股骨最大長進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，截面慣性矩以體質(zhì)量乘以股骨最大長的平方進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[15]。每個橫斷面的每個參數(shù)就可以得到360 個數(shù)值，每件股骨標(biāo)本形成的數(shù)據(jù)矩陣為：360× 橫斷面數(shù)量。最后，將這個數(shù)據(jù)矩陣以二維虛擬彩色圖譜的展示，其中縱軸代表骨干近端80% 到遠(yuǎn)端20%，橫軸代表橫斷面0～359° 的解剖方向。所有的分析采用 R4.3.1 軟件中的Morphomap 包完成。

3 結(jié)果

3.1 骨干中部橫斷面幾何特征

東亞地區(qū)更新世古人類股骨中部橫斷面前后側(cè)/ 內(nèi)外側(cè)截面慣性矩（Ix/Iy）和生物力學(xué)粗壯度（極截面慣性矩，Sj）數(shù)據(jù)見表2，本文研究材料的股骨最大長數(shù)據(jù)來自已發(fā)表文章[3， 5-10]。根據(jù)前人研究[3， 5-10]，更新世古人類各組之間骨干中部的前后側(cè)/ 內(nèi)外側(cè)截面慣性矩存在顯著的組別差異。其中，早更新世、中更新世早期和尼安德特人組明顯低于晚更新世現(xiàn)代人（Plt;0.001）。除尼安德特人組外，股骨骨干中部Ix/Iy 從早更新世到晚更新世呈增加趨勢（圖3）[3， 10]。東亞更新世古人類股骨呈現(xiàn)相似的模式，即早更新世和中更新世早期古人類股骨中部Ix/Iy 值較低，而晚更新世現(xiàn)代人比值增加（圖3）。由于東亞地區(qū)古人類股骨化石稀缺，僅能說明可能存在增加的趨勢。

據(jù)前人對更新世不同階段古人類股骨骨干中部生物力學(xué)粗壯度分析[3， 5-10]，在不同階段更新世古人類組間存在顯著差異，尼安德特人組的Sj 值顯著高于晚更新世現(xiàn)代人（P=0.027），早更新世、中更新世早期和晚更新世現(xiàn)代人的平均Sj 值則相似。東亞地區(qū)中更新世早期古人類股骨粗壯度與世界其他地區(qū)一致，晚更新世現(xiàn)代人的平均Sj 值略低于歐洲/ 西亞（圖3）。

股骨干中部橫斷面輪廓幾何形態(tài)測量結(jié)果顯示（圖4），PC 1和PC 2分別解釋了形狀變異的64.07% 和28.89%。PC 1 主要解釋了橫斷面最大徑的延伸方向，各組之間在PC 1方向基本無法區(qū)分開。PC 2主要解釋了內(nèi)外側(cè)與前后側(cè)方向的比例變化，正值端橫斷面輪廓（黑色）呈現(xiàn)內(nèi)外側(cè)拉長、前后側(cè)變短的形狀，股骨嵴不發(fā)育，沒有股骨粗線；負(fù)值端（灰色）則是前后側(cè)拉長、內(nèi)外側(cè)變窄的形狀，股骨嵴位置發(fā)育，有明顯的股骨粗線。在PC 2方向上，晚更新世現(xiàn)代人與古老人屬成員基本可以分開，主要分布在PC 2 負(fù)值端方向，大多呈前后側(cè)拉長或內(nèi)外側(cè)變窄的形狀。除日本港川人Minatogawa 1、Minatogawa 2和Minatogawa 4 外，東亞地區(qū)其他晚更新世古人類股骨標(biāo)本均落在PC 2 負(fù)值端。

3.2 股骨干整體幾何形態(tài)

結(jié)合部分已發(fā)表的數(shù)據(jù)[5，10，14，23]，本文對研究標(biāo)本做了系統(tǒng)地對比分析。圖5可以看出，直立人Kresna 11 和尼安德特人BD 5骨密質(zhì)厚度的分布模式相似，均在股骨近端外側(cè)最厚，同時內(nèi)側(cè)和外側(cè)也有明顯的增厚。尼安德特人CDV-Tou 1僅保存股骨中近端到骨干中部區(qū)域，這段區(qū)域的分布模式與BD 5 相似，均在內(nèi)側(cè)和外側(cè)增厚。對于保存相對完整的股骨來說，歐洲晚更新世現(xiàn)代人Chancelade 1 和中國同時期的古人類股骨均在遠(yuǎn)端骨干骨密質(zhì)厚度較薄，且股骨后側(cè)最厚，同時，近端的后外側(cè)和內(nèi)側(cè)也均有增厚[34]。分析結(jié)果還顯示，直立人和尼安德特人等古老人屬成員的骨密質(zhì)并不厚于更新世晚期現(xiàn)代人。

抗彎剛度分析發(fā)現(xiàn)，所有標(biāo)本的截面慣性矩均在近端骨干的前內(nèi)側(cè)- 后外側(cè)軸增強(qiáng)，在中部均沿骨干前后側(cè)軸增強(qiáng)（圖6）。對于相對完整的股骨標(biāo)本，Chancelade 1 在股骨近端的前內(nèi)側(cè)- 后外側(cè)軸和遠(yuǎn)端的內(nèi)外側(cè)軸抗彎剛度最大，田園洞1 號則是在中遠(yuǎn)端骨干沿前后側(cè)軸抗彎剛度最大。值得注意的是，Chancelade 1 的抗彎剛度明顯大于東亞地區(qū)晚更新世古人類股骨。

4 討論

通過股骨中部和整個骨干的力學(xué)特征分析，本文發(fā)現(xiàn)在更新世早期和中期，東亞地區(qū)古人類股骨中部粗壯度與其他地區(qū)同時期古人類相似，他們均為行為活動水平相對較高的狩獵采集人群，這與前人的研究結(jié)果基本一致[3，10]。同時，本研究發(fā)現(xiàn)東亞地區(qū)更新世早期和中期古人類股骨干中部橫斷面輪廓呈內(nèi)外側(cè)拉長的形狀，這一特征也與其他地區(qū)一致，這可能是與前人研究發(fā)現(xiàn)的能人、直立人和尼安德特人等古老人類股骨內(nèi)側(cè)凸起（medial buttress）以及早期人類骨盆和股骨結(jié)構(gòu)的演化密切有關(guān)[3，10，13，14，23]。

東亞地區(qū)晚更新世現(xiàn)代人股骨具有其他地區(qū)晚更新世現(xiàn)代人一系列相同的特征，具體表現(xiàn)為明顯的股骨嵴和臀肌凸起、股骨干中部橫斷面前后側(cè)拉長、中遠(yuǎn)端到中近端骨干后側(cè)骨密質(zhì)厚度增厚和前后側(cè)抗彎剛度增強(qiáng)。這些差異均與股骨干后側(cè)發(fā)育的股骨粗線和股骨嵴有關(guān)，股骨嵴在古老人屬成員中基本上是不存在的[16，17，35]。部分研究認(rèn)為，這些差異可能與人類進(jìn)化過程中骨盆和股骨結(jié)構(gòu)的演化密切相關(guān)[13，14]。除此之外，東亞地區(qū)晚更新世現(xiàn)代人股骨平均粗壯度低于歐洲/ 西亞地區(qū)。前人通過對運(yùn)動員和模式動物的研究發(fā)現(xiàn)，活動水平的增加可以導(dǎo)致肢骨彎曲剛度和粗壯度的增加[36-38]。因此，東亞地區(qū)晚更新世現(xiàn)代人下肢平均行為活動水平可能低于歐洲/ 西亞地區(qū)。鑒于生物力學(xué)粗壯度的標(biāo)準(zhǔn)化與體質(zhì)量和骨骼長度有關(guān)，因此，這種差異也可能與體型變化有關(guān)。

前人研究發(fā)現(xiàn)，從更新世早期到晚期（除尼安德特人外），古人類股骨中部力學(xué)形狀指數(shù)呈現(xiàn)逐漸遞增的趨勢[3，10]。本研究發(fā)現(xiàn)，東亞地區(qū)古人類股骨干中部力學(xué)形狀指數(shù)的演化趨勢與其他地區(qū)一致，均呈現(xiàn)逐漸遞增的趨勢。由于東亞地區(qū)更新世古人類股骨化石稀缺，這一研究發(fā)現(xiàn)還需未來更多新化石的發(fā)現(xiàn)和研究來進(jìn)一步證實(shí)。古人類化石的稀缺性導(dǎo)致我們不能如研究歷史時期人骨遺骸般嚴(yán)格控制樣本數(shù)量，大部分研究僅能針對個體或少數(shù)樣本之間的對比[7，8， 18-20]。盡管如此，根據(jù)前人對所有古人類股骨化石多年的研究積累，直立人和尼安德特人等古老人屬成員具有股骨內(nèi)側(cè)凸起的結(jié)構(gòu)，這使得其內(nèi)外側(cè)直徑和截面慣性矩?cái)?shù)值相對較大；而晚更新世現(xiàn)代人股骨粗線非常發(fā)育，股骨嵴結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)也促使其前后側(cè)直徑和截面慣性矩?cái)?shù)值相對較大[17，27，35]。因此，前后側(cè)和內(nèi)外側(cè)截面慣性矩比值的這種歷史性變化存在的可能性非常大，這可能與上述提到的古老人屬成員股骨內(nèi)側(cè)凸起和早期現(xiàn)代人股骨嵴的發(fā)育有關(guān)，前人研究認(rèn)為這根本上可能與人類進(jìn)化過程中骨盆和下肢骨結(jié)構(gòu)的演化密切相關(guān)[13，17，23，35]。前人通過對運(yùn)動員和模式動物的研究發(fā)現(xiàn)，活動水平的增加可以導(dǎo)致肢骨彎曲剛度和粗壯度的增加[36-38]。因此，不同地區(qū)之間同時期古人類股骨形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異可能與行為活動水平或體型變化有關(guān)。差異產(chǎn)生的具體原因需要古分子和出土人工制品等進(jìn)一步相關(guān)研究工作的支持。同時，東亞更新世古人類股骨存在一定的變異，這些變異擴(kuò)大了目前已知的更新世古人類的變異范圍，為進(jìn)一步了解更新世古人類股骨形態(tài)演化規(guī)律提供了重要信息。

致謝：中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所劉武研究員、吳秀杰研究院和邢松研究員在研究過程中給予了諸多寶貴意見，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所侯葉茂老師在CT 掃描過程中給予了極大幫助，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所婁玉山老師和馬寧老師在觀察標(biāo)本中給予了大力支持，在此本文作者表示衷心感謝。

附屬材料 本文網(wǎng)絡(luò)版附有如下相關(guān)材料：附表1— 東亞地區(qū)更新世古人類股骨化石，附表2—股骨中部指數(shù)選取的對比標(biāo)本，敬請查閱。