二十一世紀(jì)中國人類演化研究的發(fā)現(xiàn)、認(rèn)識與理論探索

關(guān)鍵詞：人類演化；中更新世晚期；晚更新世；多樣性；多學(xué)科研究

1920年，法國學(xué)者桑志華（Licent） 在甘肅慶陽的黃土層和黃土層底部礫石層發(fā)現(xiàn)石英巖石制品[1]。1922年，桑志華和德日進(jìn)（Teilhard de Chardin） 在內(nèi)蒙古河套地區(qū)發(fā)現(xiàn)1枚人類幼年上頜側(cè)門齒，這就是通常所說的“河套人”。在大約相同的時間，瑞典考古學(xué)家安特生（Andersson） 與美國古生物學(xué)家格蘭階（Granger） 和奧地利古生物學(xué)家?guī)煹に够╖dansky） 在北京周口店考察和短期發(fā)掘。他們在1921～1923年周口店第一地點發(fā)掘的中更新世堆積物中發(fā)現(xiàn)兩枚人類牙齒，并于1927年作為人屬（Homo） 牙齒予以記述。河套人牙齒與大約同時間在周口店第一地點發(fā)現(xiàn)的2枚人類牙齒是在中國乃至東亞第一次發(fā)現(xiàn)的更新世人類化石。這一系列發(fā)生在二十世紀(jì)二十年代的事件，標(biāo)志著中國古人類學(xué)及人類演化研究的開端[2]。二十世紀(jì)二三十年代，在周口店發(fā)現(xiàn)了數(shù)量豐富的人類化石，以及石器、用火遺跡等古人類生存活動證據(jù)。對周口店人類化石及相關(guān)材料的研究確立了直立人的演化地位，奠定了中國古人類學(xué)及舊石器考古學(xué)的基礎(chǔ)[3]。從1949年到二十世紀(jì)末，先后發(fā)現(xiàn)了藍(lán)田、元謀、和縣、鄖縣、南京湯山、馬壩、許家窯、大荔、金牛山等早更新世- 中更新世人類化石，以及資陽、柳江、麗江等晚更新世人類化石[4]。二十一世紀(jì)在中國發(fā)現(xiàn)的更新世人類化石年代跨越大約170～1萬年前，構(gòu)成了年代大致連續(xù)的人類演化化石記錄。根據(jù)化石特征及年代，學(xué)術(shù)界將這些人類化石分別歸入直立人、早期智人（古老型智人）、晚期智人[3]。魏敦瑞（Weidenreich）、吳汝康、吳新智等學(xué)者對二十世紀(jì)在中國發(fā)現(xiàn)的古人類化石研究后，分別提出了北京猿人和山頂洞人是現(xiàn)代蒙古人種祖先、人類演化不平衡、連續(xù)進(jìn)化附帶雜交等關(guān)于人類演化的學(xué)說或理論[5-7]。進(jìn)入二十一世紀(jì)，中國的古人類學(xué)研究取得了令人矚目的快速發(fā)展，先后發(fā)現(xiàn)或報道了田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣等晚更新世人類化石（這些化石通常被稱呼為早期現(xiàn)代人）[8-12]，以及澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等中更新世晚期人類化石[13-18]。這些化石極大地豐富了中國古人類化石記錄，為深入研究中國古人類演化提供了重要的信息。作為多學(xué)科參與的綜合性研究，除古人類化石發(fā)現(xiàn)與研究外，近20余年國內(nèi)學(xué)者在與人類演化相關(guān)的舊石器考古、古人類遺址年代、古DNA、古蛋白等方面也開展了大量的研究，取得了很多新的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識[19-27]。一些學(xué)者就中國古人類演化相關(guān)的學(xué)術(shù)問題進(jìn)行了理論探索[17，28-31]，在學(xué)術(shù)界引發(fā)了討論和爭論[32-37]。本文以古人類化石發(fā)現(xiàn)與研究為核心，對二十一世紀(jì)以來中國的人類演化研究進(jìn)展進(jìn)行梳理并就一些相關(guān)學(xué)術(shù)問題進(jìn)行探討。本文使用的“中國”概念指位于目前中國境內(nèi)的區(qū)域，在文章中也代表東亞區(qū)域。限于篇幅，本文只涉及更新世時期人類演化，引用的信息資料均來自正式發(fā)表的研究論文。

1 二十一世紀(jì)在中國發(fā)現(xiàn)或報道的重要古人類化石

盡管目前人類演化已經(jīng)是多學(xué)科或不同研究領(lǐng)域參與的綜合性研究，古人類化石仍然是研究人類起源與演化最重要的信息來源。古人類化石記載的各種信息在構(gòu)建人類演化模式、種屬分類、擴(kuò)散與環(huán)境適應(yīng)等方面一直發(fā)揮著主導(dǎo)與不可替代的作用。因此，發(fā)現(xiàn)古人類化石是體現(xiàn)人類演化研究進(jìn)展的重要標(biāo)志。根據(jù)正式發(fā)表的資料，二十一世紀(jì)以來在中國10多處地點發(fā)現(xiàn)古人類化石（其中個別地點的人類化石是發(fā)現(xiàn)于二十世紀(jì)，但在二十一世紀(jì)第一次報道）。這些古人類化石的時代跨越更新世早期、中期和晚期。相比于二十世紀(jì)，二十一世紀(jì)以來發(fā)現(xiàn)的古人類化石的數(shù)量以及開展的相關(guān)研究所產(chǎn)生的影響力可以說是前所未有的，是本世紀(jì)中國的人類演化研究快速發(fā)展的最重要標(biāo)志。這些新發(fā)現(xiàn)的古人類化石的年代，主要集中在中更新世晚期和晚更新世，表1列出了在其中的10處地點（表1）。

按照發(fā)現(xiàn)的古人類化石所屬年代，可將這10處地點分為兩組，即晚更新世組的田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞和道縣，以及中更新世晚期組的澎湖、許昌、華龍洞、夏河和哈爾濱。近20 年，國內(nèi)學(xué)者以這些新發(fā)現(xiàn)的古人類化石為核心，結(jié)合其他古人類化石材料開展了系列專題研究，在國際學(xué)術(shù)期刊發(fā)表了多篇研究論文。這些研究在東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源、中更新世晚期人類演化多樣性等方面取得了許多新的認(rèn)識，并對相關(guān)人類演化理論進(jìn)行了探索。筆者認(rèn)為，這些主要基于新發(fā)現(xiàn)的古人類化石取得的研究成果，體現(xiàn)了二十一世紀(jì)以來中國人類演化研究的最重要進(jìn)展。

2 現(xiàn)代人在東亞的出現(xiàn)與演化

二十世紀(jì)四十年代，魏敦瑞在研究北京猿人化石時注意到有一系列特征在北京猿人與現(xiàn)代華北人（蒙古人種）的表現(xiàn)相似，認(rèn)為他們之間在形態(tài)上有連續(xù)性；同時，他也注意到北京猿人、山頂洞人及現(xiàn)代蒙古人種之間存在化石缺環(huán)[6]。二十世紀(jì)五十年代，資陽、丁村、長陽、柳江、馬壩等生存時代介于北京猿人與現(xiàn)代人之間的人類化石的發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為是填補(bǔ)了北京猿人與現(xiàn)代人之間的化石缺環(huán)。通過對這些化石進(jìn)行研究，吳汝康進(jìn)一步證實了北京猿人與后期在中國發(fā)現(xiàn)的古人類化石形態(tài)相似[38]。隨著更多古人類化石在中國發(fā)現(xiàn)，吳新智和張銀運(yùn)對截至二十世紀(jì)七十年代中期在中國發(fā)現(xiàn)的古人類化石特征表現(xiàn)進(jìn)行了綜合分析，并于1978年發(fā)表了“中國古人類綜合研究”。在這篇論文中，吳新智和張銀運(yùn)指出：大多數(shù)中國古人類頭骨共有許多形態(tài)特征，存在明顯的相似性；不同時期的中國古人類是連續(xù)發(fā)展的，具有明確的傳承關(guān)系[39]。1984年，Wolpoff、吳新智和Thorne依據(jù)當(dāng)時掌握的化石證據(jù)，對東亞和東南亞- 太平洋地區(qū)古人類演化模式進(jìn)行了分析論證，發(fā)展了現(xiàn)代人起源的“多地區(qū)進(jìn)化說”[40]。此后，吳新智在對比分析大量古人類化石特征的基礎(chǔ)上，分析中國古人類化石的年代順序、共同形態(tài)特征、漸進(jìn)變化、形態(tài)特征的異樣性、鑲嵌性、與其他地區(qū)古人類基因交流以及古文化等證據(jù)，認(rèn)為中國古人類演化以連續(xù)性為主，同時與世界其他地區(qū)的古人類之間有漸增的基因交流[41]；并在這些研究基礎(chǔ)上，于1998 年提出了“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”的中國古人類進(jìn)化假說[42]。

現(xiàn)在來看，二十世紀(jì)魏敦瑞、吳新智等學(xué)者基于當(dāng)時發(fā)現(xiàn)的古人類化石材料，對現(xiàn)代人在中國出現(xiàn)與演化研究的主要成就和學(xué)術(shù)觀點體現(xiàn)在以下兩點：1） 提出現(xiàn)代中國人起源于周口店北京猿人為代表的當(dāng)?shù)毓爬先祟悾?） 提出“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”學(xué)說。由于發(fā)現(xiàn)和掌握的化石數(shù)量有限等原因，直到二十世紀(jì)末，對現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)與演化的研究還存在一些需要解決的問題，主要包括：1） 認(rèn)定早期現(xiàn)代人的化石形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)模糊；2）由于缺乏可靠的年代數(shù)據(jù)，沒有明確提出現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)的時間；3） 由于掌握的化石數(shù)量和地區(qū)分布有限，對現(xiàn)代人在東亞最初出現(xiàn)的區(qū)域不清楚；4） 缺乏對現(xiàn)代人出現(xiàn)過程中遷徙路線和地區(qū)人群之間差異的研究；5） 多數(shù)研究以多地區(qū)起源模型為學(xué)術(shù)指導(dǎo)思想，缺乏對不同學(xué)術(shù)觀點的參考借鑒。

尋找早期現(xiàn)代人化石并確認(rèn)其最早出現(xiàn)時間是研究一個地區(qū)現(xiàn)代人起源的關(guān)鍵[43]。二十一世紀(jì)以來，一系列具有可靠年代數(shù)據(jù)的早期現(xiàn)代人化石的發(fā)現(xiàn)和研究，改變了學(xué)術(shù)界對現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)與演化的傳統(tǒng)認(rèn)知，使得學(xué)術(shù)界對東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源與演化過程有了更清晰的理解。二十世紀(jì)在中國40 多處地點發(fā)現(xiàn)的更新世晚期人類化石[4，44]，由于多數(shù)地點缺乏可靠的年代數(shù)據(jù)，加之相關(guān)研究對早期現(xiàn)代人出現(xiàn)的化石形態(tài)證據(jù)缺乏足夠的關(guān)注，古人類學(xué)界對早期現(xiàn)代人在中國的出現(xiàn)時間并不清楚。周口店田園洞人化石的發(fā)現(xiàn)與研究及年代測定，標(biāo)志著中國古人類學(xué)界開始在準(zhǔn)確的年代框架下對早期現(xiàn)代人在中國的出現(xiàn)進(jìn)行探討[8，45]。通過對田園洞人股骨提取的骨膠原樣品進(jìn)行的加速器質(zhì)譜14C 測定，其人類化石年代被確定為42～39 kaBP，這是首次對中國更新世晚期人類化石進(jìn)行的準(zhǔn)確年代測定。田園洞發(fā)現(xiàn)的人類化石包括下頜骨、牙齒、肩胛骨、脊椎骨、肢骨等部位，記載了較多的形態(tài)信息。研究發(fā)現(xiàn)田園洞人化石已經(jīng)具有一些現(xiàn)代人類的衍生性特征，包括發(fā)育明顯的下頜聯(lián)合結(jié)節(jié)及側(cè)窩、下頜聯(lián)合前部傾角大（96°）、欠發(fā)育的下頜側(cè)結(jié)節(jié)等?？梢哉f，田園洞人化石的發(fā)現(xiàn)和研究，首次用準(zhǔn)確的年代數(shù)據(jù)將現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)的時間確定為4 萬年前。在此之后，黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣人化石的發(fā)現(xiàn)和研究進(jìn)一步將現(xiàn)代人在中國出現(xiàn)的時間提前到8萬～12萬年前[9-12]。

除通過對相關(guān)古人類化石進(jìn)行年代測定以及形態(tài)研究確定早期現(xiàn)代人在東亞出現(xiàn)時間外，近二十年來，國內(nèi)古人類學(xué)界對現(xiàn)代人在東亞演化模式或出現(xiàn)過程也予以較多的關(guān)注。相關(guān)研究認(rèn)為，大約10萬年前或更早，現(xiàn)代人在華南部分地區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)。而在華北地區(qū)，以許家窯人為代表的晚更新世早期人類仍保留較原始的化石形態(tài)，其演化尚未進(jìn)入現(xiàn)代人階段?，F(xiàn)代人可能首先在中國華南地區(qū)出現(xiàn)，然后向北擴(kuò)散。更新世晚期華南地區(qū)人類呈現(xiàn)較大的演化變異，可能同時存在幾種不同的演化類群。在廣西崇左智人洞發(fā)現(xiàn)的人類化石屬于從古老型智人向現(xiàn)代人演化的過渡類型，而在湖南道縣發(fā)現(xiàn)的人類牙齒則代表著演化進(jìn)入完全現(xiàn)代類型的人類[46-47]。

經(jīng)過幾代學(xué)者的努力，學(xué)術(shù)界對現(xiàn)代人在中國或東亞出現(xiàn)與演化規(guī)律的認(rèn)識不斷加深?？梢哉f，二十一世紀(jì)以來相關(guān)古人類化石發(fā)現(xiàn)與研究，使得學(xué)術(shù)界對現(xiàn)代人在東亞的出現(xiàn)與演化規(guī)律獲得了與以往不同的認(rèn)識。

3 中更新世晚期中國古人類化石形態(tài)及演化多樣性

長期以來，國內(nèi)學(xué)者主流觀點認(rèn)為中更新世晚期中國古人類是介于直立人與晚期智人（早期現(xiàn)代人或現(xiàn)代智人）之間的古人類成員（古老型智人），其化石形態(tài)特征主要表現(xiàn)為兼具直立人及早期現(xiàn)代人的特點[3，44]。二十一世紀(jì)以來，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)或報道的澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等人類化石增加了中更新世晚期中國古人類化石記錄，為深入研究中更新世晚期中國古人類演化提供了更為詳實的信息。在此期間，一些學(xué)者對大荔、金牛山、許家窯、馬壩、桐梓、澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱等人類化石開展了深入的研究[13-18，32-37]。這些研究最重要的發(fā)現(xiàn)就是中更新世晚期中國古人類化石形態(tài)復(fù)雜多樣[33-36]。根據(jù)本文作者對中更新世晚期中國古人類化石頭骨、下頜骨和牙齒形態(tài)特征數(shù)據(jù)的分析[35]，這一時期中國古人類化石形態(tài)多樣性表現(xiàn)為四種類型：1）以中更新世晚期人類共有特征為主；2）以原始特征為主；3）以現(xiàn)代特征為主；4）獨(dú)特形態(tài)組合。多數(shù)化石形態(tài)特征表現(xiàn)為前三種類型，而許昌和許家窯以碩大的頭骨和巨大顱容量構(gòu)成的獨(dú)特形態(tài)組合，其他同時期化石還沒有發(fā)現(xiàn)。這些化石的形態(tài)多樣性，引發(fā)了對中更新世晚期中國古人類演化分類以及東亞地區(qū)現(xiàn)代人起源過程的重新認(rèn)識[16-18，32-37]。

3.1 與現(xiàn)代智人的關(guān)系

在二十世紀(jì)，國內(nèi)古人類學(xué)界主流觀點認(rèn)為中更新世晚期中國古人類是現(xiàn)代智人的祖先[3，44]。但以往對中更新世晚期中國古人類與現(xiàn)代智人的關(guān)系或存在于他們之間的演化過渡過程研究不多，尤其對其向早期現(xiàn)代人演化過渡發(fā)生的時間以及中更新世晚期不同地區(qū)古人類在早期現(xiàn)代人出現(xiàn)過程中的作用并不清楚。二十一世紀(jì)以來，田園洞、黃龍洞、智人洞、陸那洞、道縣等現(xiàn)代智人化石的發(fā)現(xiàn)與研究，證實距今10 萬年前早期現(xiàn)代人在中國某些地區(qū)就已經(jīng)出現(xiàn)。這些進(jìn)展引發(fā)了學(xué)術(shù)界對中更新世晚期古老型人在早期現(xiàn)代人形成過程中作用的關(guān)注，并開展了一些深入研究。

吳新智對大荔人頭骨的對比研究發(fā)現(xiàn)，大荔人頭骨呈現(xiàn)復(fù)雜鑲嵌性特征，兼具東亞的直立人、歐洲和非洲中更新世人類以及現(xiàn)代人的特征。他特別指出大荔頭骨腦顱和面顱有多項特征達(dá)到現(xiàn)代人變異范圍[28，32]。近十年，本文作者等對中更新世晚期中國古人類化石的研究發(fā)現(xiàn)部分化石已經(jīng)呈現(xiàn)與現(xiàn)代人一致或相似的特征，尤其以盤縣大洞和華龍洞表現(xiàn)最為明顯[15，48-50]。在盤縣大洞發(fā)現(xiàn)的4 枚28～13萬年前的人類牙齒中，僅上頜中門齒具有與直立人相似的齒冠舌面底結(jié)節(jié)和指狀突，另外3枚牙齒各自呈現(xiàn)出許多與現(xiàn)代人相似的特征[48]。對30萬年前的華龍洞頭骨、下頜骨和牙齒的研究發(fā)現(xiàn)，華龍洞下頜骨保留較多的與更新世中期直立人相似的原始特征，包括下頜體粗壯、尚未出現(xiàn)明顯的頦隆突（下巴）。但華龍洞頭骨，尤其是面顱部多數(shù)特征與現(xiàn)代人非常相似：頭骨較圓隆、頭面部形態(tài)纖細(xì)、面部扁平、上面部較高、眼眶高、鼻孔窄高、門齒孔位置很靠前等。對華龍洞頭骨的面貌復(fù)原呈現(xiàn)與現(xiàn)代人幾乎一致的形態(tài)特征。華龍洞牙齒尺寸小、形態(tài)結(jié)構(gòu)簡單[15，49-50]。

上述研究顯示，中更新世晚期中國古人類化石形態(tài)復(fù)雜多樣的一個重要特點是：部分化石已經(jīng)具有與現(xiàn)代人相似甚至一致的形態(tài)特征。這樣的發(fā)現(xiàn)提示從古老形態(tài)向現(xiàn)代形態(tài)的演化過渡在30 萬年前的中國某些地區(qū)已經(jīng)發(fā)生；或者說，中更新世晚期古老型人向早期現(xiàn)代人演化過渡的時間更早，甚至早期現(xiàn)代人在中國出現(xiàn)的時間很可能更早。這些研究進(jìn)一步揭示原始的和現(xiàn)代的特征，在多數(shù)中更新世晚期人類化石上呈現(xiàn)鑲嵌現(xiàn)象，現(xiàn)代特征只是在部分古老型人化石中出現(xiàn)。中更新世晚期中國古人類化石形態(tài)多樣性說明，從原始到現(xiàn)代形態(tài)的演化并非簡單的線性過程，不同形態(tài)類型在時間上是重疊并存的。生活在不同地區(qū)的中更新世晚期的中國古人類對現(xiàn)代人的形成并不具有等同的貢獻(xiàn)[33-35]。

3.2 中更新世晚期中國古人類演化與分類

二十一世紀(jì)以來，隨著歐亞及非洲中更新世晚期古人類化石發(fā)現(xiàn)增加及研究深入，國際古人類學(xué)界對這一時期古人類化石形態(tài)變異及演化分類的關(guān)注也日益增多[51-54]。目前，在歐洲、非洲、中亞發(fā)現(xiàn)的中更新世晚期人類化石，被分別歸入海德堡人、尼安德特人、現(xiàn)代智人、丹尼索瓦人以及分類地位不確定的古人類成員[55-61]（這樣的歸類將基于生物分類的物種、地方人群以及一些分類不確定的名稱混淆在一起，反映了目前對這一時期人類演化的不同認(rèn)識）。也有人認(rèn)為大荔、金牛山等部分中更新世晚期的中國古人類屬于海德堡人[62]。近十年，基于對澎湖、許昌、華龍洞、夏河、哈爾濱五批新發(fā)現(xiàn)以及其他中更新世晚期中國古人類化石的研究，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為中更新世晚期中國古人類化石形態(tài)及演化分類復(fù)雜，生存著不同的古人類成員，但對不同古人類成員的定義界定分歧很大。

吳新智對比研究大荔及其他中更新世晚期人類頭骨特征，認(rèn)為中更新世東亞地區(qū)古人類可能生存著若干演化世系。這些演化世系是形態(tài)上有區(qū)別而又互有聯(lián)系，但夠不上亞種級別的人類支系或者形態(tài)類型[28]。其他學(xué)者對許家窯、許昌、桐梓、澎湖、夏河、哈爾濱等化石的研究分別發(fā)現(xiàn)，這些人類化石特征都有不同程度的特殊、混合或鑲嵌性表現(xiàn)，據(jù)此提出它們可能屬于不同的古人類成員。邢松等基于在許家窯和桐梓人類牙齒發(fā)現(xiàn)的混合特征，認(rèn)為他們屬于分類地位不確定的人群[63-64]。李占揚(yáng)等發(fā)現(xiàn)許昌人頭骨呈現(xiàn)晚更新世人類、東亞中更新世直立人以及歐洲尼安德特人的混合特征，可能代表一種晚期的古老型人[14]。吳秀杰等根據(jù)對最新復(fù)原的許昌和許家窯人頭骨的研究，發(fā)現(xiàn)許昌和許家窯人頭骨碩大，顱容量分別達(dá)到1800mL 和1700mL，這樣大的顱容量在中更新世晚期人類中非常罕見乃至是唯一的。此外，許昌和許家窯人化石都具有尼安德特人特征，包括兩者都具有尼安德特人內(nèi)耳迷路形態(tài)、許昌人具有枕骨上凹、許家窯下頜骨和牙齒呈現(xiàn)一些與尼安德特人相似的特征。這些特征集中出現(xiàn)在許昌和許家窯人化石上，這種特殊形態(tài)特征組合在其他中更新世晚期中國古人類化石中還沒有發(fā)現(xiàn)，可以說是獨(dú)特的，代表一種特殊的古人類，即巨顱人[65-66]。陳發(fā)虎等通過對二十世紀(jì)八十年代在甘肅夏河白石崖溶洞發(fā)現(xiàn)的人類下頜骨牙齒中提取的古蛋白進(jìn)行分析，認(rèn)為這件下頜骨屬于丹尼索瓦人[16]。夏河人下頜骨與2015 年報道的澎湖人下頜骨年代接近，兩件下頜骨及附帶的牙齒形態(tài)特征也很相似并且非常原始。陳發(fā)虎等指出夏河和澎湖牙齒特征與許家窯也很相似，尤其是夏河與許家窯人牙齒釉質(zhì)- 齒質(zhì)接觸面都呈現(xiàn)復(fù)雜的形態(tài)。此外，夏河人下頜骨與尼安德特人形態(tài)相似，如可能也具有臼齒后空間（retromolar space） 等；許昌和許家窯人化石也具有與尼安德特人相似的內(nèi)耳迷路等形態(tài)。通過不同人類化石之間的連鎖關(guān)聯(lián)形態(tài)相似，陳發(fā)虎等提出丹尼索瓦人廣泛生存在中國東亞；除夏河下頜骨外，澎湖、許家窯、許昌都屬于丹尼索瓦人[16]。倪喜軍等根據(jù)在哈爾濱人頭骨上發(fā)現(xiàn)的獨(dú)特的形態(tài)特征組合，將哈爾濱人頭骨命名為一個新種“龍人（Homo longi）”。根據(jù)系統(tǒng)演化分析結(jié)果，倪喜軍等進(jìn)一步將哈爾濱人與大荔、金牛山、華龍洞、夏河歸入一個智人的姊妹群[17，18]。

從上述對中更新世晚期中國古人類演化分類的不同觀點來看，參與研究的學(xué)者都認(rèn)為這一時期中國古人類化石形態(tài)特征復(fù)雜多樣，將這些化石全部歸入古老型智人不能反映出中更新世晚期中國古人類演化的實際情況，中更新世晚期在中國地區(qū)可能生存有若干種古人類成員。但相關(guān)學(xué)者對這些古人類成員分類屬性的認(rèn)識差別非常大，包括分類地位不確定的古人類成員、譜系、世系、人群、正式命名的新種等。這些分類有三種情況：1）成員彼此之間的差別達(dá)不到“物種”級別，屬于形態(tài)類型的人群或支系；2）演化分類地位還不確定；3）將化石歸入為特殊的古人類成員（丹尼索瓦人）或命名為新種（龍人）。本文作者認(rèn)為造成這種現(xiàn)象的主要原因是研究者對確定不同古人類成員的獨(dú)特或混合特征是否具有嚴(yán)格分類鑒定價值不確定，或者有不同的理解。

在古人類學(xué)研究中，通常根據(jù)在化石上辨識出的與其他種屬明顯不同、具有鑒別意義的特征或獨(dú)特特征組合，建立新屬或新種。這種獨(dú)特特征或獨(dú)特特征組合應(yīng)該是其他同時期人類化石不具有的。但在實際工作中，確認(rèn)具有種屬鑒定意義的獨(dú)特形態(tài)特征在古人類學(xué)家中很難取得一致的意見，因此很多學(xué)者對命名新種非常謹(jǐn)慎，盡量避免給正式的分類名稱。根據(jù)本文作者的分析[35]，中更新世晚期中國古人類化石中只有許昌和許家窯人符合這樣的標(biāo)準(zhǔn)。在對中更新世晚期中國古人類化石形態(tài)多樣性規(guī)律還未闡明的情況下，將具有混合或鑲嵌特征的相關(guān)人類化石歸入分類地位不確定的人群較為合適。以往，有學(xué)者把馬壩和大荔的人類化石分別命名為直立人馬壩亞種（Homo erectus" mapaensis）和智人大荔亞種（Homo sapiens daliensis）[67-68]。最近Bae 等人根據(jù)國際命名法則規(guī)定，認(rèn)為直立人馬壩亞種和智人大荔亞種的命名不符合國際命名法則規(guī)范，是無效的[37]。

將夏河人下頜骨歸入丹尼索瓦人并認(rèn)為丹尼索瓦人在中更新世晚期廣泛生存于東亞的相關(guān)研究，是非常值得關(guān)注的研究進(jìn)展[16]。丹尼索瓦人是古人類研究歷史上第一個根據(jù)遺傳分析結(jié)果而不是通過化石形態(tài)命名的古人類群體（hominin population）[57]。如果以古蛋白作為鑒定確認(rèn)丹尼索瓦人的標(biāo)準(zhǔn)，目前在東亞只有夏河這件下頜骨可以被認(rèn)為是丹尼索瓦人。如果在人類演化歷史上存在過丹尼索瓦人這個人群，其應(yīng)該具有一些獨(dú)特或具有鑒定意義的化石形態(tài)特征。本文作者曾經(jīng)提出發(fā)表的夏河人下頜骨及牙齒的所有形態(tài)特征都常見于更新世早期和中期古人類，迄今尚未在夏河人化石辨識出不同于其他古人類的獨(dú)特特征[36]。在發(fā)現(xiàn)更為完整的丹尼索瓦人化石以及辨識出具有鑒定價值的丹尼索瓦人化石特征之前，在東亞是否曾經(jīng)有丹尼索瓦人廣泛生存，需要更多化石發(fā)現(xiàn)和研究證實。古DNA 與古蛋白是目前支持這種可能性的全部證據(jù)來源。

4多學(xué)科視野下的中國人類演化研究

經(jīng)過百余年的發(fā)展，人類演化研究在中國已經(jīng)成為多學(xué)科參與的綜合性研究領(lǐng)域。除古人類化石發(fā)現(xiàn)與研究外，近20年來，國內(nèi)學(xué)者在與人類演化相關(guān)的舊石器考古、古人類遺址年代、古DNA、古蛋白等方面開展了大量的野外調(diào)查、發(fā)掘、實驗分析和專題研究，對中國古人類演化一些學(xué)術(shù)問題取得了很多新的發(fā)現(xiàn)和認(rèn)識。本文作者主要從事古人類化石研究，對這些學(xué)科或領(lǐng)域的研究不是很熟悉，但筆者一直關(guān)注不同學(xué)科研究在中國人類演化方面取得的進(jìn)展。本文選擇幾項筆者認(rèn)為重要或代表性的研究成果，談?wù)劧皇兰o(jì)以來多學(xué)科研究對中國人類演化的作用或貢獻(xiàn)。

4.1 舊石器考古

在中國，舊石器考古是與古人類化石研究一同發(fā)展起來的專門從事人類石器技術(shù)與行為演化研究的學(xué)科或研究領(lǐng)域。二十一世紀(jì)以來，圍繞中國古人類演化的熱點或爭議性學(xué)術(shù)問題，國內(nèi)學(xué)者在舊石器考古領(lǐng)域開展了多方面的研究，取得了一些值得關(guān)注的進(jìn)展。筆者認(rèn)為其中四方面的進(jìn)展對于中國古人類演化研究具有非常重要的意義。

4.1.1阿舍利工業(yè)研究

阿舍利（Acheulean） 工業(yè)（或模式2 技術(shù)）是以手斧、手鎬、薄刃斧等具備較為穩(wěn)定形制的工具為代表的舊石器時代早期工業(yè)，195 萬年前最早出現(xiàn)在非洲[69-70]。阿舍利手斧的出現(xiàn)標(biāo)志著早期人類技術(shù)及認(rèn)知能力的提升。一般認(rèn)為直立人（匠人）是阿舍利石器的制造者，在非洲以外發(fā)現(xiàn)的手斧等工具被用作研究人類遷徙及文化交流的證據(jù)。二十世紀(jì)四十年代，美國學(xué)者 Movius注意到東亞、東南亞以及印巴次大陸北部地區(qū)古人類遺址出土的石器大多為砍砸器（chopper-chopping tool），缺乏手斧及其他阿舍利技術(shù)元素的石器，不同于非洲和歐洲等其他舊大陸地區(qū)廣泛分布的阿舍利石器地點。據(jù)此，Movius 提出一個假想的分布區(qū)域界限“莫維斯線（Movius line）”[71]。Movius認(rèn)為東亞和東南亞地區(qū)廣泛分布的砍砸器反映了這些區(qū)域文化發(fā)展的隔離。雖然莫維斯線似乎真實記錄了東亞和東南亞地區(qū)與歐亞其他地區(qū)及非洲在手斧出現(xiàn)率的差別，但許多學(xué)者認(rèn)為莫維斯線以東地區(qū)低出現(xiàn)率的手斧類石器與缺乏制作手斧的合適原料有關(guān)。多年來，學(xué)術(shù)界對手斧類石器在莫維斯線東西地區(qū)分布率差別在人類演化上的意義一直有爭議[69-71]。

二十世紀(jì)，國內(nèi)舊石器考古界對阿舍利石器的研究主要集中在中國是否存在手斧類石器。截至二十世紀(jì)末，在中國很多地點發(fā)現(xiàn)具有非洲阿舍利石器特征的舊石器遺存。但國內(nèi)學(xué)術(shù)界對其來源及與西方阿舍利工業(yè)的關(guān)系存在不同認(rèn)識，主流觀點認(rèn)為與西方經(jīng)典的阿舍利工業(yè)不完全相同，這些具有阿舍利特征的石器更可能是文化趨同的結(jié)果。對于這些在中國發(fā)現(xiàn)的手斧類石器在東亞地區(qū)人類演化及文化交流上的意義，尤其是與非洲古人類的關(guān)系，開展的研究不多，發(fā)表的理論性文章很少。進(jìn)入二十一世紀(jì)，國內(nèi)舊石器考古研究對阿舍利類石器在人類演化上意義的關(guān)注度增加。2000 年，侯亞梅等在Science 發(fā)表了“ Mid-Pleistocene Acheulean-like Stone Technology of the Bose" Basin，South China ” 的論文[19]。在這項研究中，黃慰文、侯亞梅等認(rèn)為在廣西百色盆地發(fā)現(xiàn)的80 萬年前大型切割工具（large cutting tools， LCTs） 制作技術(shù)與非洲模式2 或阿舍利技術(shù)相似。阿舍利類工具（Acheulean-like tools） 在華南中更新世發(fā)現(xiàn)提示模式2 技術(shù)在東亞與非洲及歐亞西部地區(qū)手斧技術(shù)大致在相同時間出現(xiàn)。

這是二十一世紀(jì)以來中國學(xué)者領(lǐng)銜在國際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的第一篇舊石器考古方面的論文。在筆者看來，這篇文章對于中國人類演化研究的意義是非常深遠(yuǎn)的。首先，在莫維斯線理論提出半個多世紀(jì)，并且在中國發(fā)現(xiàn)很多與阿舍利手斧相似的石器，但學(xué)術(shù)界對中國是否存在手斧存在爭議，缺乏對相關(guān)發(fā)現(xiàn)在人類演化上意義深入研究的背景下，這項研究對阿舍利類手斧在東亞的存在及其科學(xué)意義提出了明確的觀點，指出百色手斧技術(shù)與西方模式2 相似，說明生存在莫維斯線兩側(cè)的古人類具有相似的技術(shù)、文化及認(rèn)知能力。其次，這篇論文發(fā)表后，國內(nèi)舊石器考古研究增加了對阿舍利類石器及其學(xué)術(shù)意義的關(guān)注，在很大程度上推動了國內(nèi)舊石器考古在這一領(lǐng)域的研究，也引發(fā)了學(xué)術(shù)界的討論和爭論[72-77]。據(jù)筆者掌握的不完整數(shù)據(jù)，近二十年國內(nèi)學(xué)者在國內(nèi)外學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的關(guān)于阿舍利手斧方面的論文有40 余篇[78-86]。最近，裴樹文研究團(tuán)隊在PNAS 發(fā)表論文，報道了在泥河灣盆地岑家灣遺址發(fā)現(xiàn)110萬年前的模式2 技術(shù)產(chǎn)品，提出當(dāng)時的人類已經(jīng)具備阿舍利人群的認(rèn)知水平和技術(shù)能力，可能因為針對泥河灣盆地石器原料和高緯度生態(tài)環(huán)境等因素而放棄制作大型阿舍利工具，進(jìn)而生產(chǎn)小型工具，是對原料以及生態(tài)環(huán)境的一種適應(yīng)[87]。雖然莫維斯線理論提出以來遇到很多批評，但研究性的反對證據(jù)不多。侯亞梅和裴樹文這兩項研究都認(rèn)為模式2 或阿舍利類石器在東亞的存在是非洲古人類擴(kuò)散或技術(shù)交流的結(jié)果。時隔二十年，這兩項對東亞阿舍利類石器和多樣化的模式2 技術(shù)的研究可以說是二十一世紀(jì)以來中國人類演化研究的重要進(jìn)展，對于推動相關(guān)學(xué)術(shù)問題的研究發(fā)揮了積極作用。

4.1.2 西藏尼阿底遺址石器及年代

人類何時擴(kuò)散到青藏高原并適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境一直為學(xué)術(shù)界和公眾所關(guān)注。以往研究只是在青藏高原邊緣地區(qū)發(fā)現(xiàn)少量舊石器地點，沒有人類進(jìn)入青藏高原腹地生存活動的確鑿證據(jù)。由于缺乏可靠的青藏高原舊石器地點年代數(shù)據(jù)，一般認(rèn)為人類進(jìn)入海拔4000 米以上的青藏高原地區(qū)是在全新世以后。

2018年，張曉凌等以“The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau40 thousand to 30 thousand years ago”為題在Science 發(fā)表了在海拔4600 m 的西藏尼阿底遺址發(fā)現(xiàn)古人類制作的石器以及年代測定的研究論文[25]。經(jīng)過多年的調(diào)查、發(fā)掘與研究，高星、張曉凌等領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊在藏北羌塘高原尼阿底發(fā)現(xiàn)1 處具有原生地層的舊石器時代遺址。經(jīng)過光釋光年代測定，該遺址的年代被確定為4～3 萬年前。研究顯示該遺址地層保存完好，出土3000 余件石制品，以石葉技術(shù)為主要文化特征，特色鮮明，被認(rèn)為是早期現(xiàn)代人的文化標(biāo)識。尼阿底是迄今世界范圍內(nèi)海拔最高的舊石器時代遺址，也是高原腹地目前見諸報道的最早的考古遺址。該研究將人類登上青藏高原的歷史提前到4 萬年前，加深了學(xué)術(shù)界和大眾對青藏高原人類生存歷史、古人類適應(yīng)高海拔極端環(huán)境能力的認(rèn)識。論文作者認(rèn)為4 萬年前的尼阿底石葉技術(shù)與在西伯利亞和蒙古舊石器晚期石器技術(shù)特征相似，提示當(dāng)時古人類存在人群或文化交流。這一時期也是丹尼索瓦人在歐亞地區(qū)擴(kuò)散的時間段，丹尼索瓦人與進(jìn)入青藏高原的早期現(xiàn)代人發(fā)生交流是可能的。該研究團(tuán)隊最新研究顯示，除前期發(fā)現(xiàn)的以石葉為主的石制品外， 尼阿底遺址區(qū)的低湖岸階地上還分布著一套細(xì)石器組合。利用光釋光測年和加速器質(zhì)譜碳十四測年手段，確定石葉和細(xì)石葉技術(shù)在尼阿底遺址的出現(xiàn)年代分別為 45.6 kaBP 和10.3 kaBP，代表青藏高原腹地目前已知的最早的舊石器時代遺存和細(xì)石器遺存，意味著狩獵- 采集者在過去4.5 萬年里曾多次間歇性地活動于高原腹地的高海拔地區(qū)[88]。這項以舊石器考古發(fā)現(xiàn)、研究及年代測定為主的多學(xué)科研究成果對于研究更新世晚期青藏高原及周邊地區(qū)人群的遷徙、交流提供了重要的考古證據(jù)，也注意到未來需要深入研究的一些問題。

4.1.3 勒瓦婁哇技術(shù)與中更新世晚期東亞人類演化

勒瓦婁哇技術(shù)（Levallois technology） 是大約40萬年前起源于非洲并在歐洲和西亞地區(qū)流行。該項技術(shù)的核心在于進(jìn)行目標(biāo)石片剝片前對石核進(jìn)行精心的預(yù)制，是古人類石器制作技術(shù)演化的模式3 階段。與阿舍利石器一樣，對于東亞地區(qū)MIS3之前是否存在或何時出現(xiàn)這種技術(shù)在學(xué)術(shù)界存在爭議。以往舊石器考古證據(jù)顯示東亞中更新世晚期古人類缺乏勒瓦婁哇技術(shù)，這種技術(shù)在大約5 萬年前的晚更新世才在東亞出現(xiàn)[89-91]。然而，對于中更新世晚期中國是否存在勒瓦婁哇技術(shù)在舊石器考古界有不同認(rèn)識[92-93]。2019年，胡越等在Nature發(fā)表了對貴州觀音洞石器的研究論文[20]。胡越等認(rèn)為，17～8萬年前生活在貴州觀音洞的古人類已經(jīng)能夠制作具有勒瓦婁哇技術(shù)特征的石器，代表著東亞地區(qū)最早的勒瓦婁哇技術(shù)，提示智人出現(xiàn)之前勒瓦婁哇技術(shù)已經(jīng)具有廣泛的地理分布。胡越等提出觀音洞勒瓦婁哇石器的發(fā)現(xiàn)具有兩方面的意義。首先，觀音洞勒瓦婁哇石器提示具有勒瓦婁哇技術(shù)的人群在東亞出現(xiàn)時間在中更新世，比以往認(rèn)為的時間要早。這種可能性可以從具有尼安德特人特征的許昌人頭骨獲得支持。其次，在東亞地區(qū)出現(xiàn)的模式2 石器說明觀音洞預(yù)制石核技術(shù)可能代表著這一地區(qū)阿舍利技術(shù)的趨同演化（a convergent" technologicalevolution within the Acheulean technology of the same region）。胡越等進(jìn)一步指出，觀音洞勒瓦婁哇技術(shù)說明當(dāng)時人類已經(jīng)具有與歐亞西部地區(qū)同時代人類一樣的行為認(rèn)知能力。這篇論文發(fā)表后，在國內(nèi)學(xué)術(shù)界引發(fā)了爭論[94-95]。一些學(xué)者質(zhì)疑觀音洞石器的勒瓦婁哇技術(shù)特征，認(rèn)為目前無可靠證據(jù)支持中國在5 萬年前出現(xiàn)過勒瓦婁哇技術(shù)[96]。

二十一世紀(jì)以來，一系列研究顯示中更新世晚期中國古人類化石形態(tài)和演化分類復(fù)雜多樣，與周邊古人類存在基因交流，可能生存有丹尼索瓦人、尼安德特人等不同古人類成員[14， 16-18，35，63-65]。從這一點考慮，這一時期中國古人類技術(shù)與行為具有來自歐亞西部地區(qū)古人類的影響是可能的。中國在5 萬年前沒有出現(xiàn)過勒瓦婁哇技術(shù)的觀點[96] 與對這一時期古人類化石研究的發(fā)現(xiàn)認(rèn)識相差較大，似從考古學(xué)證據(jù)否認(rèn)中更新世晚期中國古人類與歐亞西部地區(qū)古人類之間存在技術(shù)擴(kuò)散或交流?，F(xiàn)有的證據(jù)顯示勒瓦婁哇技術(shù)出現(xiàn)在中更新世晚期以來包括中國在內(nèi)的某些地區(qū)、某些古人類人群的文化遺存中，對于研究中更新世晚期及晚更新世人類演化具有非常重要的價值。近年，國內(nèi)學(xué)者圍繞這個明確的學(xué)術(shù)問題開展有針對性的研究，顯示了高度的科學(xué)敏感性。目前開展的研究或許還處在探索過程中，沒有取得令學(xué)術(shù)界廣泛認(rèn)可的發(fā)現(xiàn)或認(rèn)識，但筆者認(rèn)為胡越等在Nature 發(fā)表的這篇論文對于推動或促進(jìn)中更新世晚期以來中國古人類演化研究無疑具有非常積極的作用。

4.1.4 現(xiàn)代人行為的出現(xiàn)

對現(xiàn)代人起源與演化的研究，除人類化石提供一系列現(xiàn)代人標(biāo)志性特征出現(xiàn)及變化的證據(jù)外，人類生存與適應(yīng)活動也能為研究現(xiàn)代人演化提供重要的信息。這些與現(xiàn)代人起源相關(guān)的人類生存活動證據(jù)被稱為現(xiàn)代人行為（modern human behaviors） 或行為的現(xiàn)代性（behavioral modernity）。學(xué)術(shù)界對現(xiàn)代人行為沒有嚴(yán)格的定義，一般認(rèn)為包括技術(shù)革新（石葉、細(xì)石葉、復(fù)合工具等）、喪葬習(xí)俗、裝飾、各種刻畫象形符號、樂器等[70]。這些先進(jìn)的行為模式對現(xiàn)代人演化與擴(kuò)散發(fā)揮了重要作用，其中包括顏料和復(fù)合工具的使用。這方面的證據(jù)在中國還很缺乏，這在一定程度上影響了對東亞地區(qū)現(xiàn)代人群形成、擴(kuò)散及文化交流的認(rèn)識。2022 年，王法崗等在Nature 發(fā)表了對泥河灣盆地下馬碑遺址出土的顏料加工和復(fù)合工具使用等考古證據(jù)的研究論文[21]。在這項研究中，作者通過多學(xué)科交叉分析解讀出四項重要的現(xiàn)代人行為：1）加工和使用赤鐵礦；2）細(xì)小石器裝柄使用；3）精巧骨器；4）空間布局明確的營地生活，再現(xiàn)了4 萬年前東亞人類的生活方式。2024年，楊石霞等在Nature Ecology amp; Evolution 發(fā)表了對東亞地區(qū)現(xiàn)代人行為的進(jìn)一步研究成果，報道了在山西峙峪遺址發(fā)現(xiàn)4.5萬年前的一系列行為現(xiàn)代性的考古證據(jù)[97]。在這項研究中，作者全面展現(xiàn)了峙峪遺址出土的目前東亞地區(qū)年代最早的舊石器時代晚期初段（InitialUpper Paleolithic， IUP） 物質(zhì)文化組合：兼具歐亞大陸西側(cè)舊石器時代晚期初段技術(shù)特征和東亞地區(qū)工具加工理念的石器組合、精細(xì)加工的裝飾品和骨器，以及遠(yuǎn)距離輸入的黑曜巖資源。有學(xué)者評論指出，楊石霞等對峙峪考古遺存的多學(xué)科研究揭示出東亞地區(qū)最古老的復(fù)雜人類行為，提供了現(xiàn)代人跨越東亞向北遷徙的證據(jù)[98]。

二十一世紀(jì)以來，國內(nèi)學(xué)者在舊石器考古領(lǐng)域的研究取得了很多值得關(guān)注的進(jìn)展。筆者將這四方面的研究進(jìn)展納入本文是因為它們具有一些值得注意的特點，對于促進(jìn)中國的人類演化研究具有特殊的積極作用。首先，這4 個方面研究都是以東亞古人類演化學(xué)術(shù)問題為導(dǎo)向，分別圍繞阿舍利工業(yè)與東西方文化交流、人類何時擴(kuò)散到青藏高原、勒瓦婁哇技術(shù)與中更新世晚期人類演化、與現(xiàn)代人起源相關(guān)的行為現(xiàn)代性，利用中國考古遺址或材料開展針對性的專題研究。作者根據(jù)他們的研究發(fā)現(xiàn)分別探討了這些學(xué)術(shù)問題，提出了明確觀點或取得了突破性的認(rèn)識。其次，這四方面的研究一共有6 篇論文分別在國際高端學(xué)術(shù)期刊Science、Nature、PNAS 和Nature Ecology amp; Evolution發(fā)表。在目前中國基礎(chǔ)研究追求國際領(lǐng)先，擴(kuò)大中國研究機(jī)構(gòu)和學(xué)者的影響力背景下，在國際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表中國學(xué)者主導(dǎo)完成的研究成果對于國內(nèi)相關(guān)領(lǐng)域研究無疑具有重要的引領(lǐng)和示范作用。實際上，這些成果發(fā)表后，引發(fā)了國內(nèi)學(xué)術(shù)界的高度關(guān)注、討論、爭論以及后續(xù)研究。

4.2 古人類遺址年代

對古人類化石或舊石器遺址進(jìn)行年代測定是人類演化研究的重要組成部分。在某些情況下，可靠的年代數(shù)據(jù)對確定古人類演化地位發(fā)揮關(guān)鍵作用[99-100]。近20年，圍繞東亞古人類演化學(xué)術(shù)問題對中國古人類化石及舊石器考古地點開展的以年代測定為主的很多研究成果在國際學(xué)術(shù)期刊發(fā)表，對中國人類演化研究發(fā)揮了很重要的作用。本文選擇幾項重要或代表性的成果，進(jìn)行討論。

泥河灣舊石器地點年代：2001年和2004年，朱日祥等以“Earliest presence of" humansin northeast Asia” 和“New evidence on the earliest human presence at high northern latitudes innortheast Asia”為題在Nature發(fā)表對泥河灣小長梁和馬圈溝兩處舊石器地點年代測定的2 篇論文[23-24]。這兩項研究通過地層分析和磁性年代測定，同時結(jié)合對這兩個地點出土石器的分析，將小長梁和馬圈溝的年代分別核定為136萬年和166萬年前，提出這是最早的人類生存在北緯40度的證據(jù)。這是二十一世紀(jì)以來中國學(xué)者首次在國際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的圍繞東亞人類演化學(xué)術(shù)問題對古人類遺址的年代測定文章。這兩項研究通過地層分析和年代測定，為學(xué)術(shù)界關(guān)注的人類最早出現(xiàn)在東北亞時間這個學(xué)術(shù)問題提供了年代學(xué)的證據(jù)。

藍(lán)田上陳遺址年代：人類在東亞最早出現(xiàn)的時間一直是人類演化關(guān)注和研究的重點。一般認(rèn)為起源于非洲的早期人類大約200萬年前向歐亞地區(qū)擴(kuò)散。目前已知的非洲以外最早的人類是在格魯吉亞Dmanisi 地點發(fā)現(xiàn)的180萬年前人類化石[101]。關(guān)于人類在中國或者東亞最早出現(xiàn)時間，根據(jù)古人類化石證據(jù)，傳統(tǒng)的觀點認(rèn)為中國最早的人類是170萬年前的元謀人[3，45]。近30 年來，在中國發(fā)現(xiàn)了一些大約200萬年前或更早的可能人類生存活動證據(jù)（湖北建始人牙、重慶龍骨坡似人下頜骨、安徽繁昌石器、廣西布兵盆地人牙、山西西侯度石器等）。但由于對相關(guān)化石鑒定、人類活動證據(jù)可靠性、年代測定等有不同認(rèn)識，學(xué)術(shù)界對中國是否存在200 萬年前或更早的人類一直存在爭議[102]。2018年，朱照宇等在Nature 發(fā)表對上陳遺址以地層年代為主，石器分析為輔的論文[24]，可以說是新世紀(jì)以來國內(nèi)學(xué)者在這一領(lǐng)域研究取得的最重要進(jìn)展。

朱照宇和黃慰文領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊歷經(jīng)13年工作，在陜西省藍(lán)田縣上陳村一帶發(fā)現(xiàn)了出露清晰、地層連續(xù)的黃土- 古土壤剖面。通過多學(xué)科研究，建立了黃土- 古土壤年代地層序列，對樣品進(jìn)行了高分辨率的古地磁年代測定，確定了上陳黃土剖面的地層年代為45～215萬年前。他們在上陳剖面17個黃土或古土壤層中發(fā)現(xiàn)了原地埋藏的96件古人類制作的石器（包括石核、石片、刮削器、石錘等），這些石器的年代為126～212萬年前。朱照宇等指出這項研究確定了上陳剖面出土的最老石器的年代為212萬年前，進(jìn)而將人類在東亞的生存歷史提前到212萬年前，是迄今為止非洲以外的、有確切年代證據(jù)的最古老的古人類活動地點。此前，這個團(tuán)隊通過地層和年代工作，將附近的藍(lán)田公王嶺直立人化石的年代從原來認(rèn)為的距今115萬年前重新確定為距今163萬年前[103]。

縱觀過去百余年世界范圍人類起源與演化研究歷史，確定最早人類出現(xiàn)、不同古人類種屬以及建立人類演化關(guān)系，都是依據(jù)古人類化石發(fā)現(xiàn)與研究。與此相關(guān)的各種古人類生存活動（工具、用火、活動遺跡等）以及年代測定則提供相關(guān)補(bǔ)充證據(jù)。在沒有古人類化石發(fā)現(xiàn)的情況下，僅僅以石器及相關(guān)遺存作為判定時代很早的古人類出現(xiàn)的證據(jù)有不確定性。對古人類最早出現(xiàn)在東亞的時間，目前學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)可的化石證據(jù)是元謀人牙齒。筆者認(rèn)為，迄今在中國發(fā)現(xiàn)的大約200萬年前或更早的古人類生存活動證據(jù)，要獲得國際學(xué)術(shù)界的廣泛認(rèn)可，仍需更多證據(jù)及更深入的研究，尤其是古人類化石的發(fā)現(xiàn)。

4.3 古DNA、古蛋白等

2013年，付巧妹等在PNAS 發(fā)表了對4 萬年前周口店田園洞人化石線粒體DNA 和細(xì)胞核21號染色體DNA研究的論文[104]。這是國內(nèi)學(xué)者首次成功提取并分析更新世時期中國古人類化石DNA，該研究發(fā)現(xiàn)田園洞人與現(xiàn)代亞洲人及美洲土著擁有共同的祖先。相比于現(xiàn)代歐洲人，田園洞人與現(xiàn)代亞洲人的遺傳關(guān)系更近，應(yīng)該是古東亞人群的代表。在此基礎(chǔ)上，付巧妹等進(jìn)一步分析田園洞人基因組的研究論文于2017 年在Current Biology發(fā)表[105]。值得注意的是，該研究確定田園洞人已呈現(xiàn)亞洲人遺傳特征，屬于古東亞人，但并不是現(xiàn)代東亞人的直接祖先，暗示了4萬年前亞洲人群的多樣性。此外，付巧妹研究團(tuán)隊還對華南和東北一些更新世末期人類遺骸開展了古DNA 研究，進(jìn)一步揭示了這一時期人群關(guān)系及演化多樣性[106-109]。2019年，陳發(fā)虎等在Nature 發(fā)表了對至少距今16萬年前的夏河人下頜骨古蛋白的研究論文[16]。這是第一次對中國更新世人類化石開展的古蛋白提取與分析。2020年，張東菊等和付巧妹團(tuán)隊合作在Science發(fā)表了對夏河人下頜骨發(fā)現(xiàn)地白石崖溶洞遺址地層中提取到的丹尼索瓦人線粒體DNA的研究論文，提出丹尼索瓦人最晚可能在這個洞穴一直生存到大約距今4.5萬年前[110]。

這些進(jìn)展標(biāo)志著古DNA和古蛋白分析為探討中國古人類演化提供了新的視角和信息，成為多學(xué)科開展中國古人類演化研究的重要組成部分，在探索東亞古人類演化方面發(fā)揮日益重要的作用。雖然迄今開展的古DNA 研究僅限于距今5 萬年以來的更新世晚期人類化石，古蛋白研究則剛剛起步，但相關(guān)研究成果都在國際高端學(xué)術(shù)期刊發(fā)表，對于中國的人類演化研究無疑具有重要的推動作用。最近，付巧妹等在Cell 發(fā)表文章，對古基因組學(xué)研究在解讀現(xiàn)代人遺傳特征及現(xiàn)代人演化上的作用做了評論。文章指出，由于目前所獲得的滅絕古人類和早期現(xiàn)代人的基因組數(shù)據(jù)較少，這些古老群體的基因多樣性并未得到全面的了解，這使得該方法的使用受到極大的限制[111]。筆者認(rèn)為這樣的判斷符合目前古DNA 在中國或東亞古人類演化研究的實際情況，期待未來古DNA 和古蛋白提取和分析技術(shù)的發(fā)展為研究中國古人類演化提供更多的證據(jù)。

2024 年7月， 夏歡、張東菊、陳發(fā)虎等在Nature 發(fā)表了題為“Middle and LatePleistocene Denisovan" subsistence at Baishiya Karst Cave”的研究論文[112]。這項研究對白石崖溶洞遺址2018年和2019年發(fā)掘出土的動物骨骼進(jìn)行了傳統(tǒng)動物考古學(xué)和古蛋白組學(xué)分析，深入探討了青藏高原丹尼索瓦人的最晚生存時間及其生存策略。閱讀這篇論文后，我的感受是這項研究拓展了對青藏高原丹尼索瓦人的研究，研究方法有創(chuàng)新，首次揭示了夏河丹尼索瓦人的生存策略。這項研究將傳統(tǒng)動物考古學(xué)與古蛋白組學(xué)方法相結(jié)合，從遺址出土的大量碎骨中共鑒定出20 余個動物類別。值得注意的是，他們采用質(zhì)譜動物考古學(xué)（ZooMS） 方法不僅對2000 多件破碎動物骨骼進(jìn)行了種屬鑒定，還從中篩選出一件人類肋骨化石，命名為“夏河2 號（Xiahe 2）”。夏河2號發(fā)現(xiàn)于大約4萬年前的地層，結(jié)合先前夏河1 號（夏河人下頜骨化石）及對白石崖溶洞遺址年代學(xué)和沉積物古DNA分析結(jié)果，該研究團(tuán)隊重建了夏河丹尼索瓦人在白石崖溶洞的活動歷史，并提供了系列可靠的人類化石和分子生物學(xué)證據(jù)。對動物骨骼表面各種痕跡的分析顯示，夏河丹尼索瓦人曾在該洞穴進(jìn)行了剝皮、肢解、剔肉等完整的動物資源加工和消費(fèi)行為，以及嘗試?yán)霉趋乐谱骱喴坠ぞ叩刃袨椤＿@項研究是繼2019 年和2020 年分別在Nature 和Science發(fā)表關(guān)于青藏高原丹尼索瓦人研究成果后，該研究團(tuán)隊在國際頂級學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的基于白石崖溶洞遺址研究工作的第3 篇研究論文。

5 理論探索

吳新智根據(jù)對大荔人頭骨與世界范圍更新世古人類化石的對比，推測了歐亞地區(qū)人類演化模式。他認(rèn)為直立人在更新世初期出現(xiàn)在亞洲西南部或從非洲進(jìn)入亞洲，其中一個分支在更新世中期演化為以大荔人為代表的古人群。在早更新世中期或晚期，另一支出現(xiàn)在非洲的古人類擴(kuò)散到歐洲，其中一些被稱為海德堡人。吳新智認(rèn)為摩洛哥Jebel Irhoud和大荔兩個古人群是非洲和東亞與現(xiàn)代人起源關(guān)系最密切的中更新世晚期古人類[28， 60]。

倪喜軍等對哈爾濱人頭骨的研究中，采用全球范圍內(nèi)主要古人類化石及現(xiàn)代人群頭骨形態(tài)特征數(shù)據(jù)（400 連續(xù)性特征和234 個非連續(xù)性特征）進(jìn)行了系統(tǒng)演化分析，研究結(jié)果顯示智人和尼安德特人都是單系類群。哈爾濱人、大荔人、金牛山人、華龍洞人和夏河人組成另外一個單系，是智人姊妹群分布在東亞的一部分。倪喜軍等認(rèn)為這一結(jié)果解釋了東亞這個人群具有很多現(xiàn)代人特征的原因，即他們與智人共有一個最近共同祖先。倪喜軍等還利用貝葉斯支端定年法，以所有加入分析的化石類群的年代為校正點，估計了每一個演化支系的分異年齡。根據(jù)這些發(fā)現(xiàn)，倪喜軍等提出了中更新世晚期以來歐亞及非洲地區(qū)古人類擴(kuò)散模式的“多次穿梭模型”[17]。這是國內(nèi)學(xué)者首次采用系統(tǒng)演化分析和大數(shù)據(jù)計算方法對歐亞與非洲之間現(xiàn)代人起源與擴(kuò)散的理論探索。

舊石器時代晚期初段（Initial Upper Paleolithic，IUP） 文化遺存與現(xiàn)代人出現(xiàn)或擴(kuò)散時間部分重疊，出土具有行為現(xiàn)代性特征的文化遺物（如裝飾品），這些文化遺存被認(rèn)為與現(xiàn)代智人擴(kuò)散相關(guān)。李鋒等通過對水洞溝遺址第1地點石制品的技術(shù)分析重建了中國北方IUP階段古人類的技術(shù)知識體系，并將之與西伯利亞阿爾泰、外貝加爾、蒙古北部相關(guān)石制品組合開展了對比研究，提出東北亞地區(qū)IUP石葉技術(shù)的多路線擴(kuò)散模式[29-31]。此項研究從考古學(xué)角度揭示出距今4萬年前后早期現(xiàn)代人有著沿北方路線的擴(kuò)散且路線并非單一的，表明現(xiàn)代人擴(kuò)散的復(fù)雜性。他們進(jìn)一步指出，沿北方路線擴(kuò)散中早期現(xiàn)代人與古老類型人類（尼安德特人、丹尼索瓦人等）的頻繁基因交流以及與“南方擴(kuò)散路線”起始時間的差別，皆表明東亞現(xiàn)代人的擴(kuò)散是一個多時段、多路線的復(fù)雜動態(tài)過程。

這幾項研究基于對中國古人類化石以及石器技術(shù)的分析并與世界范圍相關(guān)數(shù)據(jù)對比，就中更新世晚期- 晚更新世人類演化以及現(xiàn)代人擴(kuò)散做了一些理論探索。這些研究探討了區(qū)域性，甚至全球性人類演化理論問題，具有一定的開拓性，對于未來中國的人類演化研究具有重要的推動作用。

致謝：裴樹文研究員、楊石霞研究員、胡越副教授、侯亞梅研究員、付巧妹研究員、張曉凌研究員、倪喜軍研究員、王偉教授、李鋒研究員、李浩研究員、張東菊教授、李英華教授、吳秀杰研究員閱讀了本文初稿并對文章部分內(nèi)容提出修改意見。賀樂天副研究員、張梓梁同學(xué)對語言文字做了修改潤色。作者謹(jǐn)致謝意。