2年生不同油茶品種樹(shù)體養(yǎng)分對(duì)缺鉀脅迫的響應(yīng)差異

關(guān)鍵詞：油茶；缺鉀；養(yǎng)分變異；養(yǎng)分積累；養(yǎng)分分配

中圖分類號(hào)：S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2023）12-0067-16

油茶Camellia oleifera Abel. 是我國(guó)特有的木本食用油料樹(shù)種，以其不與糧食爭(zhēng)地的特征而大面積栽培于長(zhǎng)江中下游丘陵紅壤地區(qū)。由于紅壤中的黏土礦物以非漲縮性的高嶺石為主，供鉀能力有限[1]，故而鉀素缺乏成為制約油茶生長(zhǎng)，影響油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的因素之一。目前我國(guó)油茶栽植面積已達(dá)到453.33 萬(wàn)hm2，占到世界油茶栽植面積的95% 以上，產(chǎn)值規(guī)模高達(dá)千億元[2]。因此，油茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展不僅有利于促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)，對(duì)維護(hù)國(guó)家糧油安全、保持水土、美化環(huán)境、提高森林覆蓋率也起到了至關(guān)重要的作用[3-4]。

氮、磷、鉀養(yǎng)分是油茶生長(zhǎng)與發(fā)育過(guò)程中不可或缺的因子[5-6]。其中，鉀是植物所需大量元素之一，參與植物光合作用、蛋白質(zhì)合成、離子運(yùn)輸及酶促反應(yīng)等眾多生理代謝活動(dòng)[7-8]，對(duì)油茶的生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆性、產(chǎn)量的提高與品質(zhì)的形成都起到了至關(guān)重要的作用[9-10]。研究表明，缺鉀會(huì)對(duì)植物幼苗的光合作用以及器官養(yǎng)分含量及積累量產(chǎn)生一定的影響[11-12]。Yu 等[13] 的研究顯示，適宜的鉀濃度則對(duì)油茶幼苗光合色素、非酶抗氧化劑和抗氧化酶的形成、代謝過(guò)程和養(yǎng)分吸收是必要的，而低鉀可提高油茶幼苗過(guò)氧化氫酶活性、緩解氧化脅迫。Liu 等[14] 的研究表明缺鉀條件下生長(zhǎng)時(shí)，瑞士甜菜幼苗的苗鮮重和干重均顯著降低。但植物所需的各元素之間相互協(xié)同的同時(shí)也存在拮抗作用[15]。Cao 等[16] 的研究表明，缺鉀會(huì)使得油茶葉片的鐵、銅含量升高，而氮、硼、鎂的含量則顯著降低。羅漢東等[17] 的研究則表明，隨著鉀水平降低，油茶樹(shù)體各生長(zhǎng)指標(biāo)和葉片中各養(yǎng)分含量均隨之下降。

植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到外部環(huán)境的影響，當(dāng)受到缺鉀脅迫時(shí)，植物會(huì)改變生物量的分配策略，將生物量分配給資源最缺乏的器官[18]，但是不同的基因型，往往因?yàn)殁浀奈铡⒎峙浼袄媚芰Φ牟煌?，?duì)生物量分配及養(yǎng)分的分配也有差異。油茶大面積栽植于紅壤區(qū)域，土壤供鉀能力有限，由于不同油茶品種生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)缺鉀的響應(yīng)模式不明確，因此養(yǎng)分分配規(guī)律也尚不清晰。據(jù)此，本研究以江西省內(nèi)贛無(wú)1、贛石83-4、贛無(wú)11 共3 個(gè)主栽品種為對(duì)象，調(diào)查分析了3 個(gè)品種油茶幼苗在不同鉀水平下葉片養(yǎng)分變化規(guī)律、12 月初收獲植株時(shí)不同器官的生物量以及養(yǎng)分積累和分配狀況，結(jié)合生物量綜合探討了不同品種油茶主要養(yǎng)分對(duì)缺鉀響應(yīng)的差異。研究結(jié)果可為油茶苗期鉀養(yǎng)分管理提供參考依據(jù)，且對(duì)闡述油茶樹(shù)體養(yǎng)分分配及選育耐低鉀品種具有重要的理論意義。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)基于課題組前期對(duì)油茶品種的形態(tài)[19]和氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)特征差異[20] 的研究，綜合選擇了形態(tài)與鉀養(yǎng)分響應(yīng)差異較明顯的贛無(wú)1、贛石83-4、贛無(wú)11 共3 個(gè)品種作為試驗(yàn)材料，每個(gè)品種鉀水平處理重復(fù)20 株，共180 株苗。試驗(yàn)材料均為2 年生本砧芽苗砧嫁接裸根苗。試驗(yàn)地位于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)花卉盆景基地，位屬亞熱帶季風(fēng)氣侯，適宜油茶生長(zhǎng)。試驗(yàn)采用砂培盆栽育苗方式進(jìn)行，選用高17.3 cm、直徑20 cm 的塑料種植盆，將河砂洗凈風(fēng)干后過(guò)1 mm 標(biāo)準(zhǔn)篩，每盆中加入約4.5 kg 風(fēng)干河砂。河砂pH 值為7.97±0.71，有機(jī)質(zhì)含量為2.73±0.25 g/kg，速效鉀為3.45±0.37 mg/kg，有效磷為0.89±0.42 mg/kg，速效氮為25.71±10.70 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素設(shè)計(jì)，鉀水平設(shè)置參考葉思誠(chéng)[21] 的營(yíng)養(yǎng)液配方鉀含量，并考慮不同品種油茶最適鉀水平可能存在差異，在設(shè)置缺鉀處理的同時(shí)設(shè)置了2 個(gè)施鉀水平，分別為缺鉀：K0（0 mmol/L）、施鉀：K1（3 mmol/L）、K2（6 mmol/L）。試驗(yàn)所用鉀源為KCl， 其他養(yǎng)分則采用改良霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液提供， 其主要配方為：5 mMCa（NO₃）₂·4（H₂O），2 mM MgSO₄·7H₂O，1 mMNH₄H₂PO₄，1 mM （NH₄）₂SO₄，0.02 mM EDTA-Na2，0.02 mM FeSO₄·7H₂O，46 μM H₃BO₃，0.320 μMCuSO₄·5H₂O，0.765 μM ZnSO4·7H₂O，6 μMMnSO₄·H₂O，0.105 μM CoCl₂·6H₂O，0.103 μMNa2MoO₄·2H₂O， 并選用1 mol/L HCl 和1 mol/LNaOH 把全營(yíng)養(yǎng)液pH 值調(diào)整至5.2 左右。試驗(yàn)于4 月份開(kāi)展，培養(yǎng)期間每2 周定時(shí)澆灌營(yíng)養(yǎng)液300 mL，總計(jì)共澆灌15 次，并于12 月收獲植株。試驗(yàn)處理除施鉀水平有差異外，其他管理措施一致。試驗(yàn)期間所用營(yíng)養(yǎng)液鉀含量相當(dāng)于：K0（0 g/ 株），K1（0.5 g/ 株），K2（1 g/ 株）。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 葉片采集及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化測(cè)定

6—11 月，每月采集各品種各處理的全部20株苗，每株取1 片葉，20 片葉分3 份分別混合，每份為1 個(gè)重復(fù)。葉片樣品采集后在105 ℃烘箱殺青30 min，轉(zhuǎn)為80 ℃烘至恒質(zhì)量，磨碎過(guò)篩后放入自封袋，采用聯(lián)合消煮法測(cè)定葉片養(yǎng)分，稱取葉片樣品0.100 0 g 左右（精確到小數(shù)點(diǎn)后4 位）置于消煮管中，滴入2 ～ 3 mL 水，再加入5 ml 濃硫酸，輕輕搖勻后靜置過(guò)夜，消煮過(guò)程中每15 min左右加入10 滴過(guò)氧化氫溶液，直到消煮液澄清亮白，將消煮液定容到100 mL 的容量瓶中，靜置澄清。一部分消煮溶液樣品用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀（Smartchem 200，AMS，意大利）測(cè)定樣品的全氮、全磷含量。另一部分消煮溶液樣品用火焰光度計(jì)（元析F-100，上海元析，中國(guó)）測(cè)定樣品中的全鉀、全鈉含量。

1.3.2 收獲期植株組織樣品采集及養(yǎng)分測(cè)定

當(dāng)年12 月初植株收獲時(shí)，各處理采集5 株為取樣株，單株一重復(fù)，分根、莖、葉組織分別采集。分別測(cè)定各組織樣品的全氮、全磷、全鉀、全鈉含量，測(cè)定方法同1.3.1。

1.3.3 生物量測(cè)定

當(dāng)年12 月初植株收獲時(shí)，各處理采集5 株為取樣株，單株一重復(fù)，分根、莖、葉組織分別采集。樣品采集后在105 ℃烘箱殺青30 min，轉(zhuǎn)為80 ℃烘至恒質(zhì)量后稱量單株各組織生物量并相加得到單株總生物量。

1.3.4 有關(guān)指標(biāo)的計(jì)算方法

各組織養(yǎng)分積累量= 各組織養(yǎng)分含量× 各組織生物量

單株養(yǎng)分利用效率= 單株生物量/ 單株養(yǎng)分積累量[22]

總生物量= 根生物量+ 莖生物量+ 葉生物量

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2021 軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析，利用SPSS 23.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析；利用Origin 2019b 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種葉片養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化的影響

2.1.1 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種葉片氮含量動(dòng)態(tài)變化的影響

為研究缺鉀脅迫下不同品種油茶葉片氮含量在不同時(shí)期內(nèi)的變化，通過(guò)重復(fù)測(cè)量方差分析對(duì)多次測(cè)量結(jié)果統(tǒng)計(jì)。表1 顯示，贛無(wú)1 葉片氮含量不符合球形檢驗(yàn)（P ＜ 0.05），進(jìn)行Greenhouse-Geisser 校正，贛石83-4、贛無(wú)11 葉片氮含量服從球形檢驗(yàn)。單變量檢驗(yàn)結(jié)果顯示缺鉀對(duì)不同品種油茶葉片氮含量的影響不顯著。但多變量檢測(cè)結(jié)果中，時(shí)間P 值均小于0.001，說(shuō)明缺鉀脅迫下不同品種油茶葉片氮含量受時(shí)間影響，贛無(wú)1 及贛無(wú)11 時(shí)間點(diǎn)與鉀處理存在交互作用。缺鉀脅迫下不同油茶品種葉片氮含量的動(dòng)態(tài)變化如圖1 所示。從圖1 中可知，隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，各處理葉片氮含量較試驗(yàn)前均有所提高，但不同品種在缺鉀條件下表現(xiàn)的規(guī)律不一致。缺鉀條件下，贛無(wú)1 葉片氮含量隨生長(zhǎng)進(jìn)程波動(dòng)明顯更大，而施鉀處理基本上是呈逐漸升高趨勢(shì)；缺鉀處理葉片氮含量在7 月顯著高于施鉀處理18.13% 以上，在10 月顯著低于K1 處理15.56%。贛石83-4 缺鉀處理與2 個(gè)施鉀處理葉片氮含量在7—9 月差異不明顯，且均在8 月份有所下降，但在6 月和10 月明顯高于K1 處理46.90%、13.86%，11 月時(shí)明顯高于K2 處理。與前2 個(gè)品種不同。贛無(wú)11 在缺鉀條件下葉片氮含量與K1 處理一樣，均隨生長(zhǎng)進(jìn)程逐漸升高，K2 處理的葉片氮含量則波動(dòng)較大，8 月份時(shí)明顯更高，而到11 月時(shí)明顯更低。另外，從圖1 中也可看出，3 個(gè)品種葉片對(duì)氮的積累量也存在差異，整體表現(xiàn)為贛無(wú)1 ＞贛石83-4 ＞贛無(wú)11；但缺鉀時(shí)，3 個(gè)品種葉片氮含量只在7 月份有明顯差異，其他月份差別不大；而K1 水平時(shí)，3個(gè)品種葉片的氮含量在大多數(shù)月份都差異明顯。說(shuō)明油茶葉片生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)氮的積累不僅和品種有關(guān)，還和鉀水平有關(guān)。

2.1.2 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種葉片磷含量動(dòng)態(tài)變化的影響

缺鉀脅迫對(duì)不同品種油茶葉片磷含量的重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果如表2 所示，各品種葉片磷含量P 值均大于0.05，服從球形檢驗(yàn)結(jié)果。單變量檢驗(yàn)結(jié)果表明缺鉀脅迫對(duì)各品種葉片磷含量影響均不顯著。多變量檢驗(yàn)結(jié)果則表明，贛石83-4 及贛無(wú)11 葉片磷含量顯著受時(shí)間影響，且贛無(wú)11葉片磷含量鉀處理與時(shí)間點(diǎn)之間存在交互作用。

缺鉀脅迫下不同油茶品種葉片磷含量的動(dòng)態(tài)變化如圖2 所示。隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，3 個(gè)品種葉片磷含量較試驗(yàn)前均有所提高，但在不同時(shí)間段的差異整體不顯著，不同時(shí)間點(diǎn)之間的情況存在差異。3 個(gè)品種的葉片磷含量在6—9 月均呈上升—下降—上升的趨勢(shì)，贛無(wú)1 在7—9 月波動(dòng)較大，另外兩個(gè)品種則在6—8 月波動(dòng)較大。贛無(wú)1 在脅迫后期缺鉀處理葉片磷含量高于施鉀處理，與贛石83-4 相反。而贛無(wú)11 在整個(gè)試驗(yàn)期葉片磷含量處理間差異不大，且相同鉀處理間不同品種葉片磷含量差異均不大。缺鉀條件下，贛無(wú)1 隨生長(zhǎng)進(jìn)程波動(dòng)明顯大于2 個(gè)施鉀處理，贛無(wú)1 葉片磷含量在8 月低于2 個(gè)施鉀處理組，其中顯著低于K2 處理71.60%，而在9—10 月則要高于2 個(gè)施鉀處理組，但是各處理之間葉片磷含量均差異不大。贛石83-4 在缺鉀條件下與2 個(gè)施鉀處理葉片磷含量差異均不明顯，在7—9 月的變化與2 個(gè)施鉀處理相反。贛無(wú)11 缺鉀處理在6—10 月葉片磷含量波動(dòng)與贛石83-4 一致，但8 月后葉片磷含量波動(dòng)較小，除處理初期6 月缺鉀處理葉片磷含量顯著低于K2 處理56.50% 外，其他時(shí)間處理間差異均不大。此外，缺鉀條件下，3 個(gè)品種的葉片磷含量除10 月外均無(wú)差異，且施鉀處理下3 個(gè)品種的葉片磷含量每個(gè)月均無(wú)顯著差異。說(shuō)明不同鉀水平下油茶葉片磷含量變化因品種而異，但相同鉀處理下不同品種的磷含量差異不大。

2.1.3 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種葉片鉀含量動(dòng)態(tài)變化的影響

缺鉀對(duì)不同品種油茶葉片鉀含量的重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果中（表3），贛無(wú)1、贛無(wú)11 葉鉀含量均不符合球形檢驗(yàn)，采用Greenhouse-Geisser校正；贛石83-4 葉片鉀含量服從球形檢驗(yàn)。單變量檢驗(yàn)表明，缺鉀對(duì)不同品種油茶葉片鉀含量影響極顯著。多變量檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同品種油茶葉片鉀含量在時(shí)間上有差異，贛無(wú)1 葉片鉀含量的不同時(shí)間點(diǎn)與鉀處理間存在交互作用。

缺鉀脅迫下不同油茶品種葉片鉀含量的動(dòng)態(tài)變化如圖3 所示。由圖3 可知，隨植株生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)，施鉀處理下的葉片鉀含量較試驗(yàn)前有所提高，且K2 處理下贛無(wú)1、贛石83-4 在8—11 月的葉片鉀含量均顯著高于K1 處理，贛無(wú)11 在8—9月同樣顯著高于K1 處理。而K0 處理下葉片鉀含量除贛無(wú)11 有提高外，贛無(wú)1、贛石83-4 生長(zhǎng)前后葉片鉀含量均無(wú)明顯變化。缺鉀條件下，贛無(wú)1在生長(zhǎng)前期葉片鉀含量變化趨勢(shì)與施鉀處理相反，8—11月鉀含量顯著低于施鉀處理24.91%及以上。贛石83-4 在6—7 月的葉片鉀含量變化趨勢(shì)則與施鉀處理相同，但8—11 月同樣顯著低于施鉀處理20.98% 及以上。贛無(wú)11 在缺鉀條件下的波動(dòng)則明顯大于贛無(wú)1、贛石83-4，但在8—11 月依然顯著低于施鉀處理25.65% 及以上。另外，贛石83-4 與贛無(wú)11 除11 月外均無(wú)顯著差異，而二者在8—11月分別有兩個(gè)月與贛無(wú)1 有顯著差異。K2 條件下，3 個(gè)品種葉片鉀含量只在8 月有顯著差異，而其他月份差異不大。說(shuō)明油茶葉片生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)鉀的積累雖然受不同鉀水平的響應(yīng)方式較為一致，缺鉀脅迫均顯著地影響了不同油茶品種葉片鉀含量，但不同品種間油茶的響應(yīng)程度不同。

2.1.4 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種葉片鈉含量動(dòng)態(tài)變化的影響

缺鉀脅迫下不同油茶品種葉片鈉含量重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果表明（表4），贛無(wú)1、贛石83-4葉片鈉含量不符合球形檢驗(yàn)，采用Greenhouse-Geisser 校正結(jié)果，贛無(wú)11 則符合球形檢驗(yàn)。單變量檢驗(yàn)結(jié)果顯示，缺鉀對(duì)各品種葉片鈉含量沒(méi)有顯著影響。而多變量檢驗(yàn)則表明各品種葉片鈉含量在各時(shí)間點(diǎn)差異均顯著，鉀處理不同時(shí)間點(diǎn)與贛無(wú)1 存在交互作用。缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種葉片鈉含量動(dòng)態(tài)變化如圖4 所示。從圖4 中可知，3 個(gè)品種葉片鈉含量隨時(shí)間變化較大，且品種間不同鉀水平下差異大多數(shù)不顯著，其中贛無(wú)11 較實(shí)驗(yàn)前葉片鈉含量有所提高，而另2 個(gè)品種的鈉含量實(shí)驗(yàn)前后變化則不明顯。贛無(wú)1 在生長(zhǎng)過(guò)程中，不同鉀濃度下的葉片鈉含量變化趨勢(shì)相似，各鉀水平下8—10 月的變化均為上升后下降，且波動(dòng)程度隨鉀濃度降低而增大，缺鉀條件下，9 月的葉片鈉含量是K1、K2 處理葉片鈉含量的1.53 倍、3.24 倍。贛石83-4 的葉片鈉含量在生長(zhǎng)過(guò)程中每個(gè)月間的波動(dòng)整體大于另2 個(gè)品種，施鉀處理下的葉片鈉含量波動(dòng)在7—9 月最大，而缺鉀條件下，葉片鈉含量在6 月是K2 處理1.63 倍，在10 月為K1 處理的3.43 倍。贛無(wú)11 的葉片鈉含量在3 個(gè)鉀水平下的水平變化規(guī)律基本一致，7—9 月波動(dòng)最大，不同鉀濃度下葉片鈉含量差異不顯著。另外，缺鉀條件下，各品種葉片的鈉含量在大多數(shù)月份差異都明顯大于2 個(gè)施鉀處理。說(shuō)明不同鉀水平對(duì)油茶葉片鈉含量的影響不僅與品種有關(guān)，還與生長(zhǎng)時(shí)間有關(guān)。

2.2 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種養(yǎng)分積累的影響

2.2.1 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種氮養(yǎng)分積累的影響

缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種各組織氮養(yǎng)分含量及積累量的影響如圖5 所示。從圖5 中可知，3 個(gè)品種不同處理間只有贛石83-4 缺鉀處理的根組織氮含量顯著低于施鉀處理組。贛無(wú)1 及贛石83-4缺鉀處理各組織氮積累量均低于施鉀處理，而贛無(wú)11 各組織氮積累量均高于施鉀處理。缺鉀處理下，各品種葉、莖組織氮含量差異均不顯著，而贛無(wú)1 根組織氮含量顯著高于其他2 個(gè)品種，分別較贛石83-4、贛無(wú)11 顯著提高了41.65%、22.94%，贛石83-4 根組織氮含量相較于K1、K2處理顯著降低了33.48%、35.65%；對(duì)于氮積累量來(lái)說(shuō)，贛無(wú)11 各組織氮積累量均高于其他2 個(gè)品種，其中與贛石83-4 各組織氮積累量差異顯著。因而缺鉀脅迫下不同品種之間各組織氮積累量差異顯著。

2.2.2 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種磷養(yǎng)分積累的影響

缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種各組織磷養(yǎng)分含量及積累量的影響如圖6 所示。從圖6 中可知，贛無(wú)1 缺鉀處理的根磷含量和積累量均高于施鉀處理，分別是K2 處理的2.17 倍、2.12 倍，K0 與K2處理間差異顯著；贛石83-4 缺鉀處理葉磷含量顯著高于K2，較K2 顯著提高78.73%；其他品種各組織內(nèi)磷含量差異不大。缺鉀處理下，贛無(wú)1 的葉、莖磷積累量及贛石83-4 葉、莖、根磷積累量均低于施鉀處理，而贛無(wú)11 的葉、莖、根積累量均高于施鉀處理。結(jié)果說(shuō)明，不同品種之間磷積累量受到鉀養(yǎng)分供應(yīng)的影響。

2.2.3 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種鉀養(yǎng)分積累的影響

缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種各組織鉀養(yǎng)分含量及積累量的影響如圖7 所示。缺鉀處理下的3 個(gè)品種的葉、莖、根鉀含量顯著低于施鉀處理，其中贛無(wú)1 及贛石83-4 缺鉀處理葉鉀積累量顯著低于施鉀處理，莖、根鉀積累量均低于施鉀處理；贛無(wú)11 的葉、莖、根鉀積累均低于施鉀處理。結(jié)果表明，不同品種鉀含量及積累量對(duì)缺鉀脅迫的響應(yīng)模式基本一致。

2.2.4 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種鈉養(yǎng)分積累的影響

缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種各組織鈉養(yǎng)分含量及積累量的影響如圖8 所示。從圖8 中可以看出，贛無(wú)1 缺鉀處理葉鈉含量及積累量顯著低于施鉀處理，莖、根鈉含量及積累量顯著高于施鉀處理，且莖根鈉含量及積累量均隨施鉀量增加而降低。缺鉀脅迫下，贛石83-4 各組織鈉含量及鈉積累量均低于施鉀處理；而贛無(wú)11 各組織鈉含量及積累量均高于施鉀處理，其中鈉積累量顯著高于施鉀處理。缺鉀條件下，贛無(wú)1 與贛石83-4 葉鈉含量、積累量均顯著低于贛無(wú)11，分別為贛無(wú)11 葉鈉含量的21.34%、38.20%， 葉鈉積累量的15.51%、11.32%；而贛無(wú)11 莖、根組織鈉積累量均顯著高于與贛石83-4；K2 處理下，品種之間組織鈉含量及積累量差異不顯著。說(shuō)明缺鉀脅迫對(duì)油茶鈉含量及鈉積累量的影響因品種而異，缺鉀條件下品種之間鈉養(yǎng)分含量及積累量差異較施鉀處理更為明顯。

2.3 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種養(yǎng)分分配的影響

2.3.1 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種氮養(yǎng)分分配的影響

各品種各器官氮素相對(duì)積累量分配如圖9 如示。從圖9 中可知，不同鉀水平導(dǎo)致各品種氮養(yǎng)分分配發(fā)生了不同程度的變化，其中贛無(wú)1 表現(xiàn)為隨著鉀水平下降，葉相對(duì)積累量減少，根則增多；鉀水平下降沒(méi)有影響贛石83-4根中氮相對(duì)積累量，而使得莖中相對(duì)積累量增多，葉中減少；K0 處理下贛無(wú)11 葉中氮相對(duì)積累量增加，根中下降。說(shuō)明供鉀水平影響著油茶對(duì)氮的積累與分配，且不同品種對(duì)鉀水平的響應(yīng)存在差異。

2.3.2 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種磷養(yǎng)分分配的影響

各品種各器官磷養(yǎng)分均以根磷積累量最大，但缺鉀導(dǎo)致各品種磷養(yǎng)分分配呈不同程度變化，由圖9 可知，贛無(wú)1 隨著鉀水平的下降，葉磷相對(duì)積累量相應(yīng)減少，而根中增加；贛石83-4 的K0與K1 處理磷養(yǎng)分分配差異不大；贛石83-4 根相對(duì)積累量未受顯著影響，而葉中增加，莖中減少。鉀水平降低增加了贛無(wú)11 葉相對(duì)積累量，減小了根相對(duì)積累量。缺鉀條件下，贛無(wú)11 葉積累量明顯高于贛無(wú)1 及贛石83-4，但根積累量要明顯低于贛無(wú)1 及贛石83-4。說(shuō)明鉀水平降低會(huì)影響油茶磷的吸收和分配，且各品種響應(yīng)存在差異。

2.3.3 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種鉀養(yǎng)分分配的影響

各品種各器官鉀素積累量分配均表現(xiàn)為根＞葉＞莖，且60% 以上的鉀素均集中于根部。鉀水平的降低導(dǎo)致各品種鉀養(yǎng)分分配隨之發(fā)生了不同程度的變化，其中贛無(wú)1 及贛石83-4 葉積累量降低，根中則增加；而缺鉀條件下贛無(wú)11 的鉀積累量與K2 條件下的分配差異不大。在缺鉀條件下，贛無(wú)11 葉積累量高于贛無(wú)1 及贛石83-4；根積累量則低于另兩個(gè)品種。說(shuō)明鉀脅迫下贛無(wú)1、贛石83-4鉀積累器官分配規(guī)律相似，而與贛無(wú)11 差異較大。

2.3.4 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種鈉養(yǎng)分分配的影響

不同品種各器官鈉素相對(duì)積累量分配比例差異明顯。缺鉀脅迫顯著降低了贛無(wú)1 葉鈉相對(duì)積累量，但顯著增加了根相對(duì)積累量。在缺鉀條件下，贛無(wú)11 葉、莖相對(duì)積累量顯著高于贛無(wú)1 及贛石83-4，但是根相對(duì)積累量顯著低于另2 個(gè)品種。說(shuō)明缺鉀脅迫顯著影響了油茶鈉元素的吸收與分配，且品種間存在響應(yīng)差異。與其他2 個(gè)品種相比，鉀水平降低對(duì)贛無(wú)1 的鈉素相對(duì)積累量分配比例的影響最大。

2.4 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種養(yǎng)分利用率的影響

2.4.1 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種氮養(yǎng)分利用率的影響

養(yǎng)分利用效率主要體現(xiàn)植物對(duì)體內(nèi)養(yǎng)分的利用、轉(zhuǎn)化能力。不同品種氮養(yǎng)分利用率如圖10 所示，從圖10 中可知，缺鉀條件下的贛石83-4 氮養(yǎng)分利用率顯著高于施鉀處理，較K1、K2 處理氮養(yǎng)分利用率分別提高了25.02%、27.35%，其他品種不同鉀處理氮養(yǎng)分利用率差異不顯著。缺鉀條件下，贛石83-4 氮養(yǎng)分利用率與贛無(wú)1 存在顯著差異，比贛無(wú)1 提高了20.74%，而在施鉀條件下，各品種氮養(yǎng)分利用率差異不明顯。說(shuō)明品種的氮養(yǎng)分利用率差異受鉀養(yǎng)分供應(yīng)的影響。

2.4.2 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種磷養(yǎng)分利用率的影響

從圖10 中可知，缺鉀處理的贛無(wú)1 磷養(yǎng)分利用率相較于K2 處理顯著降低了34.16%，而贛石83-4 及贛無(wú)11 缺鉀處理與施鉀處理磷養(yǎng)分利用率無(wú)顯著差異。因此，缺鉀脅迫顯著降低了贛無(wú)1磷養(yǎng)分利用率，而對(duì)其他2 個(gè)品種磷養(yǎng)分利用率影響不顯著。

2.4.3 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種鉀養(yǎng)分利用率的影響

如圖10 所示，3 個(gè)品種缺鉀處理鉀養(yǎng)分利用率均顯著高于施鉀處理。其中，贛無(wú)1 缺鉀處理鉀養(yǎng)分利用率比K2 處理顯著提高了60.54%；贛石83-4 缺鉀處理鉀養(yǎng)分利用率分別比K1、K2處理顯著提高了63.53% 以上； 贛無(wú)11 缺鉀處理鉀養(yǎng)分利用率分別比K1、K2 處理顯著提高了63.62% 以上。在缺鉀條件下，贛石83-4 鉀養(yǎng)分利用率顯著高于贛無(wú)1；而施鉀條件下，品種間鉀養(yǎng)分利用率差異不大。說(shuō)明缺鉀脅迫提高了油茶鉀養(yǎng)分利用率，且施鉀處理油茶植株存在“奢侈消費(fèi)”行為，導(dǎo)致植物鉀養(yǎng)分利用率普遍下降。

2.4.4 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種鈉養(yǎng)分利用率的影響

圖10 顯示缺鉀脅迫降低了贛無(wú)1 及贛無(wú)11 鈉養(yǎng)分利用率，但提高了贛石83-4 鈉養(yǎng)分利用率。贛無(wú)1 的K1、K2 處理分別是缺鉀處理鈉養(yǎng)分利用率的2.01 倍、3.18 倍，且缺鉀處理與施鉀處理差異顯著。贛無(wú)11 缺鉀處理與K1 處理鈉養(yǎng)分利用率均顯著低于K2 處理，分別是K2 處理的52.76%、57.80%。贛石83-4 的不同處理間鈉養(yǎng)分利用率差異不大。說(shuō)明不同油茶品種鈉養(yǎng)分利用率對(duì)鉀脅迫的響應(yīng)有差異，缺鉀脅迫顯著抑制了贛無(wú)1、贛無(wú)11 的鈉養(yǎng)分利用率，而對(duì)贛石83-4 影響不大。

2.5 缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種生物量的影響

缺鉀脅迫對(duì)不同油茶品種組織生物量及總生物量的影響如圖11 所示。從圖11 中可以看出，鉀養(yǎng)分過(guò)多不利于油茶苗期生物量的積累，而對(duì)缺鉀脅迫，不同品種生物量的響應(yīng)存在較大差異。缺鉀脅迫時(shí)，贛無(wú)1、贛石83-4 兩個(gè)品種莖、葉生物量和總生物量均低于施K1 處理，而贛無(wú)11各器官生物量和總生物量則是在缺鉀處理下相對(duì)較高。但無(wú)論是哪個(gè)品種，各器官的生物量差異和總生物量差異在試驗(yàn)期內(nèi)均沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

2.6 各器官鉀養(yǎng)分與其他養(yǎng)分間的相關(guān)性分析

2.6.1 贛無(wú)1 各器官鉀養(yǎng)分與其他養(yǎng)分間的相關(guān)性分析

表5 為缺鉀脅迫下各器官鉀養(yǎng)分與氮、磷、鈉養(yǎng)分之間的相關(guān)性分析。從表5 中可看出，贛無(wú)1 葉鉀含量與根氮含量顯著負(fù)相關(guān)。根磷含量與莖、根鉀含量顯著負(fù)相關(guān)，且與葉鉀含量極顯著負(fù)相關(guān)，與全株鉀利用率極顯著正相關(guān)。葉鈉含量與各器官鉀含量均呈正相關(guān)，且與葉鉀含量顯著正相關(guān)，而與全株鉀利用率負(fù)相關(guān)。莖鈉含量與各器官鉀含量則均呈負(fù)相關(guān)，且與葉、根鉀含量顯著負(fù)相關(guān)，而與全株鉀利用率正相關(guān)。根鈉與各器官鉀含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與全株鉀利用率極顯著正相關(guān)。說(shuō)明當(dāng)贛無(wú)1 受到脅迫時(shí)各組織鉀含量極顯著的影響到了根磷含量與根鈉含量，各器官鉀含量越低，根部磷、鈉含量與莖部氮、鈉含量則越高，而葉部氮、鈉含量則降低。

贛無(wú)1 各器官鉀含量與全株磷、鈉利用率均呈正相關(guān)，其中與全株鈉利用率呈極顯著正相關(guān)。而各組織鉀含量與全株鉀利用率呈極顯著負(fù)相關(guān)。說(shuō)明贛無(wú)1 在缺鉀條件下，植株鉀利用率增高，而磷、鈉利用率下降。

2.6.2 贛石83-4 各器官鉀養(yǎng)分與其他養(yǎng)分間的相關(guān)性分析

表6 為缺鉀脅迫下贛石83-4 各器官鉀養(yǎng)分與氮、磷、鈉養(yǎng)分之間的相關(guān)性分析。從表6 中可看出，莖氮含量與根鉀含量呈顯著正相關(guān)，而與全株鉀利用率呈顯著負(fù)相關(guān)。根氮含量與各器官鉀含量呈極顯著正相關(guān)，而與鉀利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)。葉磷含量與各器官鉀含量呈負(fù)相關(guān)，其中與葉鉀含量顯著負(fù)相關(guān)，而莖磷含量與根磷含量則與各器官鉀含量呈正相關(guān)，其中根鉀含量與莖磷含量極顯著正相關(guān)，與根磷含量顯著正相關(guān)。根鈉含量與各器官鉀含量呈正相關(guān)，其中與莖鉀含量呈極顯著正相關(guān)。說(shuō)明缺鉀脅迫極顯著的影響了贛石83-4 的根氮含量，各器官鉀含量越低，根、莖的氮、磷含量則越低，而葉磷含量增高。

贛石83-4 全株氮利用率與葉、根鉀含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與莖鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)。各組織鉀含量與全株鉀利用率呈顯著負(fù)相關(guān)。全株磷、鈉利用率與各組織鉀含量呈負(fù)相關(guān)，與全株鉀利用率呈正相關(guān)，但均不顯著。說(shuō)明贛石83-4 在缺鉀脅迫下氮、磷、鉀、鈉利用率均增高，其中氮、鉀利用率顯著增高。

2.6.3 贛無(wú)11 各器官鉀養(yǎng)分與其他養(yǎng)分間的相關(guān)性分析

表7 為缺鉀脅迫下贛無(wú)11 各器官鉀養(yǎng)分與氮、磷、鈉養(yǎng)分之間的相關(guān)性分析。從表7 中可看出根鈉含量與各器官鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與全株鉀利用率呈極顯著正相關(guān)。而其他養(yǎng)分含量與各器官鉀含量顯著性則不明顯。說(shuō)明當(dāng)贛無(wú)11 受到缺鉀脅迫，各器官鉀含量顯著影響到根鈉含量，且鉀含量越低，根鈉含量越高。

各組織鉀含量與全株鉀利用效率則呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全株鈉利用效率呈正相關(guān)，且葉鉀含量與全株鈉利用效率呈顯著正相關(guān)。說(shuō)明贛無(wú)11在缺鉀脅迫下，植株鉀利用效率極顯著提升而鈉利用效率則有所下降。

2.6.4 各品種各器官鉀養(yǎng)分與其他養(yǎng)分間的相關(guān)性分析差異

缺鉀脅迫下，各組織鉀含量與贛石83-4 的根氮含量呈極顯著正相關(guān)，但對(duì)贛無(wú)1、贛無(wú)11 的根氮含量影響不顯著。各器官鉀含量對(duì)3 個(gè)品種的葉磷含量影響均為負(fù)相關(guān)，但除贛石83-4 的葉鉀含量與葉磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)外均不顯著。贛無(wú)1 莖氮、鈉含量及根磷含量與各器官鉀含量呈負(fù)相關(guān)，而在贛石83-4 中則呈正相關(guān)。各器官鉀含量與贛無(wú)1 葉鈉含量呈正相關(guān)，而與贛石83-4、贛無(wú)11 葉鈉含量則呈正相關(guān)。贛無(wú)1、贛無(wú)11 根鈉含量與各組織鉀含量顯著負(fù)相關(guān)，其中贛無(wú)1 呈極顯著負(fù)相關(guān)，而贛石83-4 則相關(guān)性不明顯。說(shuō)明在各器官鉀含量下降的條件下，贛無(wú)11 的各器官養(yǎng)分含量波動(dòng)不大，更適應(yīng)低鉀條件下種植，而贛石83-4 的各器官養(yǎng)分含量則更多呈下降趨勢(shì)，不適應(yīng)低鉀種植。且各組織鉀含量的下降對(duì)3 個(gè)品種的根系養(yǎng)分影響大于對(duì)葉、莖的影響，隨著鉀含量下降，贛無(wú)1 的根磷、鈉含量與贛無(wú)11 的根鈉含量上升，而贛石83-4 的根氮含量則呈下降趨勢(shì)。

隨各組織鉀含量的下降，3 個(gè)品種的全株鉀利用率均極顯著上升，贛石83-4 的全株氮利用率顯著上升，而贛無(wú)1、贛無(wú)11 的全株氮利用率則變化不明顯。贛無(wú)1 的全株磷利用率與各組織鉀含量呈正相關(guān)，而在贛石83-4 中呈負(fù)相關(guān)，贛無(wú)11 中則變化不明顯。贛無(wú)1、贛無(wú)11 的全株鈉利用率則隨著各組織鉀含量下降而下降，其中贛無(wú)1的全株鈉利用率極顯著下降，而贛石83-4 則呈微弱上升。在缺鉀脅迫下，贛無(wú)1 全株磷、鈉利用率均下降，而贛石83-4 的全株氮、磷、鈉利用率則呈不同程度的上升，贛無(wú)11 的全株鈉利用率下降，其他全株養(yǎng)分利用率則變化不明顯。在各器官鉀含量降低的情況下，贛無(wú)11 除全株鉀利用率上升，從而導(dǎo)致的全株鈉利用率下降外，對(duì)其他養(yǎng)分的全株利用率影響較小，更適應(yīng)低鉀條件下種植。

2.7 缺鉀條件下不同油茶品種各項(xiàng)指標(biāo)的主成分分析

主成分分析解釋了缺鉀條件下3 個(gè)品種油茶的各項(xiàng)指標(biāo)變化，如圖12 所示，PC1 和PC2 分別解釋了33.5% 和17.3% 的指標(biāo)。經(jīng)單因素方差分析檢驗(yàn)，贛無(wú)11 的PC1、PC2 得分均高于贛無(wú)1和贛石83-4，但未達(dá)到顯著水平，表明贛無(wú)11 一定程度上較另2 個(gè)品種更適應(yīng)低鉀條件下種植。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)中，由于長(zhǎng)期目的器官的收獲，造成了養(yǎng)分產(chǎn)投比的不平衡，土壤中的營(yíng)養(yǎng)成分不斷減少，同時(shí)養(yǎng)分的有效性也在下降，養(yǎng)分的缺乏成為農(nóng)林生產(chǎn)中的主要限制因子。胡冬南等[23] 研究表明磷、氮、鉀、鈣、鎂為江西油茶林土壤養(yǎng)分的主要限制因子，而硼、鋅、銅為次要或者潛在限制因子。曹永慶等[24] 的研究發(fā)現(xiàn)，不同油茶品種葉片氮、磷、鉀養(yǎng)分差異顯著。Cai等[25] 在水稻研究中表明，缺鉀脅迫不僅顯著抑制了水稻根系的生長(zhǎng)，而且降低了根系中的鉀含量，同時(shí)也影響了其他離子的積累。本研究表明，缺鉀脅迫下油茶葉片氮、磷含量變化同樣因品種而異；各品種鉀含量在整個(gè)試驗(yàn)期缺鉀處理均顯著低于施鉀處理，且葉片鉀含量都表現(xiàn)為隨著施鉀量的增加而增加，缺鉀脅迫下不同油茶品種之間鈉含量差異較大。說(shuō)明缺鉀脅迫影響了油茶對(duì)其他離子的積累，不同油茶品種養(yǎng)分變化有差異。

缺鉀脅迫使植物的生長(zhǎng)受到抑制，同時(shí)植物組織間的養(yǎng)分積累與分配關(guān)系也發(fā)生了改變[26]。試驗(yàn)結(jié)果表明，缺鉀脅迫抑制了贛無(wú)1 及贛石83-4 各組織氮、磷積累量，但是增加了贛無(wú)11 各組織氮、磷積累量；且缺鉀脅迫顯著提高了贛石83-4 氮養(yǎng)分利用率，而顯著抑制了贛無(wú)1 磷養(yǎng)分利用率，說(shuō)明油茶不同組織養(yǎng)分含量及養(yǎng)分積累量對(duì)缺鉀脅迫的響應(yīng)存在品種差異。

同時(shí)，缺鉀脅迫顯著抑制了3 個(gè)品種各組織鉀的含量及積累量；但是提高了贛無(wú)1、贛無(wú)11各組織鈉含量及積累量，而降低了贛石83-4 各組織鈉含量及積累量。Cui 等[27] 的研究表明鉀離子和鈉離子對(duì)植物的滲透調(diào)節(jié)、水分保持和光合活性方面起著至關(guān)重要的作用。Mateus 等[28] 的研究結(jié)果同樣顯示鈉對(duì)鉀的部分代替緩解了干旱脅迫對(duì)桉樹(shù)幼苗的影響并提高了水分利用率。適量鈉可以減少鉀肥的使用量，代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能[29-30]，但是不同品種間鉀與鈉的替代作用可能有差異[14]。鉀脅迫提高了油茶鉀養(yǎng)分利用率，隨著施鉀量的增加，各品種油茶鉀養(yǎng)分利用率均下降，說(shuō)明施鉀處理油茶植株可能存在“奢侈消費(fèi)”行為，鉀養(yǎng)分利用率普遍不高。同時(shí)，贛無(wú)1 與贛無(wú)11 鈉養(yǎng)分利用率表現(xiàn)為缺鉀處理顯著低于施鉀處理，說(shuō)明贛無(wú)1 與贛無(wú)11 中鉀的缺乏使得鈉代替鉀行使部分營(yíng)養(yǎng)功能，從而表現(xiàn)為養(yǎng)分含量增加，利用率降低。

在養(yǎng)分的器官分配上，缺鉀脅迫抑制了贛無(wú)1 葉養(yǎng)分積累，增加了根養(yǎng)分的積累；同進(jìn)增加了贛無(wú)11 葉養(yǎng)分積累量，降低了根養(yǎng)分積累量；但是贛石83-4 各組織養(yǎng)分分配差異不大。Hermans等[18] 研究表明缺鉀脅迫下植物葉碳水化合物向根部轉(zhuǎn)移，而把更大的生物量分配給了根部，贛無(wú)1根養(yǎng)分積累量增加，說(shuō)明缺鉀脅迫對(duì)贛無(wú)1 養(yǎng)分積累與分配影響更大。結(jié)合組織鉀含量與養(yǎng)分利用率之間的相關(guān)關(guān)系可知，油茶在缺鉀脅迫下，植株的氮、鉀利用率增高而磷、鈉利用率下降。

生物量結(jié)果顯示，缺鉀一定程度上抑制了贛無(wú)1 及贛石83-4 的各組織生物量及總生物量積累，促進(jìn)了贛無(wú)11 的生物量積累，這可能說(shuō)明不同品種各組織及總生物量對(duì)鉀脅迫的響應(yīng)有一定的差異，這與姜存?zhèn)}[31] 的研究結(jié)果較為一致。表明贛無(wú)11 較贛無(wú)1 及贛石83-4 更適合低鉀種植，在低鉀條件下有更多的物質(zhì)積累。推測(cè)試驗(yàn)結(jié)果不顯著是由于處理時(shí)間較短，從而導(dǎo)致生物量在短期內(nèi)并未達(dá)到顯著差異水平。但這些影響在試驗(yàn)期內(nèi)沒(méi)有達(dá)到顯著水平，這可能與油茶苗期生長(zhǎng)較慢、年生物量積累少、短期難以體現(xiàn)有關(guān)。

本試驗(yàn)由于采用盆栽開(kāi)展，與田間實(shí)際狀況存在一定的差異，且試驗(yàn)周期較短，研究?jī)?nèi)容局限于養(yǎng)分變化、養(yǎng)分積累分配與生物量響應(yīng)。后續(xù)可在生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)照開(kāi)展長(zhǎng)期田間試驗(yàn)，并深入調(diào)查果實(shí)產(chǎn)量、出油率等性狀，并探究一系列性狀響應(yīng)下的分子機(jī)理。

3.2 結(jié)論

缺鉀脅迫導(dǎo)致的油茶葉片氮、磷含量變化因品種而異，各品種缺鉀處理的鉀含量在整個(gè)試驗(yàn)期均顯著低于施鉀處理，葉鈉含量在整個(gè)試驗(yàn)期差異較大，但是缺鉀處理較施鉀處理品種間葉片鈉含量的差異更大。不同油茶品種養(yǎng)分含量和積累量對(duì)缺鉀脅迫的響應(yīng)也存在差異，相較施鉀處理，缺鉀使贛無(wú)1、贛石83-4 各組織氮、磷積累量減少，而使贛無(wú)11 各組織氮、磷、鈉積累量增加；缺鉀脅迫顯著降低了3 個(gè)油茶品種鉀養(yǎng)分含量及積累量，但是提高了油茶鉀養(yǎng)分利用率。在缺鉀處理下，贛無(wú)11 相較于贛無(wú)1 和贛石83-4 有更高養(yǎng)分積累量及生物量，且在主成分分析結(jié)果中得分更高，更適應(yīng)缺鉀條件下種植。

[ 本文編校：羅列]