湖南引種5 種油用玫瑰光合特性的比較

關(guān)鍵詞：油用玫瑰；引種；光合特性；適應(yīng)性：主成分分析法

中圖分類號：S792.95 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2023）12-0177-10

油用玫瑰通常指薔薇屬中可以用于提取精油的一些品種，具有較高的觀賞價值，還具有食用、藥用等多重價值[1-2]。油用玫瑰是使用范圍最廣的香料之一，其提取的精油具有“黃金液體”的稱號。玫瑰精油香味芬芳淡雅，具有抗焦慮、改善睡眠質(zhì)量、調(diào)節(jié)心情等功效，其揮發(fā)成分極為復(fù)雜，除了已知的苯甲醇、香茅醇、香葉醇、丁香酚等，還有很多微量成分還未被鑒定出，其香味至今無法被替代[3]。玫瑰精油銷售勢頭好，價格昂貴、需求量大，使油用玫瑰經(jīng)濟林產(chǎn)業(yè)成為了農(nóng)民增收致富的一個新興道路[4]。國內(nèi)市場對玫瑰精油的需求日益增長，雖然山東平陰、甘肅苦水、云南、新疆等地均有大規(guī)模種植，但玫瑰精油仍是供不應(yīng)求。近年來，中南地區(qū)油用玫瑰種植面積逐年增長，品種的栽培和選育備受關(guān)注，因此需要開展玫瑰種質(zhì)資源的引種適應(yīng)性調(diào)查。目前，關(guān)于油用玫瑰的研究多集中在繁殖繁育[5]、病蟲害防治[6]、內(nèi)含物質(zhì)[7]、園林應(yīng)用[8] 等方面，我國中南地區(qū)引種油用玫瑰光合特性的相關(guān)研究鮮見報道。

大馬士革玫瑰香味獨特，抗性強，已引種至我國多年，湖北遼寧等地已成功引種，有豐富的經(jīng)驗?？嗨倒逶谖覈N植歷史悠久，在甘肅苦水鎮(zhèn)已經(jīng)成為當(dāng)?shù)靥厣еa(chǎn)業(yè)[9]。紫枝玫瑰產(chǎn)自山東平陰，是種間雜交品種，因四季開花和枝為紫紅色而得名[10]。保加利亞白玫瑰，是歐洲中部最早種植的玫瑰品種之一，在保加利亞的種植面積一度達到油用玫瑰總面積40%，近些年被引入中國，在中國適應(yīng)性較強[11]。

光合作用是植物生長必不可少的一環(huán)，是體現(xiàn)植物對環(huán)境適應(yīng)能力的重要指標(biāo)，是植物成花的物質(zhì)基礎(chǔ)，且油用玫瑰是喜光植物，需要充足的陽光，提供營養(yǎng)物質(zhì)積累，因此油用玫瑰光合特性是其能否成功引種到湖南地區(qū)的重要考察因素[12]。植物受到脅迫時，其光合作用能力減弱，因此，研究外部環(huán)境對植物光合作用的影響，能夠了解植物對環(huán)境的適應(yīng)能力，為植物的引種、栽培和繁育提供參考依據(jù)[13]。

本研究對5 種油用玫瑰的植物葉片功能性狀和植物光合特性進行相關(guān)研究，對比分析5 種油用玫瑰光合特性的差異，并評價5 種油用玫瑰在湖南地區(qū)的光合特性，以期篩選出最適應(yīng)湖南地區(qū)環(huán)境的油用玫瑰品種。對于區(qū)域經(jīng)濟增長、豐富湖南地區(qū)種質(zhì)資源具有實際應(yīng)用價值和理論指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省中南林業(yè)科技大學(xué)種植基地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，春秋短，冬夏兩季長，年平均氣溫17 ℃，年降水量1 361.6 mm。試驗于8 月中旬進行，平均氣溫27 ～ 34 ℃。

1.2 研究材料

試驗材料為已引種至湖南地區(qū)3 a 以上的保加利亞白玫瑰R. alba damascene、紫枝玫瑰R.rugosa‘Zizhi’、苦水玫瑰Rosa sertata × R. rugosa Yu et Ku和大馬士革玫瑰R. damascena。其中紫枝玫瑰分為白花和粉花兩個品種。容器為24 cm 的內(nèi)徑、23 cm 深的塑料盆（泥炭土∶蛭石=3∶1）。于2022 年選擇大小長勢基本一致的油用玫瑰苗，每品種各3 株進行試驗。

1.3 數(shù)據(jù)采集方法

1.3.1 葉片功能性狀的測定

選擇發(fā)育健康的植株，每品種各3 株，每株摘取3 枚發(fā)育成熟的葉片，放入自封袋中迅速帶回實驗室，用葉面積掃描儀測定葉片面積，洗凈并擦干葉面水分，稱取葉片鮮重，把葉片置入烘箱，將葉片烘干至恒定質(zhì)量，測定葉片干質(zhì)量。計算得出油用玫瑰葉片比葉面積（SLA）、干物質(zhì)含量（LDMC）和葉片含水率（LWC）[14]。

1.3.2 葉片光合色素含量測定

葉片光合色素含量采用浸提法進行測定[15]。隨機選取油用玫瑰向陽面的成熟葉片，用蒸餾水洗凈葉表面，去除中脈，將葉子剪成0.1 cm 的細絲，稱取0.1 g 于試管中，加入由乙醇和丙酮配置的浸提液25 mL，置于遮光環(huán)境下浸提，直到葉片發(fā)白。將含有葉綠素的浸提液倒入比色皿中，乙醇和丙酮配置液歸零，用分光光度計進行測定，記錄浸提液在波長645 nm 和663 nm 下的吸光值，再計算出各油用玫瑰品種葉綠素含量。

1.3.3 光合日變化測定

2022 年8 月中旬，選擇晴朗少云的天氣，測定在自然條件下進行。于上午8：00 開始測定每隔2 小時測定一次，共測定6 次。采用Li-6400 光合測定儀，選擇生長狀況良好的植株，每品種3 株，測定植株頂端成熟健康的葉片，重復(fù)3 次。測定凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等參數(shù)并計算出水分利用效率[16]。

1.3.4 光響應(yīng)曲線測定

于2022 年8 月中旬的8：00—11：30， 選取向南、成熟、完整并無病蟲害的正常功能葉，使用Li-6400 便攜式光合儀的紅藍光源葉室進行測定，每品種測定3 株。光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)定為2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、400、200、100、75、50、25、0 μmol/（m²·s），光合參數(shù)的測定：根據(jù)葉子飄模型模擬得到光響應(yīng)曲線特征參數(shù)，即最大光合速率（P_nmax）、表觀量子效率（A_QY）、暗呼吸速率（R_d）和光補償點（L_CP）[17]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)處理、分析和作圖均利用Excel 2016、SPSS Statistics 20.0 和Origin 2021 等軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片功能性狀對比分析

由表1 可知，5 種油用玫瑰的葉片功能性狀差異顯著（P ＜ 0.05），葉面積介于8.047 ～ 46.578 cm²之間；最小的為苦水玫瑰，最大的為大馬士革玫瑰，苦水玫瑰葉面積只有大馬士革玫瑰葉面積的18.18%；苦水玫瑰的比葉面積最大（85.92 cm²·g^-1），大馬士革玫瑰最?。?9.29 cm²·g^-1）。保加利亞白玫瑰、紫枝玫瑰（白花）和大馬士革玫瑰葉片含水率較高，紫枝玫瑰（粉花）葉片含水率顯著低于其他油用玫瑰品種。5 種油用玫瑰葉片功能性狀中差異最大的是葉面積。

2.2 油用玫瑰葉片光合色素含量對比分析

5 種油用玫瑰葉片葉綠素含量差異不顯著（P ＜ 0.05），其中苦水玫瑰總?cè)~綠素含量最高，紫枝玫瑰（白花）總?cè)~綠素含量最低，且紫枝玫瑰（白花）比苦水玫瑰葉綠素含量低了近22.48%。葉綠素總含量表現(xiàn)為：苦水玫瑰＞紫枝玫瑰（粉花）大于保加利亞白玫瑰＞大馬士革玫瑰＞紫枝玫瑰（白花）。5 個油用玫瑰品種的總?cè)~綠素含量值在0.934 ～ 1.205 mg·g^-1 之間（表2）。

2.3 主要環(huán)境因子日變化

試驗地測定時主要環(huán)境因子日變化見表3。在測定時段內(nèi)，光合有效輻射和空氣溫度總體呈現(xiàn)先上升后下降的變化規(guī)律，均于14：00 達到最大值，PAR 最大值為1 541.751 μmol·m^-2·s^-1，大氣溫度最大值為42.01℃。而大氣CO₂ 濃度（C_a）和空氣相對濕度（RH）均逐漸減小，14：00 達到最小值，后逐漸回升。Ca 值在6：00 時為433.162 μmol·mol^-1，12：00—16：00 濃度基本保持不變， 均保持在415 μmol/（m²·s） 左右， 后又逐漸回升；RH 最大值在6：00 時為38.08%， 在14：00 時降至最低值25.71%，18：00 時升至30.39%（表3）。

2.4 光合參數(shù)日變化特征

2.4.1 凈光合速率（P_n）

在自然光照條件下5 種油用玫瑰的Pn 日變化曲線表現(xiàn)為“單峰”和“雙峰”兩種曲線。紫枝玫瑰與苦水玫瑰均表現(xiàn)出不對稱“雙峰”曲線，其中苦水玫瑰在高溫強光照的環(huán)境下“午休”時間較長，且保持較低Pn 值，表現(xiàn)出明顯“午休現(xiàn)象”。紫枝玫瑰（粉花）與紫枝玫瑰（白花）Pn 變化規(guī)律較一致，10：00—12：00 達到峰值，隨后Pn 逐漸下降，在14：00 時出現(xiàn)峰谷，16：00 出現(xiàn)第二次高峰，且峰值的差值較小。保加利亞白玫瑰和大馬士革玫瑰Pn 日變化曲線均表現(xiàn)為“單峰”，保加利亞白玫瑰Pn 最大值出現(xiàn)在14：00，而大馬士革玫瑰Pn 峰值出現(xiàn)在10：00。不同油用玫瑰品種Pn 日均值大小依次為：保加利亞白玫瑰（7.97 μmol·m^-2·s^-1）＞紫枝玫瑰（白花）（7.59 μmol·m^-2·s^-1）＞紫枝玫瑰（粉花）（6.99 μmol·m^-2·s^-1）＞大馬士革玫瑰（6.89 μmol·m^-2·s^-1）＞苦水玫瑰（5.894 μmol·m^-2·s^-1）。

2.4.2 氣孔導(dǎo)度（G_s）

如圖1 所示，5 種油用玫瑰品種G_s 日變化規(guī)律基本一致，G_s 差異顯著。紫枝玫瑰（粉花）、苦水玫瑰、大馬士革玫瑰G_s 變化較平穩(wěn)，且峰值均出現(xiàn)在8：00—10：00，G_s 隨時間推移逐漸減小。保加利亞白玫瑰的Gs值顯著高于其他油用玫瑰品種，比G_s 值最低的苦水玫瑰大了近1 倍，其G_s 日變化曲線隨著時間推移呈上升—下降—上升—下降的趨勢，峰值出現(xiàn)在16：00 時為0.1451 mmol·m^-2·s^-1?？嗨倒搴痛篑R士革玫瑰G_s 最高值均出現(xiàn)在10：00，紫枝玫瑰（白花）G_s 最大值出現(xiàn)在8：00，隨后逐漸下降。紫枝玫瑰（粉花）的G_s 值較為平穩(wěn)，10：00—16：00 變化細微。

2.4.3 胞間CO₂ 濃度（C_i）

該試驗5 種油用玫瑰C_i 日變化趨勢與P_n 日變化趨勢相反，總體呈先降低后升高的變化趨勢。5 種油用玫瑰的Ci 變化較大，在8：00 逐漸下降，16：00 后呈明顯回升。保加利亞白玫瑰與紫枝玫瑰C_i 呈現(xiàn)先下降—上升—下降—上升的變化趨勢，并且均于16：00 達到最小值?？嗨倒迮c大馬士革玫瑰C_i 呈現(xiàn)下降—平穩(wěn)—上升的變化趨勢。其中保加利亞白玫瑰C_i 日均值最高，為285.41 μmol·m^-2·s^-1；紫枝玫瑰（白花）最低為200.16 μmol·m^-2·s^-1。

2.4.4 蒸騰速率（T_r）

由圖1可知，5種油用玫瑰的Tr 值日變化均呈“單峰”曲線，紫枝玫瑰（白花）和苦水玫瑰的Tr 值在10：00 達到最高，之后逐漸降低；大馬士革玫瑰與保加利亞白玫瑰的T_r 值較高的時間與一天中溫度和光照強度最高的時間相一致，主要在10：00—16：00。大馬士革玫瑰的T_r 日均值顯著最高，其余4 種油用玫瑰的差異不顯著。不同油用玫瑰品種的Tr 日均值大小依次為：大馬士革玫瑰（4.17 mmol·m^-2·s^-1）＞紫枝玫瑰（白花）（3.14 mmol·m^-2·s^-1）＞保加利亞白玫瑰（3.07 mmol·m^-2·s^-1）＞紫枝玫瑰（粉花）（2.71 mmol·m^-2·s^-1）＞苦水玫瑰（2.60 mmol·m^-2·s^-1）

2.4.5 水分利用效率（WUE）

由圖1 可見，保加利亞白玫瑰和紫枝玫瑰WUE 日變化趨勢基本一致，均在16：00 出現(xiàn)最大峰值。大馬士革玫瑰WUE 隨時間推移逐漸降低，但WUE 較平均?？嗨倒錡UE 于8：00—16：00波動不大，16：00 后降低。紫枝玫瑰（粉花）WUE最高為2.35 μmol/mmol， 大馬士革玫瑰最低為1.69 μmol/mmol，其他3 種油用玫瑰WUE 差異不顯著，WUE 值在1.87 ～ 2.15 μmol/mmol 之間。5種油用玫瑰日平均光合參數(shù)值見表5。

2.5 光響應(yīng)曲線

利用葉子飄非直角曲線修正模型擬合5 種油用玫瑰光響應(yīng)曲線，其決定系數(shù)（R²）均達到0.95以上，擬合效果較好。

5 種油用玫瑰光響應(yīng)曲線變化規(guī)律較一致：在光強為0 ～ 200 μmol/（m²·s） 時，各品種的凈光合速率均呈直線上升；在光強為200 ～ 1 200 μmol/（m²·s）時，各品種的凈光合速率逐漸平緩；在光強達到1 200 ～ 2 100 μmo/（m²·s） 時，各品種的凈光合速率趨于飽和或者隨著光強增大，Pn 逐漸下降，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。Pnmax 反映植物最大光合潛力，LCP、AQY 和Rd 均表示植物對弱光的利用效率單因素方差分析結(jié)果表明，各品種間存在顯著差異（P ＜ 0.05）。保加利亞白玫瑰、紫枝玫瑰（粉花）、紫枝玫瑰（白花）、苦水玫瑰、大馬士革玫瑰最大凈光合速率均值分別為9.526、6.040、9.827、7.264、8.045 μmol·m^-2·s^-1； 光補償點均值為25.839、21.066、14.658、7.171、27.312 μmol·m^-2·s^-1；表現(xiàn)量子效率均值為0.029、0.050、0.0563、0.043、0.063 mmol·mol^-1；暗呼吸速率均值為0.742、1.008、0.776、0.296、1.563 μmol·m^-2·s^-1。紫枝玫瑰（白花）Pnmax 最高（9.827 μmol·m^-2·s^-1），大馬士革玫瑰LCP（27.312 μmol·m^-2·s^-1）、AQE（0.063 mmol·mol^-1）和Rd（1.563 μmol·m^-2·s^-1）最高。結(jié)果表明大馬士革玫瑰對弱光的利用效率最高（圖2）。

2.6 油用玫瑰生長及光合能力的綜合評價

通過對5 種油用玫瑰葉片特性及光合能力的16 個性狀進行主成分分析（表6），得出4 個主成分特征值分別為8.589、3.325、2.428、1.615；方差貢獻率分別為53.684%，20.984%，15.238%，10.095%。4 個主成分累計貢獻率為100%。因此，選擇這4 個主成分對5 種油用玫瑰品種的光合能力進行綜合評價。根據(jù)特征值計算得出這4 個主成分特征向量值，再將主成分荷載矩陣與特征向量相除后得到各主成分的表達式。根據(jù)表達式及主成分貢獻率計算出各項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，各項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值之和即不同油用玫瑰品種光合能力的綜合得分（表7）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

植物葉片能敏感的感受到外界環(huán)境的變化，且能直觀地反映出來[18]。本試驗苦水玫瑰SLA 較大，但其葉片含水率較低，SLA 較高可能是以犧牲葉片水分、厚度和質(zhì)量為代價。保加利亞白玫瑰、紫枝玫瑰（白花）和大馬士革玫瑰LDMC 較低，含水率較高，說明這3 種油用玫瑰更善于累積資源以維持自身生長發(fā)育，具有較強的抗壓迫能力。

葉片是進行光合作用的主要場所，葉片中的葉綠素含量在一定程度上能反映植物對光能的利用、制造有機物與適應(yīng)環(huán)境因子的能力[19-20]。在大多數(shù)研究中普遍認為植物在干旱脅迫下植物體內(nèi)葉綠素含量會有所下降[21]。但也有相關(guān)研究表明，植物在干旱脅迫下，出現(xiàn)了葉片單位面積葉綠素含量升高的情況，可能是以此維持葉片對光能的利用效率，增加體內(nèi)代謝活動[22]。本研究中5 種油用玫瑰葉綠素含量差異不顯著（P ＜ 0.05），其中苦水玫瑰葉片中的葉綠素含量最高，但不能說明其在湖南地區(qū)光能利用效率較高。

本研究中苦水玫瑰和紫枝玫瑰Pn 日變化曲線均呈雙峰曲線，均表現(xiàn)出光合“午休現(xiàn)象”，該結(jié)果與馮立國等[23] 的研究結(jié)果相一致，除保加利亞白玫瑰，其他油用玫瑰品種Pn 最高值均出現(xiàn)在10：00—12：00，后逐漸下降，說明均受到了光抑制，因此推測保加利亞白玫瑰對光能的利用效率較高?？嗨倒迮c紫枝玫瑰（白花）T_r 最大值均出現(xiàn)在10：00 后逐漸降低，說明為了維持自身生理需求，會主動關(guān)閉氣孔，使Tr 降低，以此來控制自身水分喪失速率。大馬士革玫瑰WUE 最低，但T_r日均值最大，說明大馬士革玫瑰傳導(dǎo)組織發(fā)達，生理活動旺盛，但該品種在湖南地區(qū)栽培繁育過程中需要更多的水分，因此夏季栽培需經(jīng)常灌溉保證其正常生長。

光響應(yīng)曲線是研究植物光合能力的一種重要手段[24]。保加利亞白玫瑰和紫枝玫瑰（粉花）P_n達到最大值后，隨著PAR 值持續(xù)增加逐漸下降?？梢?，保加利亞白玫瑰的光抑制現(xiàn)象明顯，但該品種凈光合速率保持較高水平，其可以進行相對較高的光合生產(chǎn)。最大凈光合速率（P_nmax）能反映植物的光合潛力[25]，光補償點（L_CP）反映植物利用弱光的能力[26]，R_d 反映了植物在光照不足的條件下的呼吸速率[27-28]。保加利亞白玫瑰和大馬士革玫瑰L_CP 高于其他品種，說明它們對強光的適應(yīng)能力較好，光合生產(chǎn)力高；5 種油用玫瑰A_QE 的范圍為0.028 9 ～ 0.062 9，其中大馬士革玫瑰A_QE 最高，且Rd 較高，因此大馬士革玫瑰消耗有機物的能力顯著高于其他油用玫瑰品種，較能適應(yīng)弱光環(huán)境，也說明大馬士革玫瑰可栽植的范圍更廣。

主成分分析是將多個指標(biāo)轉(zhuǎn)化成較少且相互獨立的指標(biāo)，且各綜合指標(biāo)表達的信息不重復(fù)，所以主成分分析法可以將復(fù)雜的問題簡單化，同時使結(jié)果更科學(xué)[29]。該方法已經(jīng)在碧桃Prunuspersica、芍藥Paeonia lactiflora Pall. 等植物在不同地區(qū)的適應(yīng)性研究中得到廣泛應(yīng)用[30-31]。本研究中對5 種油用玫瑰品種的光合特性進行了研究，主成分分析得分顯示保加利亞白玫瑰＞大馬士革玫瑰＞紫枝玫瑰（粉花）＞紫枝玫瑰（白花）＞苦水玫瑰。

本研究只探討了5 個品種的油用玫瑰的光合特性，不能完全概括實際生長情況。湖南省經(jīng)緯度跨度較大，以山地和丘陵地貌為主，本試驗省內(nèi)區(qū)域氣候，海拔高度、土壤特性等環(huán)境差異的因素并未考慮。因此為避免盲目引種，后續(xù)的研究需要考慮湖南各地氣候、光和土壤環(huán)境的差異，并對油用玫瑰物候期、生長特性、越夏適應(yīng)性、越冬能力抗病蟲害、產(chǎn)量和經(jīng)濟效益等其他方面進行調(diào)查。

3.2 結(jié)論

綜上，不同品種的油用玫瑰在湖南地區(qū)的光合特性表現(xiàn)存在較大差異，原生產(chǎn)地與湖南環(huán)境相似的品種的適應(yīng)能力較強。湖南環(huán)境對本試驗中5 種油用玫瑰葉綠素含量影響不大，葉面積差異顯著，結(jié)合光合日變化指標(biāo)和光響應(yīng)曲線，葉面積較大的品種凈光合速率較高，更加適應(yīng)湖南地區(qū)的夏季高溫少雨的氣候。除保加利亞白玫瑰其他品種都存在光抑制現(xiàn)象，因此在湖南地區(qū)栽培夏季需要經(jīng)常灌溉和采取遮光措施。大馬士革玫瑰和保加利亞白玫瑰有較好的光能利用效率和持水能力，能較好地適應(yīng)湖南的氣候。

[ 本文編校：羅列]