湘西地區(qū)珍稀樹木根際微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤理化性質(zhì)研究

關(guān)鍵詞：湘西地區(qū)；珍稀樹木；林地土壤；理化性質(zhì)；微生物群落

中圖分類號(hào)：S714.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2023）12-0104-12

森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，在保護(hù)生物多樣性及提供人類生活生產(chǎn)所需原料等方面發(fā)揮著巨大作用，是全球生物圈中重要的一環(huán)[1]。土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，其中存在著豐富多樣的微生物，它們參與了包括碳氮磷循環(huán)在內(nèi)的多數(shù)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程[2-4]。土壤微生物是土壤內(nèi)部物質(zhì)循環(huán)的主要生物因子，作為森林樹木與土壤環(huán)境之間能量傳輸與物質(zhì)循環(huán)的紐帶，土壤微生物不同的生理特性與功能直接影響著森林生態(tài)環(huán)境[5]。研究表明，火災(zāi)降低了森林土壤中微生物多樣性，進(jìn)而影響了地表植被的恢復(fù)，火災(zāi)嚴(yán)重的林地上，在經(jīng)過(guò)較長(zhǎng)時(shí)間的恢復(fù)期后其植物數(shù)量、物種豐富度和多樣性相較于火災(zāi)輕微林地顯著下降[6]。根際是土壤- 植物生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換的活躍界面，根際微生物對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤肥力和森林健康有著較大的影響，其不僅能夠影響土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定，還會(huì)對(duì)地表植物吸收氮磷及礦物元素等養(yǎng)分產(chǎn)生影響[7]。另一方面，植物通過(guò)根系分泌物和質(zhì)外體的形式調(diào)節(jié)土壤微生物的結(jié)構(gòu)和功能，影響其生長(zhǎng)發(fā)育和群落演替[8]。土壤微生物與植物之間的相互作用和反饋構(gòu)成了森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，揭示二者之間的互作機(jī)制對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)管理、生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

湖南省作為我國(guó)中部地區(qū)森林資源面積最大的省份，森林植物區(qū)系豐富，境內(nèi)擁有包括絨毛皂莢、珙桐等在內(nèi)的國(guó)家一級(jí)保護(hù)樹種3 種、二級(jí)保護(hù)樹種23 種、三級(jí)保護(hù)樹種82 種。目前，針對(duì)珍稀林木的研究工作主要集中于分布區(qū)的自然地理氣候、樹木育種育苗、生理生態(tài)適應(yīng)性、土壤理化特性等方面，關(guān)于土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)森林健康的響應(yīng)方面的研究仍處于初級(jí)階段[9-11]。本研究以湘西山區(qū)的南方紅豆杉、樟木、楠木等3 種珍稀樹種為對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同樣本區(qū)中土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落及林地健康度的調(diào)查分析，結(jié)合土壤樣品中理化性質(zhì)及各種養(yǎng)分的變化，配合各類數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)模型，獲得湘西地區(qū)珍貴樹種根際微生物群落與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系及其對(duì)森林健康度的影響，揭示土壤微生物在林地物質(zhì)分解與能量轉(zhuǎn)化中所起的重要作用，從而為深入指導(dǎo)湘西地區(qū)珍貴樹種林地土壤改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省懷化市麻陽(yáng)縣（27°38′N，109°47′E），地處武陵山脈、雪峰山脈之間，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19.5 ℃，1 月平均氣溫5.6 ℃，7 月平均氣溫28 ℃，年均降水量1 300 mm，年平均日照量1 334.9 h，森林植被屬中亞熱帶常綠落葉林帶，覆蓋率達(dá)到66.09%。樣本點(diǎn)隨機(jī)分布于南華山、西晃山、雄山、羅裙山、八斗山、西晃山等山區(qū)，平均海拔385 m，最高海拔1 380 m。

1.2 采樣時(shí)間與樣地設(shè)置

2021 年7—8 月，選取林分冠層平均損傷率＜10% 的林分作為健康林分，平均冠層損傷率＞30% 的林分作為不健康林分[12]。每種林分設(shè)置3個(gè)20 m×20 m 樣地作為生物學(xué)重復(fù)，共計(jì)18 個(gè)樣地，每個(gè)樣地內(nèi)選擇具有代表性樣本6 株，距樣木樹體＜ 1 m 范圍內(nèi)設(shè)置根際土壤取樣點(diǎn)。樣地詳情見表1，表中代碼H1-H6、Z1-Z6、N1-N6分別代表南方紅豆杉、樟木、楠木樣地，“+”與“?”分別代表健康林分與不健康林分。

1.3 土壤樣品采集

在設(shè)置的樣地內(nèi)，沿“S”形曲線隨機(jī)選取9個(gè)樣點(diǎn)；去掉枯落物層后用直徑為5 cm 的土鉆鉆取植株根須表層0 ～ 20 cm 土壤并混合成一份土壤樣品，將采集好的土壤樣品放于4 ℃樣品采集箱中，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。回實(shí)驗(yàn)室后，去掉土樣中的石子、植物根和凋落物等雜物后，將土壤樣品分為3 份：一份迅速放入?80 ℃超低溫冰箱中保存用于土壤微生物DNA 提?。灰环萃寥辣４嬗? ℃冰箱用于硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、微生物量碳和pH值測(cè)定；一份過(guò)2 mm 篩后在陰涼處風(fēng)干用于測(cè)定土壤有機(jī)碳、全氮、全磷和速效磷等。

1.4 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

參考相關(guān)國(guó)家和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)， 采用pH 值計(jì)（Metter–S210，瑞士）測(cè)定土壤pH 值，土水質(zhì)量比為m土∶m水=1∶5；土壤總孔隙度及含水量采用環(huán)刀法連續(xù)測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化- 外加熱法測(cè)定；土壤全氮、全磷及全鉀的檢測(cè)分別采用濃硫酸- 高氯酸消煮- 凱氏定氮法、濃硫酸- 高氯酸消煮- 鉬銻抗比色法與氫氧化鈉熔融- 火焰光度計(jì)法；土壤水解氮、有效磷及速效鉀的測(cè)定分別采用氫氧化鈉熔融- 擴(kuò)散法、硫酸溶液浸提- 鉬銻抗比色法與乙酸銨浸提- 火焰光度法[13]。

1.5 土壤酶活性和微生物測(cè)定

土壤中脲酶、蔗糖酶、磷酸酶、纖維素酶及過(guò)氧化氫酶活性的測(cè)定分別采用靛酚比色法、二硝基水楊酸比色法、磷酸苯二鈉比色法、3，5- 二硝基水楊酸比色法與高錳酸鉀滴定法[14]。土壤微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）和磷（MBP）含量的測(cè)定采用氯仿熏蒸浸提法[15]。利用高通量測(cè)序分析土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)，使用土壤DNA快速提取試劑盒（FastDNA Spin Kit， USA）提取土壤總DNA，測(cè)序工作由上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司完成。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2010 軟件對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，使用SPSS 24 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；采用方差分析法、最小顯著性差異法（LSD 法）比較不同林地土壤理化性質(zhì)的差異性；采用皮爾遜（Pearson）相關(guān)性分析法分析土壤物理與化學(xué)性質(zhì)之間的相關(guān)性；微生物信息分析在美吉生物云分析平臺(tái)（https：//cloud.majorbio.com/page/tools/）上進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林地土壤理化性質(zhì)分析

不同林地土壤理化性質(zhì)見表2，可以看出，不同樹種所對(duì)應(yīng)的林地土壤理化性質(zhì)既存在相關(guān)性也存在差異性。6 種類型林地土壤密度均在0.70 ～ 0.95 g?cm^?3 之間，相較而言，健康林地土壤密度與不健康相比更小些，表明其更加疏松，這與總孔隙度的結(jié)果是一致的。不同林地的pH 值均呈中性偏弱酸性，先前的研究表明生態(tài)系統(tǒng)中一些生物、生理過(guò)程以及大氣中酸雨沉降都將導(dǎo)致森林土壤酸化，但在一個(gè)健康森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤pH 值通常不會(huì)大幅波動(dòng)，這是因?yàn)橥寥乐型瑫r(shí)存在微生物可以進(jìn)行脫酸作用，二者使土壤pH值保持動(dòng)態(tài)穩(wěn)定[16-17]。與不健康林地相比，健康林地的有機(jī)質(zhì)含量更高，全氮、全磷與全鉀則無(wú)顯著差異，但水解氮、有效磷與速效鉀含量存在較大差異，且健康林地的含量明顯更高。土壤不同理化因素之間的Pearson 自相關(guān)性系數(shù)結(jié)果（圖1）表明，土壤密度與總孔隙度、含水量、pH 值等指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全鉀含量呈極顯著正相關(guān)。土壤pH 值與水解氮、有效磷與速效鉀之間存在顯著負(fù)相關(guān)性，但與全磷之間則存在顯著正相關(guān)性。總有機(jī)質(zhì)含量與全鉀、水解氮、有效磷與速效鉀均存在一定程度的正相關(guān)性，但與全氮?jiǎng)t存在明顯的負(fù)相關(guān)性。

2.2 不同林地酶活性與微生物生物量的分析

由圖2 可知，不同類型林地土壤中酶活性存在一定差異，但差異度并不顯著，樟木林地（254 ～306 U?g^?1）與楠木林地（232 ～ 273 U?g^?1）土壤中纖維素酶的活性顯著高于南方紅豆杉（92 ～109 U?g^?1），說(shuō)明南方紅豆杉的落葉不易被微生物降解。與不健康林地相比，健康林地土壤酶活性更高，土壤酶是監(jiān)測(cè)土壤質(zhì)量的較好指標(biāo)，能準(zhǔn)確地檢測(cè)生境的變化，其活性的高低反映根際土壤對(duì)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化效率及植物對(duì)有效養(yǎng)分的吸收情況，通常具高酶活性的土壤更有利于植物的生長(zhǎng)[18]。土壤微生物生物量碳、氮和磷是土壤微生物生物量的關(guān)鍵元素成分[19]。本研究對(duì)不同林地土壤中微生物的生物量進(jìn)行了分析（表3），結(jié)果表明，健康林地土壤中微生物生物量明顯高于不健康林地（P ＜ 0.01），南方紅豆杉林地土壤中MBC 含量（22.59 mg?kg^?1）顯著低于樟木林地的52.28 mg?kg^?1 與楠木林地的37.40 mg?kg^?1，其MBN 與MBP 含量也比樟木林地與楠木林地更低。相關(guān)性分析結(jié)果（表4）表明，土壤脲酶活性（UrA）與磷酸酶活性（PhA）呈極顯著正相關(guān)（P ＜ 0.01），與過(guò)氧化氫酶（CaA）呈顯著負(fù)相關(guān)（P ＜ 0.05），PhA 與纖維素酶活性（CeA）顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）。UrA 與微生物生物量磷（MBP）含量呈顯著正相關(guān)，與微生物生物量碳（MBC）及生物量氮（MBN）含量呈弱正相關(guān)性。PhA 與MBP 含量呈極顯著正相關(guān)，與MBC及MBN 含量呈顯著正相關(guān)。CeA 與MBC、MBN及MBP 含量均呈極顯著正相關(guān)，CaA 僅與MBC含量呈弱正相關(guān)，與MBN 及MBP 含量則呈弱負(fù)相關(guān)性。土壤酶活性和理化性質(zhì)之間的相關(guān)性分析結(jié)果（表5）表明，pH 值與多數(shù)酶之間呈負(fù)相關(guān)，pH 值會(huì)抑制細(xì)菌的代謝活性，TOC、TN 等則與土壤酶活性多呈顯著正相關(guān)，其中TOC 與土壤酶活性之間的相關(guān)性最強(qiáng)，TP 則與土壤酶活性呈弱正相關(guān)性。

2.3 不同林地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)分析

2.3.1 土壤微生物OTUs 與Alpha 多樣性分析

6 類林地土壤樣品共獲得266 466 條細(xì)菌有效序列，按97% 相似性將有效序列劃分為4 982 個(gè)OTUs，其中865 個(gè)OTUs 為共有OTUs（圖3），共包含45 門75 綱156 目295 科810 屬1 612 種。健康紅豆杉林土壤具有最多的OTUs，其次是健康楠木林，具有2 297 個(gè)OTUs，不健康林地中細(xì)菌OTUs 數(shù)量明顯要少于健康林地。土壤真菌有效序列總數(shù)為120 336 條，可劃分為2 506 個(gè)OTUs，共包含9 門38 綱119 目323 科1 080 屬2 276 種。健康紅豆杉林依舊具有最多的真菌OTUs，但真菌OTUs 數(shù)量與林地健康與否沒有必然聯(lián)系，2 類楠木林土壤中真菌OTUs 數(shù)量相當(dāng)，而健康樟木林土壤中真菌OTUs 數(shù)量反而小于不健康林地。

由表6 可知，土壤細(xì)菌和真菌樣本文庫(kù)的Coverage 指數(shù)范圍為97.2% ～ 99.1%，說(shuō)明本次測(cè)序結(jié)果覆蓋度高，能夠代表林地土壤微生物的真實(shí)情況。與OTUs 結(jié)果類似，南方紅豆杉土壤具有最大的Shannon 指數(shù)和最小的Simpson 指數(shù)，前者代表細(xì)菌群落的多樣性，后者則代表樣本物種差異度，Simpson 指數(shù)越小則差異度越大，這表明南方紅豆杉土壤中微生物數(shù)量最多，且物種豐富度最高。南方紅豆杉土壤在真菌群落方面同樣具有最大的Shannon 與最小的Simpson 指數(shù)，其真菌群落多樣性在3 類林地中最高。綜合Alpha指數(shù)的對(duì)比分析表明，在整體水平上細(xì)菌多樣性要高于真菌，這和土壤OTUs 的數(shù)量對(duì)比結(jié)果一致。相較于不健康林地，健康林地?zé)o論在細(xì)菌群落還是真菌群落，均表現(xiàn)出更高的生物多樣性。

2.3.2 土壤微生物群落組成分析

土壤中細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果（ 圖4）表明，6 種林地中土壤細(xì)菌群落均以酸桿菌門Acidobacteria 與變形菌門Proteobacteria 為優(yōu)勢(shì)菌群，二者相對(duì)豐度占比超過(guò)50%，綠彎菌門Chloroflexi 也是林地土壤中的優(yōu)勢(shì)菌群，相對(duì)豐度占比在10% 左右；不同林地中菌群結(jié)構(gòu)存在顯著差異，酸桿菌門相對(duì)豐度在南方紅豆杉和楠木林中占優(yōu)勢(shì)地位，但在樟木林中則不及變形菌門，后者相對(duì)豐度在健康樟木林土壤中達(dá)到28.12%，但其豐度在健康楠木林土壤中則僅有12.14%。酸桿菌門的相對(duì)豐度在樟木林與楠木林土壤中也表現(xiàn)出較大差異，其中楠木林中其相對(duì)豐度達(dá)到45.79%，而在樟木林地土壤中其相對(duì)豐度為26.79%。在綱水平上，酸桿菌綱是絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)菌群，其相對(duì)豐度在所有林地中均超過(guò)35%，其次是α- 變形菌綱Alpha proteobacteria，占比在10%左右。從豐度熱圖來(lái)看（圖4c），不同林地之間以及健康林地與不健康林地之間在屬水平上既存在共同點(diǎn)也存在較大差異，6 類林地中主要菌屬種類存在一定相似性，但主要菌屬在不同林地中的相對(duì)豐度也存在較大差異。健康林地中細(xì)菌群落在屬水平上分布更加廣泛，而不健康林地中細(xì)菌則更多集中在Candidatus Koribacter、Ktedonosporobacter、Candidatus Dormibacter 及Pedosphaera 等4 種菌屬。

土壤中真菌群落結(jié)構(gòu)分析結(jié)果（ 圖5） 表明，各林地土壤中真菌的優(yōu)勢(shì)菌門包括子囊菌門Ascomycota、擔(dān)子菌門Basidiomycota 與毛霉菌門Mucoromycota，其中子囊菌門相對(duì)豐度占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占比均超過(guò)50%，且相較于健康林地，不健康林地中子囊菌門相對(duì)豐度會(huì)更高。在綱水平上， 傘菌綱Agaricomycetes、散囊菌綱Eurotiomycetes、子囊菌綱Sordariomycetes 及座囊菌綱Dothideomycetes 是主要的優(yōu)勢(shì)菌。與細(xì)菌菌屬類似，不健康林地土壤中真菌群落在屬水平也呈集中分布，但不同林地中主要優(yōu)勢(shì)菌屬存在較大差異，南方紅豆杉林中主要優(yōu)勢(shì)真菌屬包括被孢霉屬M(fèi)ortierella、Sagenomella 與濕傘屬Hygrocybe，而樟木林中優(yōu)勢(shì)菌則以孢霉屬M(fèi)ortierella、炭墩菌屬Kretzschmaria 與肉齒菌屬Sarcodon 為主，楠木林中的Auxarthron、金孢屬Chrysosporium 與Clitocybula 是主要優(yōu)勢(shì)菌屬。一些在不健康林地中土壤中檢測(cè)出一些潛在致病真菌，如單囊殼屬Sphaerotheca（可引起樹木白粉?。?，而健康林地中則未檢測(cè)出。

2.3.3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異性分析

在屬水平上對(duì)不同林分類型土壤優(yōu)勢(shì)菌群進(jìn)行差異分析，結(jié)果表明，健康林與不健康林在細(xì)菌菌屬上存在更多差異（圖6），而在真菌菌屬上差異較小（圖7）。例如，健康南方紅豆杉林地與不健康林地中共有包括Pedosphaera、Fimbriiglobus 在內(nèi)的7 個(gè)菌屬存在顯著性差異（P ＜ 0.05），而真菌方面則僅有Mortierella、Hygrocybe、Trichoglossum 等3 個(gè)菌屬存在顯著性差異。健康樟木林與不健康林地中存在顯著性差異的細(xì)菌菌屬和真菌菌屬分別為4 個(gè)、3 個(gè)，楠木林對(duì)應(yīng)的數(shù)據(jù)分別是8 個(gè)和1 個(gè)。真菌菌屬在不同林地中較小的差異度說(shuō)明其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性更強(qiáng)，菌群結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定。

2.3.4 土壤細(xì)菌與真菌優(yōu)勢(shì)菌群屬水平網(wǎng)絡(luò)分析

基于Spearman 相關(guān)系數(shù)（R ＞ 0.8，P ＜ 0.05）構(gòu)建了土壤細(xì)菌- 真菌共現(xiàn)性網(wǎng)絡(luò)以揭示不同林分類型土壤細(xì)菌屬水平優(yōu)勢(shì)菌群（相對(duì)豐度＞ 0.5%）與真菌屬之間的相互作用關(guān)系（圖8）。該網(wǎng)絡(luò)由63 個(gè)節(jié)點(diǎn)和378 條邊構(gòu)成，其中正相互作用比例為79.01%。共現(xiàn)性網(wǎng)絡(luò)密度為0.067，網(wǎng)絡(luò)直徑5.04，平均網(wǎng)絡(luò)長(zhǎng)度2.62，平均聚類系數(shù)0.312，共包含3 個(gè)模塊，模塊化系數(shù)0.707，表明該網(wǎng)絡(luò)模塊化程度較好。通過(guò)對(duì)網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)，在所統(tǒng)計(jì)的50 個(gè)細(xì)菌菌屬中共有36 個(gè)菌屬與優(yōu)勢(shì)真菌菌屬之間呈明顯的正相互作用，這些細(xì)菌主要屬于酸桿菌門、變形菌門、綠彎菌門及放線菌門。被孢霉屬與28 類細(xì)菌之間存在聯(lián)系，是與細(xì)菌交互作用最強(qiáng)的真菌菌屬，其中正向作用關(guān)系占71.4%，與細(xì)菌存在較強(qiáng)相互作用關(guān)系的真菌還包括子囊菌屬Arthroderma、地舌菌屬Geoglossum 與巨囊霉屬Gigaspora 等。共現(xiàn)性網(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果表明，土壤中微生物之間存在著密切的作用關(guān)系，構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，而群落功能網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜度越高，群落功能多樣性就越高，群落穩(wěn)定性也就越強(qiáng)[20]。

3 討論

本研究結(jié)果表明，不同樹種的珍稀林地在土壤理化性質(zhì)與根際微生物群落結(jié)構(gòu)上具有一定的相似性和差異性。所有的土壤都富含總氮和有機(jī)碳，pH 值偏弱酸性，總氮和有機(jī)碳水平是森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤質(zhì)量的關(guān)鍵參數(shù)，對(duì)植物生產(chǎn)力、固碳潛力和陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[21]。土壤理化性質(zhì)會(huì)影響土壤中微生物數(shù)量和群落組成，從而直接或間接影響土壤酶活性，土壤酶則是接收環(huán)境脅迫信號(hào)最有效的“傳感器”，能夠及時(shí)反映土壤微生物狀態(tài)和土壤理化性質(zhì)，如土壤退化、轉(zhuǎn)化、礦質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)等[22-23]。土壤酶主要來(lái)源于土壤微生物的分泌物和根系分泌物，其功能各異，在森林土壤物質(zhì)循環(huán)與能量交換中起著重要作用，如脲酶可以分解有機(jī)物并促進(jìn)其水解產(chǎn)生無(wú)機(jī)氮供植物吸收利用，磷酸酶能夠水解有機(jī)磷化合物并將其轉(zhuǎn)化為可被植物吸收利用的無(wú)機(jī)磷[24]；纖維素酶是森林碳循環(huán)轉(zhuǎn)化的重要酶，是土壤養(yǎng)分的重要來(lái)源，本研究中纖維素酶與C、N 之間存在顯著的正相關(guān)，表明纖維素酶具有加速C 循環(huán)和促進(jìn)土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的能力[25]；過(guò)氧化物酶能氧化過(guò)氧化氫，將酚類、胺類等物質(zhì)氧化成醌，加速土壤有機(jī)質(zhì)的分解和腐殖質(zhì)的合成，為植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)提供良好的土壤環(huán)境[24，26]。本研究中，土壤酶活性與土壤微生物有著較強(qiáng)的相關(guān)性，表明土壤酶產(chǎn)生的主要原因可能是根系響應(yīng)環(huán)境的生理活動(dòng)。

森林土壤被認(rèn)為是微生物最多樣化的棲息地，植物群落直接影響微生物群落和土壤特征，研究表明，植物群落組成和多樣性可以通過(guò)改變根系分泌物、植物凋落物和微生物可利用的生態(tài)位數(shù)量直接影響土壤微生物群落的組成和多樣性[27]。在本研究中，由于植物與地下微生物之間的相互作用，不同林地土壤微生物群落在種類與數(shù)量上存在一定差異，酸桿菌門與變形菌門是所有林地土壤中的優(yōu)勢(shì)菌群且二者相對(duì)豐度占比超過(guò)50%，不同的土壤特性可以誘導(dǎo)土壤微生物集群的改變，先前的研究表明酸桿菌門與變形菌門是樹葉分解轉(zhuǎn)化的主要功能細(xì)菌，而樹葉的分解是影響土壤養(yǎng)分組成和微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素[28]。與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相比，不同林地中真菌群落結(jié)構(gòu)差異性更為顯著，這與Jiang 等[29] 研究結(jié)果類似，這一方面是因?yàn)闃淠竞驼婢g存在生物營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，使得真菌對(duì)不同棲息地植被的變化更為敏感；此外，細(xì)菌能夠代謝更廣泛的化合物，因而其群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，而真菌則強(qiáng)烈依賴于宿主樹的存在[30]。土壤理化性質(zhì)會(huì)影響樹木的生長(zhǎng)狀況，進(jìn)而影響森林的健康度，本研究表明，森林健康度與土壤中的微生物存在極大關(guān)聯(lián)性，微生物能夠調(diào)控土壤養(yǎng)分循環(huán)，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，但一些植物病原菌也可導(dǎo)致樹木病害的發(fā)生，危害森林健康，在微生物多樣性較高的林地土壤中，樹木通常更加健康。多種微生物、植物、動(dòng)物相互依存、進(jìn)化，達(dá)到共生平衡，在土壤中形成“植物健康微生態(tài)系統(tǒng)”，植物才能賴以生存、繁衍生息[31]。

4 結(jié)論

本研究中，包括南方紅豆杉、樟木、楠木在內(nèi)的3 種珍稀樹木土壤中微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。林地中樹木健康度不僅與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)，還與土壤中微生物存在較大關(guān)聯(lián)性，健康林與不健康林中微生物群落結(jié)構(gòu)存在較大差異，健康林中微生物OTUs 數(shù)目更多，Alpha 多樣性也更高。酸桿菌門與變形菌門作為土壤中優(yōu)勢(shì)細(xì)菌菌群，在落葉降解方面起著重要作用，子囊菌門則是林地土壤中的主要優(yōu)勢(shì)真菌，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，能夠利用其他生物難以利用的基質(zhì)。森林土壤中真菌與細(xì)菌之間也存在著較強(qiáng)的交互作用，正是由于不同微生物之間的密切聯(lián)系，才構(gòu)成了穩(wěn)定的森林土壤生態(tài)系統(tǒng)。本研究明晰了湘西地區(qū)珍貴樹種土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，揭示了林地樹木健康度與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系，對(duì)于珍貴樹種的維護(hù)具有重要意義。

雖然本研究對(duì)湘西地區(qū)南方紅豆杉、樟木、楠木等珍稀林木的主要分布區(qū)的土壤進(jìn)行了采樣分析，但由于湖南省境內(nèi)地形地質(zhì)多變，形成了包括紅壤、黃壤在內(nèi)的7 大不同類型土壤，本研究的樣本量相對(duì)偏少，存在一定的局限性。此外，本研究采樣集中在夏季，受溫度、水分影響，不同季節(jié)土壤中微生物結(jié)構(gòu)也存在較大差異。因此在后期的研究中需要進(jìn)一步擴(kuò)大樣本采樣區(qū)域，同時(shí)對(duì)不同季節(jié)林地土壤中微生物的構(gòu)成進(jìn)行分析，以更準(zhǔn)確地反映土壤根際微生物與林地樹木之間的關(guān)系。

[ 本文編校：羅列]