不同板栗品種（優(yōu)系）花粉的直感效應(yīng)

關(guān)鍵詞：板栗；支鏈淀粉；花粉直感效應(yīng)；授粉樹(shù)；果實(shí)品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2023）12-0044-12

板栗Castanea mollissima Bl.屬殼斗科Fagaceae栗屬Castanea 植物，其果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特，營(yíng)養(yǎng)豐富，受到國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者青睞[1-2]。目前，我國(guó)板栗栽植總面積和產(chǎn)量穩(wěn)居世界第一[3]。但是，板栗是典型的異花授粉樹(shù)種，自花結(jié)實(shí)率較低，在實(shí)際生產(chǎn)中常因授粉品種配置不當(dāng)而造成產(chǎn)量和品質(zhì)低下?；ǚ壑备行?yīng)是父本花粉可直接影響當(dāng)年果實(shí)和種子外在和內(nèi)在特征的現(xiàn)象，這些影響包括對(duì)其形狀、大小、顏色、成熟期以及內(nèi)在成分含量等[4]。板栗有明顯的花粉直感現(xiàn)象，因此為提升板栗果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，科學(xué)配置授粉樹(shù)尤為重要[5]。

研究顯示，花粉直感在獼猴桃、梨、椰子、澳洲堅(jiān)果、油茶等眾多樹(shù)種中被發(fā)現(xiàn)，花粉可影響果實(shí)單果質(zhì)量、果形指數(shù)等外在品質(zhì)指標(biāo)和果實(shí)中維生素C、脂肪、可溶性糖等內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)[6-11]。關(guān)于栗屬植物的研究發(fā)現(xiàn)，花粉直感影響板栗和錐栗的堅(jiān)果大小、果皮顏色以及淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)等內(nèi)在成分含量[12-18]。但前人研究多集中于同一地域板栗品種且研究的指標(biāo)較單一，而對(duì)不同生態(tài)區(qū)不同板栗品種間花粉直感的綜合指標(biāo)研究甚少。此外。板栗中有較為豐富的酚類和黃酮類物質(zhì)，具有較強(qiáng)的抗氧化活性[19-20]，而花粉直感對(duì)板栗果實(shí)酚類和黃酮類物質(zhì)含量的影響研究也鮮有報(bào)道。

本研究選用來(lái)自不同生態(tài)區(qū)種植于河北省遷西縣的具有大粒、甜、糯、果皮色澤亮麗、早熟等性狀的8 個(gè)板栗品種（優(yōu)系）進(jìn)行授粉試驗(yàn)，以母本自交為對(duì)照，通過(guò)對(duì)不同授粉組合堅(jiān)果單粒質(zhì)量、果形指數(shù)、果皮顏色等外在品質(zhì)指標(biāo)和淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)、總酚和總黃酮等內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)含量進(jìn)行分析，研究不同板栗品種（優(yōu)系）花粉直感效應(yīng)，并進(jìn)行各指標(biāo)主成分分析，對(duì)各授粉組合果實(shí)品質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，旨在為利用花粉直感效應(yīng)提高板栗堅(jiān)果品質(zhì)和產(chǎn)量提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2021 年在河北省遷西縣北京林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)林（板栗）育種與栽培實(shí)踐基地（118°31′31″E，40°10′13″N）進(jìn)行。試驗(yàn)地屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫10.1℃，最冷月平均氣溫-6.5 ℃，最熱月平均氣溫25.4 ℃，年均降水量804.2 mm，全年無(wú)霜期176 d，全年日照2 581.5 h，日照充足，試驗(yàn)地位于低山丘陵區(qū)，土壤質(zhì)地為砂壤土，pH值為6.44，微酸性，適宜板栗樹(shù)種生長(zhǎng)[21]。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為9 年生嫁接板栗樹(shù)，均已進(jìn)入結(jié)果盛期，樹(shù)勢(shì)中庸，平均樹(shù)高（3.5±0.38）m，東西平均冠幅（2.90±0.32）m， 南北平均冠幅（3.25±0.25）m，株行距3 m×4 m，常規(guī)管理。試驗(yàn)板栗品種‘燕山早豐’（A）、‘遷西早紅’（B）、‘泰栗1 號(hào)’（C）、‘泰安薄殼栗’（D）、‘魯岳早豐’（E）、‘王錢大栗’（F）、‘八月紅’（G）、‘京暑紅’（H）。所選品種中‘燕山早豐’（A）、‘遷西早紅’（B）為遷西地區(qū)優(yōu)良品種，甜、糯，但堅(jiān)果中等偏小，單粒質(zhì)量約6 ～ 10 g；‘泰栗1 號(hào)’（C）、‘泰安薄殼栗’（D）、‘魯岳早豐’（E）、‘王錢大栗’（F）為山東品種，且‘泰栗1 號(hào)’（C）和‘王錢大栗’（F）堅(jiān)果較大，單粒質(zhì)量12 ～ 15 g；‘泰安薄殼栗’（D）球苞皮薄、出實(shí)率高，‘八月紅’（G）為湖北品種，堅(jiān)果較大，果皮深紅色。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選取遷西地區(qū)優(yōu)良品種‘燕山早豐’（A）、‘遷西早紅’（B）和引種自山東的優(yōu)良品種‘泰栗1 號(hào)’（C）、‘泰安薄殼栗’（D）為母本，每個(gè)母本選擇40 株，共8 個(gè)授粉組合（包含自交），每個(gè)組合重復(fù)5 次，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)試驗(yàn)。父本品種‘魯岳早豐’（E）、‘王錢大栗’（F）、‘八月紅’（G）、‘京暑紅’（H）僅進(jìn)行自交授粉，每個(gè)父本重復(fù)5 次。所有授粉組合總計(jì)36 個(gè)，詳見(jiàn)表1。為確保足夠雌花成功授粉，每株試驗(yàn)樹(shù)套袋60 個(gè)雌花簇，共180 朵雌花。

1.4 試驗(yàn)方法

1）花粉采集。授粉試驗(yàn)前，選擇發(fā)育良好的盛花期雄花序摘下，放置于硫酸紙上于室內(nèi)陰涼干燥處晾干，散粉后去除花序，收集花粉保存待用。

2）去雄套袋。在雌花出現(xiàn)后，于試驗(yàn)樹(shù)中部外圍選取東、南、西、北四個(gè)方位的健壯結(jié)果枝，去除雄花序和混合花序上的雄花，保留雌花，用硫酸紙袋對(duì)去雄后的雌花進(jìn)行套袋，以隔絕其他花粉。

3）授粉方法。在各母本雌花簇柱頭分叉角度達(dá)30° ～ 45° 進(jìn)行授粉，此時(shí)為板栗雌花盛花期，柱頭可授性最高[17]。用毛筆蘸取5% 葡萄糖溶液后再沾花粉，充分涂抹在柱頭上，授粉后立即將紙袋套回。待到試驗(yàn)地周圍所有雄花凋謝后，觀察雌花柱頭出現(xiàn)反卷，無(wú)可授性后去除紙袋。

1.5 各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定

1）結(jié)實(shí)情況調(diào)查 于堅(jiān)果成熟期記錄結(jié)實(shí)苞數(shù)，結(jié)實(shí)率=（結(jié)實(shí)苞數(shù)/ 授粉雌花簇?cái)?shù)）×100%；出實(shí)率= 堅(jiān)果質(zhì)量/ 總苞質(zhì)量×100%；每苞堅(jiān)果數(shù)= 總堅(jiān)果數(shù)/ 總苞數(shù)[18]。

2）堅(jiān)果單粒質(zhì)量測(cè)定：堅(jiān)果成熟后將堅(jiān)果采集回實(shí)驗(yàn)室，隨機(jī)選擇30 粒堅(jiān)果邊果，使用千分之一天平測(cè)定堅(jiān)果單粒質(zhì)量，計(jì)算堅(jiān)果平均單粒質(zhì)量。

3）堅(jiān)果品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定：每個(gè)處理隨機(jī)選取30 粒堅(jiān)果邊果，用于品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定。板栗果皮顏色參照《板栗種植資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行記錄[22]。種仁含水率采用烘干法測(cè)定[17]；脂肪含量的測(cè)定采用索氏抽提法，參照GB/T 14772—2008 標(biāo)準(zhǔn)，可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法[16]；直鏈淀粉和支鏈淀粉含量采用雙波長(zhǎng)法測(cè)定[23]；蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法，參照GB 5009.5—2010 標(biāo)準(zhǔn)；總酚含量采用FC 酚法測(cè)定[19]，總黃酮含量采用亞硝酸鈉- 硝酸鋁法測(cè)定[24]。

1.6 數(shù)據(jù)處理分析

所有指標(biāo)均為小區(qū)平均數(shù)。采用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與整理；采用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)誤差計(jì)算、方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析，單因素方差分析采用Tukey 軟件檢驗(yàn)（P ＜ 0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同授粉組合結(jié)實(shí)特征

對(duì)不同授粉組合結(jié)實(shí)率、出實(shí)率和每苞堅(jiān)果數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表2），結(jié)果表明：各母本自交結(jié)實(shí)率均低于異花授粉組合，‘遷西早紅’（B）自交結(jié)實(shí)率僅為17.02%，為4 個(gè)母本中最低，父本‘王錢大栗’（F）授粉使其結(jié)實(shí)率提高了3.05 倍，‘泰安薄殼栗’（D）ב燕山早豐’（A）結(jié)實(shí)率為所有組合中最高（85.46%）。異花授粉對(duì)出實(shí)率的既有正向影響也有負(fù)向影響，‘遷西早紅’（B）自交出實(shí)率最低（37.43%），‘泰安薄殼栗’（D）ב王錢大栗’出實(shí)率最高（62.57%）。異花授粉對(duì)每苞堅(jiān)果數(shù)的影響根據(jù)母本不同而有差異，異花授粉提高了母本‘燕山早豐’（A）、‘遷西早紅’（B）和‘泰栗1 號(hào)’（C）的每苞堅(jiān)果數(shù)，父本‘遷西早紅’顯著降低了母本‘泰安薄殼栗’的每苞堅(jiān)果數(shù)。

2.2 花粉直感對(duì)板栗堅(jiān)果外在品質(zhì)的影響

不同授粉組合堅(jiān)果單粒質(zhì)量、果形指數(shù)和果皮顏色差異見(jiàn)表3，結(jié)果表明：異花授粉可顯著影響堅(jiān)果單粒質(zhì)量，板栗單粒質(zhì)量存在花粉直感效應(yīng)；異花授粉果皮顏色和果形指數(shù)與母本自交無(wú)差異，未觀察到明顯花粉直感效應(yīng)?！├? 號(hào)’（C）ב王錢大栗’（F）單粒質(zhì)量最大（15.64 g），‘燕山早豐’（A）ב泰栗1 號(hào)’（C）單粒質(zhì)量增幅最大（33.50%）；‘ 泰栗1 號(hào)’（C）ב泰安薄殼栗’（D）單粒質(zhì)量降幅最大（26.76%）。母本‘燕山早豐’（A）的果實(shí)平均果形指數(shù)最??；母本‘泰安薄殼栗’平均果形指數(shù)最大，果形較其余3 個(gè)母本更圓。

2.3 花粉直感對(duì)板栗堅(jiān)果內(nèi)在品質(zhì)的影響

2.3.1 花粉直感對(duì)板栗栗仁含水率的影響

不同授粉組合栗仁含水率見(jiàn)表4，結(jié)果表明：‘遷西早紅’（B）ב泰安薄殼栗’（D）栗仁含水率最高（52.66%），‘燕山早豐’（A）ב泰安薄殼栗’（D）含水率最低（40.58%）。父本‘燕山早豐’（A）、‘泰安薄殼栗’（D）和‘京暑紅’（H）顯著提高了母本‘遷西早紅’（B）的栗仁含水率，其余異花授粉組合與各自母本自交差異不顯著（P ＞ 0.05）。

2.3.2 花粉直感對(duì)板栗栗仁支鏈淀粉與直鏈淀粉含量及其比值的影響

不同授粉組合支鏈淀粉、直鏈淀粉含量及其比值見(jiàn)表5，花粉直感對(duì)各母本直鏈淀粉、支鏈淀粉含量及其比值（支直比）既有正向效應(yīng)也有負(fù)向效應(yīng)。所有組合中，‘遷西早紅’（B）ב泰栗1 號(hào)’（C）直鏈淀粉含量增幅最大（53.63%），‘燕山早豐’（A）ב京暑紅’（H）直鏈淀粉含量降幅最大（33.20%）；‘泰栗1 號(hào)’（C）ב京暑紅’（H）支鏈淀粉含量和支直比增幅最大，支鏈淀粉比母本自交增加32.03%，支直比與母本自交相比增加了86.82%；‘燕山早豐’（A）ב魯岳早豐’（E）支鏈淀粉降幅最大（27.50%）；‘遷西早紅’（B）ב魯岳早豐’（E）支直比降幅最大（45.16%）。

2.3.3 花粉直感對(duì)板栗栗仁可溶性糖、蛋白質(zhì)和脂肪含量的影響

不同授粉組合栗仁可溶性糖、脂肪和蛋白質(zhì)含量差異見(jiàn)表6，不同父本授粉對(duì)母本‘燕山早豐’（A）可溶性糖含量影響不顯著，部分父本授粉顯著降低了母本‘遷西早紅’（B）、‘泰栗1 號(hào)’（C）和‘泰安薄殼栗’（D）的可溶性糖含量，‘燕山早豐’（A）顯著提高了母本‘泰栗1 號(hào)’（C）可溶性糖含量。異花授粉對(duì)母本‘燕山早豐’（A）蛋白質(zhì)含量影響不顯著，部分父本授粉顯著增加了母本‘遷西早紅’（B）和‘泰栗1 號(hào)’（C）的蛋白質(zhì)含量，魯岳早豐（E）和‘王錢大栗’（F）顯著降低了母本‘泰安薄殼栗’（D）的蛋白質(zhì)含量。異花授粉對(duì)母本栗仁脂肪含量的影響既有正向效應(yīng)也有負(fù)向效應(yīng)。在所有組合中，‘泰栗1 號(hào)’（C）ב京暑紅’（H），可溶性糖含量最高（19.32%），且與母本自交相比增幅最大（34.35%）；‘遷西早紅’ב京暑紅’（H）蛋白質(zhì)含量增幅最大（34.65%），‘燕山早豐’（A）ב八月紅’（G）脂肪含量最高（3.59%），且增幅最大（86.01%），‘遷西早紅’（B）ב泰安薄殼栗’（D）脂肪含量降幅最大（62.50%）。

2.3.4 花粉直感對(duì)板栗栗仁總酚和總黃酮含量的影響

由不同授粉組合總酚和總黃酮含量差異分析可知（表7），不同父本授粉可影響板栗栗仁中總酚和總黃酮含量。所有授粉組合中，‘遷西早紅’（B）ב泰栗1 號(hào)’（C）總酚含量最高（4.53 mg/g），‘泰栗1 號(hào)’（C）ב泰安薄殼栗’（D）總酚含量最低，‘泰栗1 號(hào)’（D）ב京暑紅’（H）總酚含量變幅最大，與對(duì)照相比增加了65.41%；‘燕山早豐’（A）ב八月紅’（G）總黃酮含量最高（1.78 mg/g），‘泰安薄殼栗’（D）ב遷西早紅’（B），總黃酮含量最低（0.40 mg/g），‘泰栗1 號(hào)’（D）ב八月紅’（G）總黃酮含量變幅最大，與對(duì)照相比增加了115.69%。

2.4 授粉組合及其父本的果實(shí)相關(guān)性分析

各父本品種自交果實(shí)品質(zhì)見(jiàn)表8，對(duì)各母本授粉堅(jiān)果與父本性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表9），結(jié)果表明，4 個(gè)母本授粉果實(shí)單粒質(zhì)量均與父本單粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ≤ 0.01）；授粉組合堅(jiān)果果形指數(shù)、支鏈淀粉含量與父本相關(guān)性不顯著（P ＞ 0.05）；其余堅(jiān)果品質(zhì)指標(biāo)與父本堅(jiān)果相關(guān)性因母本而異，如母本‘燕山早豐’（A）和‘遷西早紅’（B）授粉堅(jiān)果直鏈淀粉含量上與父本具有顯著正相關(guān)關(guān)系（P ≤ 0.05），但母本‘泰栗1 號(hào)’（C）和‘泰安薄殼栗’（D）授粉堅(jiān)果與父本相關(guān)性不顯著（P ＞ 0.05）。

2.5 不同授粉組合果實(shí)品質(zhì)的主成分分析及綜合評(píng)價(jià)

為消除板栗品質(zhì)指標(biāo)間不同單位和數(shù)據(jù)量綱的影響，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行主成分分析。通過(guò)對(duì)不同授粉組合板栗堅(jiān)果果實(shí)品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)的主成分分析，根據(jù)特征值大于1 的原則，得到5 個(gè)主成分，前5 個(gè)主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)82.28%。5 個(gè)主成分載荷矩陣、特征值、方差貢獻(xiàn)率、累計(jì)方差貢獻(xiàn)率見(jiàn)表10。第1 主成分（P₁）包含了原始信息量的31.56%，其中直鏈淀粉、支鏈淀粉、總淀粉、可溶性糖含量有較大的正系數(shù)值，對(duì)P1 產(chǎn)生正向影響，單粒質(zhì)量有較大的負(fù)系數(shù)值；第2 主成分（P₂）包含了原始信息量的17.07%，總黃酮含量有較大的負(fù)系數(shù)值；第3 主成分（P₃）包含了原始信息量的13.33%，總酚含量有較大的正系數(shù)值；第4 主成分（P₄）包含了原始信息量的10.81%；第5 主成分（P₅）包含了原始信息量的9.52%，其中蛋白質(zhì)含量有較大的正系數(shù)值。

以各主成分對(duì)應(yīng)方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重，對(duì)前5個(gè)主成分得分和相應(yīng)權(quán)重進(jìn)行線性加權(quán)求和，構(gòu)造板栗果實(shí)品質(zhì)主成分綜合評(píng)價(jià)函數(shù)（P_綜）：

P_綜=（0.315 6 P₁+0.170 7 P₂+0.133 3 P₃+0.108 1 P₄+0.095 2 P₅）/0.822 8。

對(duì)各母本授粉組合果實(shí)品質(zhì)的主成分綜合評(píng)價(jià)（表11），結(jié)果表明：‘燕山早豐’（A）ב泰栗1 號(hào)’（C）堅(jiān)果綜合品質(zhì)為該母本最優(yōu)（0.825）；共4 個(gè)父本提高了母本‘遷西早紅’（B）的堅(jiān)果綜合品質(zhì)， 其中‘ 遷西早紅’（B）ב泰安薄殼栗’（D）得分為該母本授粉組合最高（1.302），且在所有授粉組合中排名第1；共有5個(gè)父本提高了母本‘泰栗1 號(hào)’（C）的堅(jiān)果綜合品質(zhì)，其中以‘京暑紅’（H）為父本的組合堅(jiān)果綜合品質(zhì)最高（1.199）；‘泰栗1 號(hào)’（D）和‘京暑紅’（H）提高了母本‘泰安薄殼栗’（D）果實(shí)綜合品質(zhì)，其余父本降低了果實(shí)綜合品質(zhì)。

2.6 最適宜授粉品種篩選

結(jié)合前人對(duì)板栗授粉樹(shù)配置研究[16-17，25]，構(gòu)造授粉組合評(píng)價(jià)函數(shù)，將產(chǎn)量、果實(shí)品質(zhì)的權(quán)重分別確定為0.60、0.40，產(chǎn)量指標(biāo)細(xì)分為結(jié)實(shí)率、出實(shí)率和每苞堅(jiān)果數(shù)，權(quán)重分別為0.30、0.20 和0.10（結(jié)實(shí)率，出實(shí)率、每苞堅(jiān)果數(shù)見(jiàn)表2），堅(jiān)果綜合評(píng)分為品質(zhì)指標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)函數(shù)如下：

S=0.3R₁+0.2R₂+0.1N+0.4F_綜

式中：S 為授粉組合綜合得分，R₁ 為結(jié)實(shí)率，R₂為出實(shí)率，N 為每苞堅(jiān)果數(shù)，F(xiàn)綜為堅(jiān)果品質(zhì)綜合得分。

授粉組合綜合得分見(jiàn)表12。各母本授粉組合中得分最高的為其最佳授粉親本，母本‘燕山早豐’（A）、‘遷西早紅’（B）和‘泰安薄殼栗’（D）最佳授粉親本均為‘泰栗1 號(hào)’（C），‘泰栗1 號(hào)’（C）的最佳授粉親本為‘京暑紅’（H）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

花粉直感效應(yīng)可為生產(chǎn)上授粉品種配置、提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論依據(jù)，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[26]。果實(shí)大小是評(píng)價(jià)板栗品質(zhì)的重要指標(biāo)，堅(jiān)果更大的板栗在市場(chǎng)上更受歡迎，利用花粉直感效應(yīng)提高板栗堅(jiān)果單粒質(zhì)量具有重要價(jià)值。陸斌等[13]對(duì)18 個(gè)板栗新品系的授粉試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)利用父本堅(jiān)果大的品種對(duì)母本授粉，母本所結(jié)堅(jiān)果也越大，郭素娟等[18] 發(fā)現(xiàn)‘遷西15 號(hào)’授粉的‘燕山早豐’果實(shí)，每苞堅(jiān)果數(shù)、單粒質(zhì)量均顯著大于母本自交，說(shuō)明異花授粉顯著影響了堅(jiān)果大小，趙志珩[27] 研究了花粉直感對(duì)板栗胚胎發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)胚乳和細(xì)胞大小及發(fā)育快慢具有花粉直感效應(yīng)，且異花授粉堅(jiān)果三徑顯著大于自交授粉。本研究表明，板栗堅(jiān)果單粒質(zhì)量具有花粉直感效應(yīng)，不同父本可影響授粉堅(jiān)果大小改變，這種改變既可以是正向的也可以是負(fù)向的，與前人關(guān)于授粉品種可顯著影響板栗堅(jiān)果單粒質(zhì)量的觀點(diǎn)一致。本研究發(fā)現(xiàn)授粉堅(jiān)果單粒質(zhì)量與父本單粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與陸斌等[13] 的研究結(jié)果一致，與趙志珩等[27] 提出雜交授粉組合堅(jiān)果三徑均優(yōu)于自交組合的觀點(diǎn)不一致，可能與所選的板栗品種差異有關(guān)。

淀粉是板栗種仁中的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，約占干物質(zhì)的38% ～ 80%[28]，板栗淀粉分為直鏈淀粉和支鏈淀粉，支鏈淀粉在板栗淀粉中的含量決定了板栗的糯性，糯性品質(zhì)是板栗品質(zhì)評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一[29]。支鏈淀粉與直鏈淀粉比值（支直比）能夠反映支鏈淀粉在總淀粉中的含量。本研究結(jié)果表明，‘京暑紅’使‘泰栗1 號(hào)’的支鏈淀粉含量增加最顯著（增幅32.03%），直鏈淀粉含量降低最顯著（降幅28.91%），支直比提高幅度最大（增幅86.82%），對(duì)板栗的糯性指標(biāo)影響最為顯著，不同品種授粉可顯著影響板栗的淀粉含量及糯性指標(biāo)，改善板栗的風(fēng)味品質(zhì)。與前人關(guān)于不同授粉品種可改變板栗淀粉含量的觀點(diǎn)一致[15-18]。生產(chǎn)中可利用直感效應(yīng)，選用能夠提升支直比的品種對(duì)主栽品種進(jìn)行品質(zhì)改良，提高堅(jiān)果糯性品質(zhì)。王猛等[30] 發(fā)現(xiàn)不同授粉組合在栗仁成熟期第三階段差異基因表達(dá)數(shù)量具有顯著差異，不同授粉組合在不同發(fā)育時(shí)期種仁中淀粉和蔗糖在相關(guān)基因調(diào)控下具有明顯的花粉直感效應(yīng)。板栗淀粉合成中可溶性淀粉合成酶和支鏈淀粉合成酶分別為總淀粉和支鏈淀粉的合成限速酶，其表達(dá)水平與淀粉含量及種類構(gòu)成相關(guān)[31]，不同板栗品種花粉引起板栗堅(jiān)果中支鏈淀粉和直鏈淀粉含量和比值的變化可能是由于影響了這兩種關(guān)鍵淀粉合成酶基因的表達(dá)水平差異，但具體影響機(jī)制還需要更為深入的研究。

可溶性糖含量的高低決定了板栗堅(jiān)果的甜度，甜度是板栗的重要風(fēng)味指標(biāo)。板栗果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，可溶性總糖含量與可溶性淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，可溶性糖是淀粉合成和積累的基礎(chǔ)[31]，對(duì)于板栗品質(zhì)至關(guān)重要。本研究表明，花粉直感對(duì)板栗可溶性糖含量影響顯著，不同授粉品種可顯著改變板栗堅(jiān)果中可溶性糖含量，這與前人研究結(jié)果一致[14-15，18]。所選授粉組合中，可溶性糖含量增加最為顯著的組合為‘泰栗1 號(hào)’ב京暑紅’，相比對(duì)照增幅為34.35%，說(shuō)明利用花粉直感效應(yīng)提升板栗可溶性糖含量效果顯著，具有研究和應(yīng)用價(jià)值。

酚類物質(zhì)是植物的主要次生代謝產(chǎn)物之一，對(duì)植物的品質(zhì)、色澤、風(fēng)味等有一定影響，黃酮類物質(zhì)是屬于酚類化合物中的一種[32]，酚類物質(zhì)氧化是造成板栗褐變的主要因素[19]，酚類物質(zhì)也對(duì)人體有著重要的生理功能，具有很強(qiáng)的抗氧化效果和清除自由基的功能[32]。本研究發(fā)現(xiàn)板栗栗仁中活性成分總酚和總黃酮含量具有花粉直感效應(yīng)，不同品種授粉可顯著改變板栗栗仁中總酚和總黃酮含量，所選授粉組合中，‘泰栗1 號(hào)’ב京暑紅’總酚含量增幅最大，與對(duì)照相比增加了65.41%；‘泰栗1 號(hào)’ב八月紅’總黃酮含量變幅最大，與對(duì)照相比增加了115.69%。

為探究父本對(duì)授粉果實(shí)的影響，對(duì)父本堅(jiān)果內(nèi)含物含量與授粉堅(jiān)果對(duì)應(yīng)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，授粉果實(shí)中支鏈淀粉含量與父本相關(guān)性不顯著，其余內(nèi)含物指標(biāo)相關(guān)性因母本而異，如母本‘燕山早豐’和‘遷西早紅’的授粉堅(jiān)果直鏈淀粉含量與父本呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但母本‘泰栗1 號(hào)’和‘泰安薄殼栗’的授粉堅(jiān)果直鏈淀粉與父本相關(guān)性不顯著，母本‘遷西早紅’的授粉果實(shí)蛋白質(zhì)含量與父本呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，而其余3 個(gè)母本授粉果實(shí)蛋白質(zhì)含量與父本相關(guān)性不顯著。這表明在所選授粉組合的內(nèi)含物成分上，板栗的花粉直感效應(yīng)與父本性狀關(guān)系并無(wú)普遍適用的規(guī)律，其花粉直感效應(yīng)取決于具體授粉組合。在蘋果、油茶、核桃等樹(shù)種中，也發(fā)現(xiàn)花粉直感效應(yīng)影響復(fù)雜，規(guī)律性不強(qiáng)[26]。關(guān)于植物花粉直感效應(yīng)形成機(jī)理，目前學(xué)界還沒(méi)有得出明確定論。部分學(xué)者認(rèn)為，植物內(nèi)源激素差異引起了花粉直感效應(yīng)[33]；也有學(xué)者認(rèn)為植物種子胚和胚乳的花粉直感來(lái)源于雙受精，其表型受到重組基因型的影響[26]；有學(xué)者提出，可能是花粉釋放的mRNAs 引起了種子或果實(shí)的花粉直感效應(yīng)[34]。有關(guān)植物花粉直感效應(yīng)的機(jī)理尚待進(jìn)行更為深入的研究。

主成分分析法適用于對(duì)多指標(biāo)的綜合分析，可以避免評(píng)價(jià)中的局限性和主觀性[35]，近年來(lái)已廣泛應(yīng)用于果實(shí)品質(zhì)評(píng)價(jià)，如荔枝[35]、油茶[36-37]和蘋果[38] 等。本研究通過(guò)主成分分析法分析不同授粉組合板栗堅(jiān)果11 個(gè)品質(zhì)指標(biāo)，對(duì)各授粉組合板栗堅(jiān)果品質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和排序，結(jié)果表明，‘泰栗1 號(hào)’對(duì)‘燕山早豐’‘遷西早紅’和‘泰安薄殼栗’果實(shí)品質(zhì)的提升最顯著，‘京暑紅’對(duì)‘泰栗1 號(hào)’的果實(shí)品質(zhì)提升最顯著。異花授粉也可降低板栗果實(shí)綜合品質(zhì)，如母本‘燕山早豐’‘遷西早紅’和‘泰安薄殼栗’果實(shí)中，以‘魯岳早豐’為父本進(jìn)行授粉的果實(shí)，為各母本果實(shí)中綜合品質(zhì)最低，這也表明板栗授粉樹(shù)的選擇對(duì)于果實(shí)品質(zhì)十分重要。

本研究表明，利用花粉直感效應(yīng)進(jìn)行授粉樹(shù)配置進(jìn)而提高板栗產(chǎn)量和品質(zhì)效果顯著，但鑒于本試驗(yàn)所選取的8 個(gè)板栗品種（優(yōu)系）與全國(guó)100多個(gè)主栽品種相比十分有限，且每年氣候存在差異以及試驗(yàn)周期較短，因此，授粉品種篩選還需要選取更多優(yōu)良品種進(jìn)一步深入研究。

3.2 結(jié)論

研究結(jié)果表明，不同品種授粉顯著影響板栗單粒質(zhì)量、直鏈淀粉、支鏈淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)、脂肪、總酚和總黃酮含量，存在明顯花粉直感效應(yīng)，但對(duì)堅(jiān)果果形指數(shù)、果皮顏色影響不顯著。通過(guò)主成分分析和綜合評(píng)價(jià)，篩選出最佳授粉組合分別為‘燕山早豐’ב泰栗1 號(hào)’、‘遷西早紅’ב泰栗1 號(hào)’和‘泰安薄殼栗’ב泰栗1 號(hào)’，‘泰栗1 號(hào)’ב京暑紅’。

[ 本文編校：羅列]