反應控制中運動系統(tǒng)抑制效應的全局性：證據、機制和爭論

摘" 要" 在反應控制的研究中， 長期以來的理論觀點認為只有干擾當前目標的效應器會出現(xiàn)抑制效應?？偨Y近年研究發(fā)現(xiàn)， 在反應控制過程中， 不僅干擾效應器出現(xiàn)了抑制效應， 與任務無關的效應器和任務要求效應器均出現(xiàn)了抑制效應; 與反應控制相關的抑制效應不僅僅局限于涉及反應沖突的任務， 而是廣泛存在于涉及反應執(zhí)行的任務， 即整個運動系統(tǒng)在多個情境下呈現(xiàn)抑制的全局性。雙加工模型認為對不同效應器的抑制由不同腦區(qū)控制， 聚光燈模型則認為不同效應器的抑制源于同一個系統(tǒng)， 后者與計算神經科學領域的歸一化模型一致。反應控制中抑制效應的全局性特征有助于從協(xié)同性和整體性的角度思考認知加工。同時， 當前研究對抑制效應全局性出現(xiàn)的條件也存在一些爭論。未來研究應區(qū)分不同效應器， 結合計算模型闡明各效應器之間的協(xié)同作用機制、各效應器在運動皮層的計算機制， 以及這些機制異常與心理精神疾病人群反應控制失調的關系。

關鍵詞" 反應控制， 全局性抑制， 運動系統(tǒng)， 認知靈活性

分類號" B842

1" 前言

人類的思維和行動具有高度的適應性和靈活性。作為一個健康運轉的有機體， 人類能夠靈活地在不斷變化的環(huán)境中通過調節(jié)感知和運動功能實現(xiàn)目標。這種靈活應對環(huán)境的核心表現(xiàn)之一是反應抑制（response inhibition）， 即抑制不恰當或不符合當前任務目標的行為， 確保與目標相關的行為有效執(zhí)行（Logan， 1994）。一方面， 日常生活中的多個情境都涉及到反應抑制。例如， 在駕駛汽車的過程中， 我們需要隨時關注周圍的安全信息， 在看到紅燈或突然出現(xiàn)的危險事件（如行人違規(guī)橫穿馬路）時及時準確地停車， 以確保自身和他人的安全。另一方面， 很多精神和神經系統(tǒng)疾病如帕金森、注意缺陷與多動障礙（attention deficit and hyperactivity disorder， ADHD）、強迫癥和物質成癮等人群， 均表現(xiàn)出反應抑制功能異常（Chambers et al.， 2009; 蘇波波， 鄭美紅， 2019; 趙鑫 等， 2015）。因此， 研究反應抑制不僅有助于了解人類如何通過靈活行為適應環(huán)境， 而且能夠增進對精神和神經系統(tǒng)疾病的認識， 具有重要的基礎理論意義和臨床指導意義。

傳統(tǒng)理論認為， 當前任務目標要求的反應會與干擾這一目標的反應或反應趨勢產生競爭， 為保證目標達成， 需對干擾當前目標的反應進行抑制（Logan， 1994; Ridderinkhof， 2002; 王琰， 蔡厚德， 2010）。對反應抑制的研究已經具有較長的歷史， 研究者們基于不同的側重提出了不同的理論模型。早期基于Go/NoGo范式的賽馬模型（Logan， 1994）認為， 反應與反應抑制這兩個過程在加工初始階段彼此獨立且相互競爭， 先達到閾限的一方決定最終的反應行為。Boucher等（2007）的交互競爭模型認為， 二者在后期不再獨立， 而是反應抑制在接近閾限時會壓制反應?；跊_突控制的激活?抑制模型（Ridderinkhof， 2002）認為， 反應抑制涉及兩個階段， 先是不恰當反應的激活， 接著是對該反應的抑制， 二者并不獨立， 后者的效率會影響不恰當反應的激活強度和時間進程， 且存在較大個體差異。Aron （2011）指出， 早期的反應抑制模型均針對“反應性抑制” （reactive inhibition）， 即對已經激活的不恰當反應進行被動性地抑制， 并進一步提出了“主動性抑制” （proactive inhibition）， 即對潛在的、尚未激活的不恰當反應進行提前、主動地抑制。

盡管不同的理論對反應抑制的主動性和時間進程存在爭議， 但這些理論一致認為， 在反應抑制實施的過程中只需對干擾當前任務目標的反應進行抑制（Aron， 2011; Salzer et al.， 2017）。例如， 在傳統(tǒng)常用于研究反應抑制的經典實驗范式Go/NoGo任務中抑制NoGo刺激誘發(fā)的反應， 在Stroop任務中抑制不一致的顏色詞誘發(fā)的反應等。近年來， 越來越多的證據表明， 抑制效應不僅僅局限于干擾當前任務目標的反應， 而是對整個運動系統(tǒng)的抑制; 不僅僅存在于涉及反應沖突和反應選擇的情境， 而是廣泛存在于涉及一般性反應輸出和執(zhí)行的情境中; 由于多個效應器均呈現(xiàn)出抑制效應， 因而研究者提出“全局性抑制”這一概念（global inhibition， Duque et al.， 2017; Wessel et al.， 2013）。

本文將基于近年研究進展對抑制效應的全局性進行系統(tǒng)的介紹和綜述。首先介紹抑制效應的全局性表現(xiàn)， 接著闡述全局性抑制的認知神經機制， 在此基礎上介紹抑制效應全局性特征的不同觀點和爭議并給出批判性評論， 最后總結全局性抑制在認知加工和神經計算兩個層面的意義并提出未來研究展望。

2" 抑制效應的全局性表現(xiàn)

抑制效應全局性的核心特征是對整個運動系統(tǒng)的抑制， 既包括對干擾當前目標的反應的抑制， 也包括對當前目標不構成干擾的潛在反應的抑制， 還包括對當前需要執(zhí)行的反應的抑制性加工。為區(qū)分這三類反應， 本文將定義以下三類負責執(zhí)行反應的效應器（response effector）：（1）任務要求效應器， 指完成當前任務要求的效應器; （2）干擾效應器， 指對完成當前任務產生干擾或沖突的效應器， 干擾效應器與任務要求效應器統(tǒng)稱為任務相關效應器; （3）任務無關效應器， 指與當前任務無關的效應器， 雖與任務無關， 但該效應器仍然屬于整個運動系統(tǒng)的一部分。以Stroop任務為例， 實驗中要求被試用左手按鍵對紅色反應， 右手按鍵對綠色反應， 當屏幕呈現(xiàn)由紅色書寫的“綠”時， 左手為任務要求效應器， 右手為干擾效應器， 左手和右手以外的效應器（如左腳）均為任務無關效應器。

傳統(tǒng)的反應抑制研究主要集中于兩類， 一類是Stop-signal和Go/NoGo范式中的反應抑制， 被試在某個信號出現(xiàn)時（如停止信號和NoGo刺激）對該效應器的反應進行抑制， 雖然在這些范式中任務要求反應與干擾反應共享效應器， 但是只有在需要停止反應的條件下該效應器才被視作干擾效應器; 另一類是沖突控制任務中的反應抑制， 如Stroop范式中顏色?語義不一致條件下語義對應的效應器、Simon范式中空間位置?反應位置不一致條件下位于空間位置同側的效應器等。在這兩類范式中， 傳統(tǒng)的研究均將反應抑制定義為對干擾效應器的抑制， 而未考察其他效應器是否存在抑制效應， 忽略了抑制效應的全局性。此外， 這兩類任務均涉及沖突控制， 如Stroop、Flanker、Simon等經典范式中存在直接的、不同效應器之間的沖突， Stop-signal和Go/NoGo雖然不涉及不同效應器之間的沖突， 但是存在作出反應和停止反應的沖突， 本質上也屬于沖突控制范式。但是， 最近的研究發(fā)現(xiàn)， 在不涉及沖突控制的情境中， 抑制效應的全局性依然存在。以下分別從沖突控制情境和非沖突控制情境論述不同效應器的抑制現(xiàn)象。

2.1" 沖突控制情境下的反應抑制

誘發(fā)反應抑制最直觀的方式是采用沖突控制范式， 大量采用沖突控制的任務均顯示出抑制效應的全局性。對任務無關效應器的抑制最初由Badry等人（2009）觀測到。該研究使用Stop-signal范式要求被試用手對特定的刺激進行按鍵反應， 當停止信號出現(xiàn)時不做按鍵反應。在需要進行反應抑制的條件下， 不僅在反應手（即干擾效應器）觀測到抑制效應， 而且在腿部（即任務無關效應器）也觀測到抑制效應， 表現(xiàn)為腿部的運動誘發(fā)電位信號低于靜息無任務狀態(tài)下的運動誘發(fā)電位信號。另一項使用Go/NoGo范式要求被試用手做反應的研究也在腿部觀測到抑制效應（Majid et al.， 2012）。該研究中反應手為干擾效應器， 腿為任務無關效應器， 結果表現(xiàn)為在需要停止手部反應的條件下， 腿部的運動誘發(fā)電位低于靜息無任務狀態(tài)下的運動誘發(fā)電位信號。Wessel等人（2013）要求被試用眼動完成Stop-signal任務， 在停止信號不出現(xiàn)時對屏幕呈現(xiàn)的刺激位置進行眼跳反應， 在停止信號出現(xiàn)時停止眼跳反應。在被試正確停止眼跳大約50 ms之前， 其手部出現(xiàn)抑制效應， 表現(xiàn)為正確停止眼跳條件下手部的運動誘發(fā)電位信號低于眼跳執(zhí)行條件， 也低于非正確停止眼跳條件。由于該任務的完成并不涉及手部反應（即手部為任務無關效應器）， 這一結果說明對動眼神經系統(tǒng)的抑制同時伴隨著對軀體運動系統(tǒng)的抑制， 顯示出整個運動系統(tǒng)的抑制性效應（Wessel et al.， 2013）。此外， 還有研究顯示， 在被試停止說話的過程中手部也出現(xiàn)抑制效應（Cai et al.， 2012）， 表現(xiàn)為被試正確停止說話條件下手部的運動誘發(fā)電位信號低于說話執(zhí)行條件， 也低于非正確停止說話條件。

除了對干擾效應和任務無關效應器的抑制， 一些研究顯示任務要求效應器也存在抑制效應（Bundt et al.， 2016; Klein et al.， 2014; Wang et al.， 2021）。例如， Klein等人（2014）使用Flanker范式， 要求被試對一排箭頭的中央箭頭方向按鍵反應（左手對左側朝向的箭頭按鍵反應， 右手對右側朝向的箭頭按鍵反應）， 中央箭頭的方向與兩側箭頭的方向可能相同也可能相反。結果發(fā)現(xiàn)， 無論是在方向相同條件下， 還是方向相反條件下， 任務要求效應器均在刺激出現(xiàn)時顯示出抑制效應， 表現(xiàn)為任務要求效應器的運動誘發(fā)電位信號低于靜息無任務狀態(tài)下的運動誘發(fā)電位信號。并且在被試反應準備更充分的情況下這一抑制效應也更強， 具體表現(xiàn)為， 當某個組塊（block）大多數(shù)試次為方向相反條件（即對抑制準備更充分）時， 抑制效應更強（Klein et al.， 2014）。使用Simon范式， Wang等人（2021）也發(fā)現(xiàn)， 在解決空間位置?反應位置沖突的過程中， 干擾效應器和任務相關效應器均出現(xiàn)抑制效應， 并且這兩個抑制效應在效應量上呈現(xiàn)負相關。總結這些結果， 雖然對任務要求效應器進行抑制似乎不利于正確執(zhí)行反應， 但可能對解決反應沖突十分必要。

2.2" 非沖突控制情境下的反應抑制

在不涉及沖突控制的實驗情境下， Duque等人（2010）使用線索?反應選擇范式考察了在反應準備和反應選擇過程中的抑制效應。在這個范式中， 首先給被試在屏幕呈現(xiàn)一個線索提示被試接下來會有反應任務（文中實驗1）， 在提示線索呈現(xiàn)一段時間后在屏幕左側或者右側出現(xiàn)目標刺激， 提示線索對目標出現(xiàn)的位置沒有任何預測性， 被試須對目標刺激反應。同時實驗設置了不同任務情境， 雙側反應任務情境要求被試用左手食指對左側刺激按鍵反應， 右手食指對右側刺激按鍵反應， 此時其中一只手為任務要求效應器， 另一只手為干擾效應器; 單側反應任務情境要求被試用同一只手的不同手指反應（左手小拇指對左側刺激按鍵反應、左手食指對右側刺激按鍵反應， 或者右手食指對左側刺激按鍵反應、右手小拇指對右側刺激按鍵反應）。結果顯示， 在雙側反應任務情境下， 提示線索出現(xiàn)之后最靠近目標刺激出現(xiàn)的時間窗內， 任務要求效應器出現(xiàn)顯著抑制效應， 而在單側反應任務情境下， 只有左手的任務要求效應器出現(xiàn)顯著抑制效應， 右手抑制效應未達顯著水平。在目標刺激出現(xiàn)之后， 雙側反應任務情境下且左手是反應手時， 相應的干擾效應器（右手食指）出現(xiàn)顯著抑制效應。在另一個實驗中（文中實驗2）， 仍然呈現(xiàn)提示線索， 但目標刺激為屏幕中央呈現(xiàn)的箭頭， 要求忽略箭頭的方向只用單手按鍵反應（如只用左手食指對箭頭反應）。結果顯示， 在提示線索出現(xiàn)之后最靠近目標刺激出現(xiàn)的時間窗內， 任務要求效應器（左手食指）和任務無關效應器（右手食指）均出現(xiàn)顯著抑制效應， 但是在神經表征距離任務要求效應器更遠的另一個任務無關效應器（右手小指）上， 抑制效應未達顯著水平（Duque et al.， 2010）?；谶@些不同抑制程度的結果， 作者認為抑制效應全局性的功能可能是用于解決反應競爭， 雖然在第二個任務中只要求用左手食指反應， 但箭頭指向右側時在右手食指激活的反應趨勢比右手小指更大， 造成了更大程度的反應競爭， 因此需要更強的抑制才能保證反應正確執(zhí)行。

后續(xù)一項研究進一步考察了非沖突控制情境下抑制效應的全局性特征， 并在任務要求效應器、干擾效應器和任務無關效應器上均觀測到抑制效應（Greenhouse et al.， 2015）。與Duque等人（2010）的研究相比， Greenhouse等人（2015）的研究增加了一個沒有提示線索的實驗， 同時增加了一個不需要反應的實驗條件。結果顯示， 不管是單手反應的實驗還是雙手反應的實驗， 任務要求效應器和任務無關效應器都出現(xiàn)抑制效應; 并且無論是有提示線索還是無提示線索， 抑制效應都會發(fā)生， 只是在有提示線索的情況下， 抑制效應出現(xiàn)的更早。但是， 在不需要反應的情況下， 沒有觀測到抑制效應?；诖俗髡哒J為， 抑制效應的全局性功能是服務于一般性的反應輸出和執(zhí)行， 只要當前情境需要作出反應就會出現(xiàn)抑制效應， 抑制性加工是反應準備和輸出的一部分。

雖然以上證據表明多個效應器均存在抑制效應， 但須進行區(qū)分。對于干擾效應器和任務無關效應器， 抑制效應既包括該效應器的神經信號（如運動誘發(fā)電位）降低， 也包括對該效應器反應輸出的阻止（如正確停止干擾效應器和任務無關效應器）。但是， 對于任務要求效應器， 抑制效應一般指該效應器的神經信號降低， 而不包括對該效應器反應輸出的阻止， 抑制效應的發(fā)生是為了對該效應器的反應輸出進行控制。

3" 抑制效應全局性的認知神經機制

由于行為指標通常只能反映抑制執(zhí)行的效率， 無法體現(xiàn)不同效應器均出現(xiàn)了抑制效應， 因此需要結合生理或神經手段給出全局性抑制的證據。測量抑制效應的最常用手段是運動誘發(fā)電位（motor-evoked potentials， MEP）。這一技術通過使用經顱磁刺激儀（transcranial magnetic stimulation， TMS）對初級運動皮層某一區(qū)域施加刺激， 同時記錄這一區(qū)域對應的對側效應器的肌電實現(xiàn)。通過這種方式測量到的肌電信號被稱為運動誘發(fā)電位， 反映了從運動皮層（中央神經系統(tǒng)）到脊髓（外周神經系統(tǒng)）這一反應輸出通路的神經興奮性（Bestmann amp; Duque， 2016; Bestmann amp; Krakauer， 2015）。在無任務的靜息狀態(tài)下測量到運動誘發(fā)電位為個體的基線電位水平， 在任務過程中測量到的運動誘發(fā)電位顯著低于基線水平時則被認為該任務中出現(xiàn)了抑制效應。大量研究均采用這一指標在任務要求效應器（Duque et al.， 2012; Klein et al.， 2014）、干擾效應器（van Campen et al.， 2014; van den Wildenberg et al.， 2010）和任務無關效應器（Majid et al.， 2012; Wessel et al.， 2013）觀測到了抑制效應。這一技術手段有以下優(yōu)點：首先， 可以通過在反應發(fā)生或停止的前后不同時間點測量運動誘發(fā)電位， 從而更好地揭示抑制效應在時間維度的特性（Freeman amp; Aron， 2016; van Campen et al.， 2014）。其次， 能夠反映分子水平的神經活動， 如通過施加雙脈沖TMS探測到抑制性神經遞質γ-氨基丁酸（GABA）的活動（Coxon et al.， 2006）。兩次TMS脈沖刺激間隔為2～3 ms時， 第二次刺激會激活初級運動皮層里的低閾限GABA神經元， 產生皮層內抑制效應（Fisher et al.， 2002）。

抑制效應的全局性雖然比傳統(tǒng)觀點認為的反應抑制更廣泛， 但二者在認知層面的影響因素相似， 均受到注意、自上而下的控制、獎賞和動機等因素調節(jié)（Botvinick amp; Braver， 2015; Klein et al.， 2014; Wang， Braver et al.， 2019）。已有研究通過操縱這些影響因素（如高低獎賞、自上而下注意的參與程度）， 同時觀察不同效應器對應的神經信號如何隨著這些影響因素變化作為支撐證據。這些神經信號包括效應器的表皮肌電信號、初級運動皮層的腦電和血氧水平依賴信號和運動誘發(fā)電位信號等。獎賞作為易操縱的實驗變量經常被作為調節(jié)因素研究反應抑制（Freeman amp; Aron， 2016; Freeman et al.， 2014; Wang， Chang et al.， 2019）。除了這些影響因素以外， 影響抑制效應全局性的一個特殊因素是事件突發(fā)性， 一些研究者認為， 在突然出現(xiàn)需要抑制控制的情境中， 或者在抑制發(fā)生地比較快速的情況下， 抑制效應的全局性特征更容易被觀測到（Majid et al.， 2012; Wessel amp; Aron， 2017）。

當前存在兩種解釋抑制效應全局性的理論， 一是雙加工模型， 二是聚光燈模型， 二者均有相應的神經證據支持。雙加工模型認為存在兩個獨立的抑制機制， 其中一個負責抑制任務要求效應器的激活， 防止其在反應時間未到時提前突破反應閾限， 確保任務要求效應器能夠在正確的時間點及時執(zhí)行， 另一個負責解決任務要求效應器與各非任務要求效應器之間的競爭， 抑制干擾效應器和任務無關效應器的激活， 防止錯誤反應。在腦機制方面， 前者由背側運動前區(qū)控制， 后者由外側前額葉控制（Duque et al.， 2012; Labruna et al.， 2014）。在一項使用重復經顱磁刺激（rTMS）干預某個腦區(qū)活動的研究中， Duque等人（2012）發(fā)現(xiàn)， 給外側前額葉施加rTMS之后， 對干擾效應器的抑制減弱; 給背側運動前區(qū)施加rTMS之后， 對任務要求效應器的抑制減弱。根據這個理論， 雖然在現(xiàn)象上觀察到多個效應器的抑制性加工， 呈現(xiàn)出“全局性”特征， 但是實際上不同效應器上的抑制分屬不同的抑制過程， 由大腦不同區(qū)域調控。

聚光燈模型認為對任務相關效應器和任務無關效應器的抑制源于同一個抑制系統(tǒng)， 該抑制系統(tǒng)通過全局性抑制來增強運動系統(tǒng)的信噪比（Greenhouse et al.， 2015）。在這個過程中， 運動系統(tǒng)的同時激活和抑制形成了增益性調節(jié)， 使得運動系統(tǒng)神經元信號的增益隨著背景噪音的降低成比例增加（Baca et al.， 2008; Chance et al.， 2002）。一個類比的例子是， 教室里有一個學生在回答問題， 老師發(fā)出安靜的指令， 這個時候雖然包括回答問題的學生在內的所有學生聲音都降低了， 但該學生的聲音會更好地凸顯出來。最近一項基于反應手表皮肌電的研究結果支持了聚光燈模型。通過使用Simon范式Wang等人（2021）也發(fā)現(xiàn)， 干擾效應器的抑制效應越強， 任務要求效應器的抑制效應越弱， 同時解決反應沖突的反應時也越快。

雙加工模型和聚光燈模型的主要區(qū)別在于不同效應器的抑制性加工是否同源， 但是對于反應抑制實施過程中參與抑制控制的腦網絡并沒有明顯的分歧。根據傳統(tǒng)理論， 反應抑制主要由前額葉到基底神經節(jié)這一腦網絡參與， 其中前額葉最關鍵的腦區(qū)是輔助運動區(qū)（pre-supplementary motor area）和右內側前額葉（right inferior frontal cortex）， 這方面已經有很多系統(tǒng)的綜述性論文探討過（Aron et al.， 2016; Bari amp; Robbins， 2013; 王琰， 蔡厚德， 2010）， 本文不再贅述。

聚光燈模型與計算神經領域內的歸一化模型（normalization model， Carandini amp; Heeger， 2012）一致。根據該模型， 某個神經元的輸出強度通過對整組神經元活動強度的歸一化計算過程實現(xiàn)， 其中一個模型變體參見公式。在該公式中， In代表實驗所關心的神經元活動， 如任務要求效應器對應的神經元信號， Im代表其他神經元活動， 如干擾效應器對應的神經元和任務無關效應器對應的神經元信號之和， 整組神經元的活動降低（如被抑制）會使分母變小（公式中Im+In均降低）。同時， 由于任務要求效應器須越過運動閾限給出反應， 任務要求效應器對應神經元活動量級遠高于其他神經元活動量級， 導致分母值降低的比率大于分子值降低的比率， 在這種情況下， 任務相關效應器對應的神經元在歸一化之后活動更強（In經歸一化后的輸出值R）。

從聚光燈模型和歸一化計算模型的角度理解抑制效應的全局性具有重要的心理學和認知神經科學意義。首先， 它們均一致地反映了反應控制不是一個孤立的認知成分和神經加工過程， 而是一種協(xié)同性認知加工過程。這種協(xié)同性加工過程在涉及到多個效應器的任務中尤其明顯， 體現(xiàn)為對干擾效應或任務無關效應器的抑制程度與對任務要求效應器的抑制程度此消彼長， 呈現(xiàn)出“神經動態(tài)性”特征（neural dynamics， Wang， Chang et al.， 2019; Wang et al.， 2021）。這對于抑制性訓練具有重要的啟示， 能夠給已有的抑制訓練研究結果提供更充分的解釋。例如， 使用Go/NoGo對反應抑制進行訓練發(fā)現(xiàn)， 不僅NoGo條件下的反應抑制正確率顯著提升， 而且Go條件下的反應也顯著變快（Benikos et al.， 2013）， 這說明抑制訓練不僅僅提升了停止反應的效率， 而且還提升了運動輸出的效率。同時， 這種協(xié)同性作用有助于思考抑制性訓練的“收益與損失”， 例如， 對某一個效應器的抑制性訓練給其他效應器帶來的影響是什么？如何權衡訓練給多個效應器造成的不同效果？從而根據任務目標， 設計出更好的、更有針對性的訓練任務。

另一個重要意義在于體現(xiàn)了不同認知加工過程的共同神經計算特性。從神經計算的角度， 抑制效應的全局性涉及到與不同效應器對應的多個神經元群集（neural populations）活動的計算過程， 而不是單單對任務無關效應器對應的神經元群集的活動進行抑制。這種整體神經活動的歸一化計算模式不是運動系統(tǒng)獨有的， 而是體現(xiàn)在視覺注意（Denison et al.， 2021）、嗅覺加工（Zhu et al.， 2013）、多通道信息整合（Ohshiro et al.， 2017）、價值表征與決策（Louie et al.， 2013）等多個認知功能中。以視覺注意為例， 對某個信息的選擇性注意不僅僅是對干擾信息對應神經活動的抑制， 而是對視覺感受野整體神經活動的歸一化計算（Reynolds amp; Heeger， 2009）。以價值表征與決策為例， 大腦價值表征系統(tǒng)對某一個選項的神經活動不是簡單的與該選項價值之間的函數(shù)關系， 而是與多個被擇選項的價值均有關， 表現(xiàn)為該選項價值與所有被擇選項價值的歸一化函數(shù)關系， 被試根據歸一化之后的價值進行決策， 而不是根據不同選項的價值絕對值進行決策（Louie et al.， 2013）。上述多個實證研究驗證了歸一化計算模型在視覺注意、嗅覺加工、多通道信息整合以及價值表征中的重要神經機制， 但是目前在反應控制方面只有符合歸一化模型預期的因素型實驗結果， 還缺乏基于計算模型的實證研究， 這一空缺的填補不僅能夠推動反應控制的神經機制研究， 而且能夠證明歸一化模型在神經計算方面的根本性和廣泛性（Reynolds amp; Heeger， 2009）。

4" 與抑制效應全局性相關的爭論

4.1" 對抑制性加工不同分類標準的比較

本文為論述和說明抑制效應的全局性特征進行了兩種分類， 一是對效應器進行了分類， 二是對抑制效應發(fā)生的認知情境是否涉及沖突進行了分類。值得注意的是， 這種分類與已發(fā)表的綜述論文存在明顯的區(qū)別。為了全面地介紹抑制效應， Duque等人（2017）較為詳盡地將抑制性加工分為：標準停止與選擇性停止（standard stopping vs. selective stopping）， 主動性抑制與反應性抑制（proactive inhibition vs. reactive inhibition）， 準備性抑制（preparatory inhibition）。標準抑制與選擇性抑制的區(qū)別在于， 前者只涉及一個效應器， 不需要對效應器進行選擇（如經典Stop-signal任務）， 后者需要對兩個或多個效應器中的一個進行抑制; 主動性抑制與反應性抑制的區(qū)別在于， 前者可以根據實驗情境或線索預測接下來是否需要抑制， 從而主動地進行抑制， 而后者無法預測; 準備性抑制是相對于非準備性抑制而提出， 核心在于對即將被抑制的效應器具有認知準備， 例如在反應選擇的過程中， 如果確定某個試次需要用左手進行反應， 那么可以對右手進行準備性抑制。

這些分類的出發(fā)點與抑制是否具有全局性無關， 其核心在于全面地介紹和總結抑制效應， 但是這些子類別之間缺乏明確的界限和邏輯關系， 而且存在一些無法明確界定的重合。例如， 選擇性抑制和準備性抑制均可以是主動性的， 也可以是反應性的， 取決于當前實驗情境中是否有信息可以提前預測接下來是否需要進行抑制， 究竟什么樣的選擇性抑制是主動性的， 作者并沒有給出明確的可量化的分類模型。此外， 主動性抑制是可以通過訓練達到的， 同樣一個實驗情境， 可能由于同類別試次的重復導致抑制從反應性過渡到主動性（Braver， 2012）， 這樣的一個后果是， 無法先驗地假定某個實驗情境所涉及的是哪一種抑制， 而只能通過結果反推， 削弱了科學性和嚴謹性。與這些分類不同的是， 本文對效應器和認知情境是否涉及沖突進行了劃分。對效應器和沖突情境進行劃分的優(yōu)點體現(xiàn)在， 不同效應器之間有客觀的、明確的界限， 沖突的程度決定了各個效應器之間的競爭程度， 這些均有利于對研究結果給出明確的、先驗的預期從而檢驗理論的可靠性， 而不是對被試的主動抑制程度進行預設。但是這種分類的缺點在于， 未能體現(xiàn)自上而下的反應抑制（如主動性抑制和準備性抑制）與自下而上而上的反應抑制（如反應性抑制和非準備性抑制）之間的區(qū)別。此外， 不同的分類標準服務于不同的主題， 本文的核心在于論述抑制效應的全局性特征， 該特征一是體現(xiàn)在多個效應器， 二是體現(xiàn)在多個任務情境， 因此基于效應器和任務情境進行了分類。未來的研究中， 應綜合和辯證性地考慮不同的分類方法， 考慮這些分類在揭示抑制機制中的不同側重， 以及這些不同的分類用于說明何種理論問題。

4.2" 抑制效應的全局性是否獨立于任務情境的爭論

與抑制效應全局性相關的一個爭議在于其是否廣泛地涉及到各種情境中。Duque等人（2017）認為抑制效應的全局性是有條件的， 在選擇性抑制任務中并不會出現(xiàn)抑制效應的全局性， 而是對需要被抑制的效應器進行有針對性地進行抑制。例如， 在抑制發(fā)生之前給被試呈現(xiàn)一個線索提示需要被抑制的手指之后， 在進行抑制的過程中未觀測到腿部肌肉（任務無關效應器）的抑制效應（Aron amp; Verbruggen， 2008）。Duque等人（2017）由此認為存在不同的抑制機制， 如果當前任務強調速度時， 則更有可能采用全局性抑制機制， 而如果當前任務強調對某一特定反應的掌控時， 則更有可能采用選擇性抑制機制。這種觀點將全局性抑制與選擇性抑制視作并列、彼此不重合的類別， 不同的任務場景采用不同的類別。與這一觀點不同的是， Wessel和Aron （2017）的綜述則將全局性抑制視作運動系統(tǒng)的普遍性機制， 只是某些誘發(fā)條件下更容易觀測到， 例如要求快速反應的誘發(fā)條件。前者傾向于認為不同的現(xiàn)象背后機制不同， 后者傾向于認為全局性抑制是一種普遍性機制， 不同實驗情境的誘發(fā)強度不同。

總結這些觀點發(fā)現(xiàn)， 目前只能認為全局性抑制能否被現(xiàn)有的手段和技術觀測到是有條件的， 而不是全局性抑制的存在是有條件的。這涉及到當前實證研究依賴p值進行統(tǒng)計推論這一瓶頸問題（Benjamin et al.， 2018）， 當前的實證研究大多基于p值的顯著性檢驗， 實驗中“未觀測”到某一現(xiàn)象大多基于陰性實驗結果（即p值不顯著）， 而對于陰性實驗結果無法直接下“不會出現(xiàn)”這一結論， 而是“尚未有證據”。因此， 關于抑制效應的全局性是否廣泛地涉及到各種任務中既需要更多的實證研究證據， 也需要綜合考慮多個統(tǒng)計檢驗方法， 如在傳統(tǒng)統(tǒng)計分析基礎上進一步進行貝葉斯因子分析（胡傳鵬 等， 2018）。與傳統(tǒng)的統(tǒng)計檢驗方法相比， 貝葉斯因子分析不根據p值進行統(tǒng)計推論， 而是量化了零假設（“無效應”）為真與被擇假設（“有效應”）為真的相對概率， 因此可以根據零假設優(yōu)于被擇假設的概率倍數(shù)值判斷是否支持零假設。現(xiàn)階段被遵循的一個標準是， 若貝葉斯因子值大于3（即零假設為真的概率是被擇假設為真的概率的3倍以上）， 則可以認為有一定的統(tǒng)計證據支持零假設， 得出“無效應”的結論（Wagenmakers et al.， 2018）。例如， 如果在反應抑制全局性的研究中基于傳統(tǒng)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)p值不顯著， 此時無法得知“當前未觀測到抑制效應的陰性結果到底是因為統(tǒng)計檢驗力不足， 還是因為這個效應不存在”。在此基礎上進一步進行貝葉斯因子分析， 假設計算得出BF = 4， 那么統(tǒng)計推論為“零假設為真的概率是被擇假設為真的概率的4倍”， 傾向于得出“這個效應不存在”， 而不是“不知道這個效應是否存在”的結論。假設在當前研究中計算得出BF = 1/4， 那么統(tǒng)計推論為“零假設為真的概率是被擇假設為真的概率的1/4”， 說明更有可能是統(tǒng)計檢驗力不足造成， 而不是效應不存在， 能夠為后續(xù)進一步驗證提供基礎。

此外， 在上述提到的未觀測到任務無關效應器抑制的研究中， 這一現(xiàn)象很有可能是任務過于簡單或者被試過度訓練， 導致效應比較微弱而無法被傳統(tǒng)的測量手段探測到。例如， Xu等人（2015）發(fā)現(xiàn)， 當給予足夠多的訓練之后， 選擇性抑制才能夠更好地完成， 從而使對任務無關效應器的抑制不會帶來額外的認知損耗。這說明， 并不是選擇性抑制本身削弱或消除了全局性抑制， 而是對選擇性抑制的完成效率影響了全局性抑制。

4.3" 基于“整體觀“與基于“局部觀”的理論比較

抑制效應的全局性不僅僅是現(xiàn)象的描述， 而是提供一種新的“整體觀”的思路來理解反應控制， 挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)的“局部觀”。這種整體觀一方面能夠體現(xiàn)運動系統(tǒng)的整體性和協(xié)同性特征， 挑戰(zhàn)以往研究視角的“局部性”和“孤立性”; 另一方面從奧卡姆剃刀原則出發(fā)， 整體觀具有理論節(jié)約性優(yōu)勢（law of parsimony）。一個理論無法檢驗的預設越多， 則科學性越低。在全局性抑制的理論框架下， 整個運動系統(tǒng)被抑制， 僅對不同運動神經元群集的抑制程度作出不同假設， 這種抑制程度可以通過神經信號測量到， 無須引入額外的新的假設變量， 屬于“一元論”思想， 在計算模擬時是一個變量的不同數(shù)值。如果假定全局性抑制有的時候存在， 有的時候不存在， 有的效應器會被抑制， 有的效應器不會被抑制， 則需要引入新的預設來解釋“哪些效應器需要被抑制， 哪些不需要， 哪些情境需要， 哪些情境不需要”， 屬于“多元論”思想， 在計算模擬時是多個變量的多個數(shù)值， 會導致模型自由度過大， 預測力降低。相對于基于“局部觀”的理論， 基于“整體觀”的理論強調了一個系統(tǒng)內各個成分之間的關系， 及這種關系對整個系統(tǒng)的影響。但是， 從應用的角度， 需要在設計應用系統(tǒng)時（如上述提到的抑制訓練方案）充分考慮各成分之間的相互影響和制約， 增加了設計的難度和復雜度。

5" 總結與展望

總的來說， 反應控制不是對某一個效應器的抑制， 而是整個運動系統(tǒng)的抑制性加工; 同時， 抑制效應也不是反應沖突情境中所獨有的， 而是廣泛存在于涉及反應輸出和執(zhí)行的情境。這種全局性和廣泛性對于理解反應輸出具有重要意義。首先， 任何反應的輸出， 無論是否存在外顯的反應沖突， 都需要抑制與當前反應無關的、來自其他效應器的反應或反應趨勢， 也需要控制任務要求的反應器防止提前反應; 其次， 從進化的角度講， 生物體有對外界任何刺激給出反應的趨勢， 且不同的效應器由同一個運動系統(tǒng)分化出來， 人類在進化和發(fā)展過程中出現(xiàn)了對反應的抑制， 以及針對當前情境進行有選擇地抑制。因此， 抑制效應的全局性在認知層面體現(xiàn)了運動系統(tǒng)中各個子成分之間的協(xié)同作用， 在神經層面體現(xiàn)了計算加工效率， 從而保證當前任務的反應輸出和執(zhí)行能夠高效實現(xiàn)。

雖然抑制效應的全局性從現(xiàn)象上看非常穩(wěn)定， 在不同的實驗情境下和多個效應器均觀測到抑制效應， 但是各效應器呈現(xiàn)出的抑制效應之間的關系尚不明確。如前所述， 已有證據表明某一個效應器（如右手）的抑制會伴隨對神經同源的另一個效應器（如右腿）的抑制， 某一個子運動系統(tǒng)（如動眼神經系統(tǒng)）的抑制會伴隨對另一個子運動系統(tǒng)（如軀體運動系統(tǒng)）的抑制。但是， 這些抑制之間的關系仍然有待回答。從抑制效應的全局性出發(fā)， 整個運動系統(tǒng)在抑制指令發(fā)出后均呈現(xiàn)抑制效應， 但不同子系統(tǒng)或者不同效應器的抑制效應程度是否存在差異？認知層面的一種假設是， 某個效應器對任務要求效應器造成的干擾程度越強， 該效應器受到的抑制也越強， 而這一干擾程度取決于當前任務的設定， 如果當前任務僅要求用雙手按鍵反應， 而不要求用其他效應器反應， 則對干擾手的抑制效應強于其他效應器的抑制效應。神經層面的一種假設是， 某個效應器離任務要求效應器神經表征距離越近， 該效應器受到的抑制也越強， 從而使神經層面的加工更高效。在實際情境中， 認知層面的因素與神經層面的因素很可能存在交互作用， 這有待未來的研究進一步驗證。

現(xiàn)有的關注抑制效應全局性的研究都集中于因素型實驗， 通過比較某個影響因素（如獎賞）不同水平下抑制強度的高低揭示抑制效應的全局性特征。這些基于因素型實驗的結果雖然提供了質性的證據， 卻無法說明各效應器抑制效應之間的具體函數(shù)關系。未來的研究應結合高度量化的計算模型來建立這些抑制效應之間的函數(shù)關系。一方面， 基于計算模型的結果能夠更準確地反映運動系統(tǒng)各個成分如何協(xié)調工作提高反應效率; 另一方面， 計算模型具有較高的可預測性， 能夠預測和驗證新的情境中的抑制效應; 更為重要的是， 計算模型能夠整合不同加工水平的抑制性效應， 通過同一類模型揭示各個加工水平的共同規(guī)律（如分子水平GABA的活動強度、皮層水平初級運動皮層的神經活動強度、行為水平基于反應時和正確率的抑制效率等）。

目前最符合當前各種現(xiàn)象的計算模型是“歸一化模型”。如前所述， 歸一化模型與聚光燈模型一致， 并且已有研究通過操縱獎賞水平得出了符合歸一化模型的預測的結果（Wang et al.， 2021）。歸一化模型是計算神經科學領域里的經典模型， 不特異于某個給定的認知成分或實驗情境（Carandini amp; Heeger， 2012; Salinas amp; Sejnowski， 2001）， 而是廣泛存在于視覺選擇性注意（Reynolds amp; Heegger， 2009）， 多通道信息整合（Ohshiro et al.， 2017）， 以及價值計算與表征（Louie et al.， 2013）等方面。從這個角度出發(fā)， 考察歸一化模型是否是抑制效應全局性的計算機制能夠揭示不同認知加工過程中的共同計算機制。

反應控制與多個心理精神障礙密切相關， 抑制效應的全局性在行為層面和神經層面的指標能夠很好地預測這些心理和精神障礙的癥狀程度以及復發(fā)率， 這些人群的全局性抑制特征也能夠增加對運動系統(tǒng)加工規(guī)律和效率的整體認識。但是， 目前僅有幾項關于成癮的研究關注和揭示了全局性抑制（Huang et al.， 2017; Quoilin et al.， 2018; Shen et al.， 2017）， 還未有研究涉及其他心理和精神障礙， 如強迫癥和ADHD等。未來的研究應增加對心理精神障礙人群的研究， 通過比較不同障礙在抑制效應方面的異同構建更全面、更有針對性、預測力更強的模型。此外， 基于傳統(tǒng)的反應抑制視角設計訓練任務會導致對不同任務情境的遷移性較差（Enge et al.， 2014）， 且對疾病的干預效果有限（Bowley et al.， 2013）， 而基于抑制效應全局性的視角為訓練和干預抑制功能提供了新的啟示與思路， 一是設計訓練任務的時候需要考慮對多個效應器產生的潛在影響， 而不是孤立考量訓練對某一個效應器的作用; 二是采用體現(xiàn)認知靈活性和反應協(xié)調性的任務來改善抑制失調人群的認知靈活性， 而不是僅僅考慮對某一類刺激（如成癮線索）的反應抑制訓練。最近已有研究發(fā)現(xiàn)雙手協(xié)調的擊鼓訓練對干預自閉癥和老年癡呆有效（Cahart et al.， 2022; Miyazaki et al.， 2020）， 當前虛擬現(xiàn)實技術的發(fā)展和數(shù)字醫(yī)療的興起也能夠為開發(fā)體現(xiàn)運動系統(tǒng)靈活性的訓練方案提供更好的條件和應用前景， 增強治療效果。

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Abstract： Theories of response inhibition have long held that only the response effector that interferes with the current task goal is inhibited during the implementation of response control. However， recent studies have suggested that inhibition occurs not only at the interfering response effector but also at the task-irrelevant and task-required response effectors. Moreover， inhibition occurs not only in response conflict tasks but also in tasks that involve response execution， i.e.， global inhibition within the entire motor system. The dual-process model proposes that the inhibitory processes at different effectors are controlled by different brain areas， whereas the spot-light model proposes that they are controlled by a single system. The spot-light model is consistent with the normalization model in computational neuroscience. Global inhibition offers a new perspective for treating cognition as a coordinated and integrated process. Meanwhile， there are differing opinions regarding the condition in which global inhibition can be observed. Future studies should differentiate the response effectors during response control tasks， as well as use computational modeling to elucidate the coordinative mechanisms between multiple effectors and the computational mechanism of the motor cortex. Future studies should also examine the relationship between dysfunctional global inhibition and response control deficits in populations with mental disorders.

Keywords： response control， global inhibition， motor system， cognitive flexibility